Кандидат на Atelocyanobacterium thalassa

Кандидат на Atelocyanobacterium thalassa
Научная классификация
Домен:	Бактерии
Тип:	Цианобактерии
Сорт:	Цианофицеи
Заказ:	Хроококки
Род:	ок. Ателоцианобактерия
Разновидность:	ок. Ателоцианобактерия таласса
Биномиальное имя
	Кандидат на Atelocyanobacterium thalassa ; Томпсон и др., 2012 г.
Синонимы
	УЦИН-А ;

Candidatus Atelocyanobacterium thalassa , также называемый UCYN-A , представляет собой азотфиксирующий вид цианобактерий, обычно встречающийся в измеримых количествах во всех океанах и некоторых морях мира. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Члены A. thalassa имеют сфероидальную форму и диаметр 1-2 мкм. ^{[ 3 ]} и обеспечивать азотом регионы океана путем фиксации биологически недоступного атмосферного азота в биологически доступный аммоний другие морские микроорганизмы . , который могут использовать ^{[ 1 ]}

В отличие от многих других цианобактерий, геном A. thalassa не содержит генов RuBisCO , фотосистемы II или цикла ТСА . ^{[ 4 ]} Следовательно, у A. thalassa отсутствует способность фиксировать углерод посредством фотосинтеза . Некоторые гены, специфичные для группы цианобактерий, также отсутствуют в геноме A. thalassa, несмотря на то, что она является эволюционным потомком этой группы. ^{[ 4 ]} Из-за неспособности фиксировать собственный углерод A. thalassa являются облигатными симбионтами , обнаруженными в фотосинтезирующих пикоэукариотных водорослях . ^{[ 4 ]}

В частности, сублиния UCYN-A2 наблюдалась как эндосимбионт у водоросли Braarudosphaera bigelowii с минимум 1–2 эндосимбионтами на хозяина. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} A. thalassa фиксирует азот для водорослей, а водоросли обеспечивают углерод для A. thalassa посредством фотосинтеза. ^{[ 6 ]} В 2024 году было объявлено, что Atelocyanobacterium thalassa, живущая внутри водоросли Braarudosphaera bigelowii, ведет себя скорее как настоящие органеллы , а не как отдельные эндосимбионты, поэтому их предложили называть нитропластами . ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Считается, что A. thalassa можно будет использовать в будущем для генетической модификации сельскохозяйственных культур с целью улучшения их роста и урожайности. ^{[ 8 ]}

Существует множество подлиний A. thalassa , которые распространены в широком диапазоне морской среды и организмов-хозяев. ^{[ 2 ]} Похоже, что некоторые сублинии A. thalassa отдают предпочтение олиготрофным океанским водам, тогда как другие сублинии предпочитают прибрежные воды. ^{[ 9 ]} Многое еще неизвестно обо всех A. thalassa . хозяевах и предпочтениях ^{[ 1 ]}

Экология

Фиксация азота

Азотфиксация , то есть восстановление N ₂ до биологически доступного азота, является важным источником N для водных экосистем. На протяжении многих десятилетий фиксация N2 _сильно недооценивалась. ^{[ нужна ссылка ]}. Предположение о том, что фиксация N ₂ происходит только через Trichodesmium и Richelia, привело к выводу, что в океанах выход азота превышает входной. ^{[ нужна ссылка ]}. Однако исследователи обнаружили, что нитрогеназный комплекс имеет разную эволюционную историю. ^{[ нужна ссылка ]}. Использование полимеразной цепной реакции (ПЦР) устранило необходимость культивирования или микроскопии для идентификации _{N 2} микроорганизмов, фиксирующих . В результате _{) были обнаружены морские N 2} -фиксирующие микроорганизмы, отличные от Trichodesimum путем секвенирования ПЦР-амплифицированных фрагментов гена нитрогеназы ( nifH . Нитрогеназа является ферментом, катализирующим азотфиксацию, и исследования показали, что nifH широко распространен в различных части океана. ^{[ 10 ]}

короткая последовательность гена nifH. В 1989 году была обнаружена ^{[ нужна ссылка ]}, а 15 лет спустя выяснилось, что это необычная цианобактерия, широко распространенная. ^{[ 11 ]} Первоначально микробу было присвоено название UCYN-A, что означает «одноклеточные цианобактерии группы А». В исследовании, опубликованном в 1998 году, последовательности nifH были амплифицированы непосредственно из воды, собранной в Тихом и Атлантическом океанах, и было показано, что они принадлежат бактериальным, одноклеточным цианобактериям nifH , триходесмиям и диатомовым симбионтам. ^{[ 12 ]} С использованием независимой от культивирования ПЦР и количественной ПЦР (кПЦР), нацеленной на ген nifH , исследования показали, что A. thalassa распространена во многих регионах океана, показывая, что океанический планктон содержит более широкий спектр азотфиксирующих микроорганизмов, чем считалось ранее. .

среда обитания

Распространение A. thalassa космополитично и встречается во всем мировом океане, включая Северное , Средиземное , Адриатическое , Красное , Аравийское , Южно-Китайское и Коралловое моря . ^{[ 13 ]} дальнейшее усиление его важной роли в фиксации азота. ^{[ 13 ]} Хотя A. thalassa распространена повсеместно, ее численность в значительной степени регулируется различными абиотическими факторами, такими как температура и питательные вещества. ^{[ 14 ]} Исследования показали, что он обитает в более прохладных водах по сравнению с другими диазотрофами . ^{[ 15 ]}

Существует четыре определенных сублинии A. thalassa, а именно: UCYN-A1, UCYN-A2, UCYN-A3 и UCYN-A4; исследования показали, что эти группы адаптированы к различным морским средам. ^{[ 2 ]} UCYN-A1 и UCYN-A3 сосуществуют в олиготрофных водах открытого океана. в то время как UCYN-A2 и UCYN-A4 сосуществуют в прибрежных водах. ^{[ 2 ]}^{[ 9 ]} UCYN-A2 обычно встречается в прибрежных водах высоких широт и умеренного климата. Кроме того, его также можно встретить вместе с UCYN-A4 в прибрежных водоемах. Было обнаружено, что UCYN-A3 в большем количестве встречается на поверхности открытого океана в субтропиках. Кроме того, до сих пор было обнаружено, что UCYN-A3 встречается только одновременно с UCYN-A1.

Метаболизм

Облигатный фотогетеротроф

Atelocyanobacterium thalassa относится к фотогетеротрофам . Полный анализ генома показывает уменьшенный размер генома (1,44 мегабазы) и отсутствие путей, необходимых для метаболической самодостаточности, характерных для цианобактерий. ^{[ 16 ]} фотосистемы Отсутствуют гены II фотосинтетического аппарата , RuBisCO (рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа) и ферментов цикла Кальвина и трикарбоновых кислот (ТСА). ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Из-за отсутствия метаболически важных генов A. thalassa требует внешних источников углерода и других биосинтетических соединений. ^{[ 16 ]} Кроме того, у A. thalassa отсутствует цикл трикарбоновых кислот , но экспрессируется предполагаемый переносчик дикарбоновых кислот. ^{[ 16 ]} Это говорит о том, что A. thalassa восполняет свою потребность в дикарбоновых кислотах из внешнего источника. ^{[ 16 ]} Полное или частичное отсутствие ферментов биосинтеза, необходимых для биосинтеза валина, лейцина, изолейцина, фенилаланина, тирозина и триптофана, также предполагает необходимость внешних источников аминокислот. ^{[ 16 ]} Однако A. thalassa все еще обладает генами транспорта Fe-III (afuABC), которые должны обеспечивать транспорт Fe-III в клетку. ^{[ 4 ]}

Облигатный симбиоз

Atelocyanobacterium thalassa — облигатный симбиот кальцифицирующей гаптофитной водоросли Braarudosphaera bigelowii . ^{[ 1 ]} Эксперименты со стабильными изотопами показали, что A. thalassa фиксирует ¹⁵N ₂ и обменивается с партнером фиксированным азотом, а H ¹³CO _3- фиксировался B. bigelowii и обменивался на A. thalassa . A. thalassa получает ~16% общего углерода симбиотического партнера и обменивает взамен ~85-95% общего количества фиксированного азота. ^{[ 1 ]}^{[ 19 ]}

Atelocyanobacterium thalassa должна жить в тесной физической связи со своим метаболически зависимым партнером по симбиозу; однако детали физического взаимодействия до сих пор неясны из-за отсутствия четких микроскопических изображений. ^{[ 4 ]} Atelocyanobacterium thalassa может быть настоящим эндосимбионтом и полностью заключенным в клеточную мембрану хозяина или иметь молекулярные механизмы, обеспечивающие надежное прикрепление и перенос метаболитов. ^{[ 19 ]} Эта симбиотическая связь не должна допускать прохождения кислорода, сохраняя при этом обмен фиксированных азота и углерода. ^{[ 19 ]} Такой тесный симбиоз также требует наличия сигнальных путей между партнерами и синхронизированного роста. ^{[ 19 ]}

Дневная N-фиксация

Atelocyanobacterium thalassa является одноклеточной, следовательно, у нее нет специализированных клеточных компартментов ( гетероцист ), защищающих нитрогеназу ( nifH ) от воздействия кислорода. Другие азотфиксирующие организмы используют временное разделение, фиксируя азот только в ночное время, однако , что A. thalassa было обнаружено экспрессирует ген nifH в дневное время. ^{[ 20 ]}^{[ 17 ]} Это возможно из-за отсутствия фотосистемы II и, следовательно, кислорода и транскрипционного контроля. ^{[ 17 ]}^{[ 21 ]} Предполагается, что дневная азотфиксация более энергоэффективна, чем ночная, обычная для других диазотрофов , поскольку энергия света может использоваться непосредственно для энергоемкой азотфиксации. ^{[ 21 ]}

Жизненный цикл

Жизненный цикл A. thalassa недостаточно изучен. как облигатный эндосимбионт Считается, что A. thalassa не может выжить вне хозяина, что позволяет предположить, что весь его жизненный цикл протекает внутри хозяина. ^{[ 4 ]} Деление и репликация A. thalassa по крайней мере частично находятся под контролем клетки-хозяина. ^{[ 22 ]} Считается, что существует путь сигнальной трансдукции, регулирующий количество клеток A. thalassa внутри хозяина, чтобы гарантировать, что достаточное количество клеток A. thalassa поступает в дочерние клетки хозяина во время клеточного деления. ^{[ 4 ]}

Разнообразие

Геномный анализ A. thalassa показывает большое разнообразие последовательностей гена nifH . Таким образом, эту группу цианобактерий можно разделить на генетически различные подлинии, четыре из которых идентифицированы и определены. Последовательности, принадлежащие A. thalassa, обнаружены почти во всех океанических телах. ^{[ 13 ]} Линии A. thalassa разделены по определяющим их олиготипам. Между всеми сублиниями существует очень высокий уровень сходства в их аминокислотных последовательностях, но была обнаружена некоторая вариативность в их последовательностях nifH . Олиготипы A. thalassa основаны на последовательностях нитрогеназы ( nifH ) и обнаруживают тринадцать позиций дисперсии (энтропии). ^{[ 2 ]} Эти различия могут привести к тому, что разные олиготипы/подлинии A. thalassa будут встречаться в разной относительной численности и оказывать различное воздействие на экосистемы, в которых они встречаются.

Олиготипирование

В результате анализа олиготипов были идентифицированы четыре основные сублинии, и их соответствующими олиготипами являются: UCYN-A1/Oligo1, UCYN-A2/Oligo2, UCYN-A3/Oligo3, UCYN-A4/Oligo4. UCYN-A1 был самым распространенным олиготипом, обнаруженным в океанах. ^{[ 2 ]} Сублиния UCYN-A1 имеет содержание нитрогеназы в диапазоне 104–107 копий nifH на литр. ^{[ 23 ]} UCYN-A1 и UCYN-A2 также имеют значительно уменьшенный размер генома. UCYN-A2 отличается от UCYN-A1 тем, что его олиготипирование олиго2 имеет 10/13 позиций энтропии, отличающихся от олиго1 (UCYN-A1). UCYN-A3 отличается от UCYN-A1 тем, что его олиго3 отличается от олиго1 разницей в энтропийном положении 8/13. UCYN-A4 также отличается от UCYN-A1 8/13 энтропийными позициями в другом наборе.

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Томпсон А.В., Фостер Р.А., Крупке А., Картер Б.Дж., Мусат Н., Валот Д. и др. (сентябрь 2012 г.). «Одноклеточная цианобактерия, симбиотическая с одноклеточной эукариотической водорослью». Наука . 337 (6101): 1546–1550. Бибкод : 2012Sci...337.1546T . дои : 10.1126/science.1222700 . ПМИД 22997339 . S2CID 7071725 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Турк-Кубо К.А., Фарнелид Х.М., Шилова И.Н., Хенке Б., Зер Дж.П. (апрель 2017 г.). «Отличные экологические ниши морских симбиотических N ₂ -фиксирующих подлиний цианобактерий Candidatus Atelocyanobacterium thalassa» . Журнал психологии . 53 (2): 451–461. Бибкод : 2017JPcgy..53..451T . дои : 10.1111/jpy.12505 . ПМИД 27992651 . S2CID 36662899 . Архивировано 1 октября. из оригинала Получено 24 января.
^ Хагино, Кёко; Онума, Ре; Кавачи, Масанобу; Хоригучи, Такео (4 декабря 2013 г.). «Открытие эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии UCYN-A у Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae)» . ПЛОС ОДИН 8 (12): e8 Бибкод : 2013PLoSO... 881749H дои : 10.1371/journal.pone.0081749 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3852252 . ПМИД 24324722 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Зер Дж.П., Шилова И.Н., Фарнелид Х.М., Муньос-Марин, доктор медицинских наук, Турк-Кубо К.А. (декабрь 2016 г.). «Необычный морской одноклеточный симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией UCYN-A» . Природная микробиология . 2 (1): 16214. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.214 . ПМИД 27996008 . S2CID 27516275 . Архивировано из оригинала 28 марта 2022 года . Проверено 28 марта 2022 г.
^ Томпсон, Энн; Картер, Брэндон Дж.; Тюрк-Кубо, Кендра; Малфатти, Франческа; Азам, Фарук; Зер, Джонатан П. (октябрь 2014 г.). «Генетическое разнообразие одноклеточных азотфиксирующих цианобактерий UCYN-A и ее хозяина-примнезиофита: генетическое разнообразие UCYN-A» (PDF) . Экологическая микробиология . 16 (10): 3238–3249. дои : 10.1111/1462-2920.12490 . ПМИД 24761991 . S2CID 24822220 .
^ Стивенс Т. (20 сентября 2012 г.). «У морских микроорганизмов обнаружен необычный симбиоз» . Центр новостей Калифорнийского университета в Санта-Крус. Архивировано из оригинала 10 июля 2017 года . Проверено 13 января 2017 г.
^ Коул, Тайлер Х.; Локонте, Валентина; Турк-Кубо, Кендра А.; Ванслембрук, Велосипеды; Марк, Винг Кван Эстер; Ченг, Шунян; Экман, Аксель; Чен, Цзянь-Хуа; Хагино, Кёко; Такано, Ёшихито; Нисимура, Томохиро; Адачи, Масао; Гросс, Марк; Ларабелл, Кэролайн; Зер, Джонатан П. (12 апреля 2024 г.). «Азотфиксирующие органеллы морской водоросли». Наука 384 (6692): 217–229. Бибкод : 2024Sci...384..217C . дои : 10.1126/science.adk1075 . ПМИД 38603509 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Вонг, Карисса (11 апреля 2024 г.). «Ученые обнаружили первые водоросли, способные фиксировать азот благодаря крошечной клеточной структуре» . Природа . 628 (8009): 702. Бибкод : 2024Natur.628..702W . дои : 10.1038/d41586-024-01046-z . ПМИД 38605201 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Кабельо А.М., Турк-Кубо К.А., Хаяши К., Джейкобс Л., Кудела Р.М., Зер Дж.П. (декабрь 2020 г.). «Неожиданное присутствие азотфиксирующей симбиотической цианобактерии UCYN-A в заливе Монтерей, Калифорния» . Журнал психологии . 56 (6): 1521–1533. Бибкод : 2020JPcgy..56.1521C . дои : 10.1111/jpy.13045 . ПМЦ 7754506 . ПМИД 32609873 .
^ Зер Дж.П., Тернер П.Дж. (1 января 2001 г.). «Азотфиксация: гены нитрогеназы и экспрессия генов». Методы в микробиологии . Морская микробиология. 30 . Академическая пресса: 271–286. дои : 10.1016/s0580-9517(01)30049-1 . ISBN 9780125215305 .
^ Зер Дж. П., Макрейнольдс Л. А. (октябрь 1989 г.). «Использование вырожденных олигонуклеотидов для амплификации гена nifH морской цианобактерии Trichodesmium thiebautii» . Прикладная и экологическая микробиология . 55 (10): 2522–2526. Бибкод : 1989ApEnM..55.2522Z . дои : 10.1128/aem.55.10.2522-2526.1989 . ПМК 203115 . ПМИД 2513774 .
^ Зер Дж.П., Меллон М.Т., Зани С. (декабрь 1998 г.). «Новые азотфиксирующие микроорганизмы, обнаруженные в олиготрофных океанах путем амплификации генов нитрогеназы (nifH)» . Прикладная и экологическая микробиология . 64 (12): 5067. Бибкод : 1998ApEnM..64.5067Z . doi : 10.1128/aem.64.12.5067-5067.1998 . ПМК 90973 . ПМИД 16349571 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фарнелид Х., Тюрк-Кубо К., дель Кармен Муньос-Марин М., Зер Дж.П. (16 сентября 2016 г.). «Новый взгляд на экологию глобально значимого некультивируемого азотфиксирующего симбионта UCYN-A» . Водная микробная экология . 77 (3): 125–138. дои : 10.3354/ame01794 . ISSN 0948-3055 . Архивировано из оригинала 2 февраля 2022 года . Проверено 28 марта 2022 г.
^ Гебель Н.Л., Терк К.А., Ахиллес К.М., Паерл Р., Хьюсон И., Моррисон А.Е. и др. (декабрь 2010 г.). «Численность и распространение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию N ₂ в тропической части Атлантического океана». Экологическая микробиология . 12 (12): 3272–3289. Бибкод : 2010EnvMi..12.3272G . дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x . ПМИД 20678117 .
^ Мойсандер П.Х., Бейнарт Р.А., Хьюсон И., Уайт А.Е., Джонсон К.С., Карлсон К.А. и др. (март 2010 г.). «Распределение одноклеточных цианобактерий расширяет океанический домен фиксации N2» . Наука . 327 (5972): 1512–1514. Бибкод : 2010Sci...327.1512M . дои : 10.1126/science.1185468 . ПМИД 20185682 . S2CID 206524855 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Трипп Х.Дж., Бенч С.Р., Терк К.А., Фостер Р.А., Десани Б.А., Ниязи Ф. и др. (март 2010 г.). «Оптимизация метаболизма у азотфиксирующих цианобактерий открытого океана». Природа . 464 (7285): 90–94. Бибкод : 2010Natur.464...90T . дои : 10.1038/nature08786 . ПМИД 20173737 . S2CID 205219731 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Зер Дж.П., Бенч С.Р., Картер Б.Дж., Хьюсон И., Ниязи Ф., Ши Т. и др. (ноябрь 2008 г.). «Глобально распространенные некультивируемые океанические N2-фиксирующие цианобактерии лишены кислородной фотосистемы II». Наука . 322 (5904): 1110–1112. Бибкод : 2008Sci...322.1110Z . дои : 10.1126/science.1165340 . ПМИД 19008448 . S2CID 206516012 .
^ Боте Х., Трипп Х.Дж., Зер Дж.П. (октябрь 2010 г.). «Одноклеточные цианобактерии с новым образом жизни: отсутствие фотосинтетического выделения кислорода позволяет продолжать фиксацию азота». Архив микробиологии . 192 (10): 783–790. Бибкод : 2010ArMic.192..783B . дои : 10.1007/s00203-010-0621-5 . ПМИД 20803290 . S2CID 30256291 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Крупке А., Мор В., Ларош Дж., Фукс Б.М., Аманн Р.И., Кайперс М.М. (июль 2015 г.). «Влияние питательных веществ на фиксацию углерода и азота симбиозом UCYN-A-гаптофитов» . Журнал ISME . 9 (7): 1635–1647. Бибкод : 2015ISMEJ...9.1635K . дои : 10.1038/ismej.2014.253 . ПМЦ 4478704 . ПМИД 25535939 .
^ Черч М.Дж., Шорт К.М., Дженкинс Б.Д., Карл Д.М., Зер Дж.П. (сентябрь 2005 г.). «Временные закономерности экспрессии гена нитрогеназы (nifH) в олиготрофной северной части Тихого океана» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (9): 5362–5370. Бибкод : 2005ApEnM..71.5362C . дои : 10.1128/aem.71.9.5362-5370.2005 . ПМЦ 1214674 . ПМИД 16151126 .
^ Перейти обратно: ^а ^б дель Кармен Муньос-Марин М., Шилова И.Н., Ши Т., Фарнелид Х., Кабельо А.М., Зер Дж.П. (14 ноября 2018 г.). «Цикл транскрипции, подходящий для дневной фиксации N2 в одноклеточной цианобактерии Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (UCYN-A)» (PDF) . биоRxiv . дои : 10.1101/469395 . S2CID 196671739 .
^ Ланда, морской пехотинец; Турк-Кубо, Кендра А.; Корнехо-Кастильо, Франсиско М.; Хенке, Бритт А.; Зер, Джонатан П. (5 мая 2021 г.). «Критическая роль света в росте и активности морского N2-фиксирующего симбиоза UCYN-A» . Границы микробиологии . 12 : 666739. дои : 10.3389/fmicb.2021.666739 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 8139342 . ПМИД 34025621 .
^ Малхолланд М.Р., Бернхардт П.В., Бланко-Гарсия Дж.Л., Маннино А., Хайд К., Мондрагон Э. и др. (24 июня 2012 г.). «Степень фиксации азота и численность диазотрофов в прибрежных водах Северной Америки между мысом Хаттерас и банкой Джорджес». Лимнология и океанография . 57 (4): 1067–1083. Бибкод : 2012LimOc..57.1067M . дои : 10.4319/lo.2012.57.4.1067 . hdl : 2060/20140006592 . ISSN 0024-3590 . S2CID 13692577 .

Внешние ссылки

[Thompson_2012-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Томпсон А.В., Фостер Р.А., Крупке А., Картер Б.Дж., Мусат Н., Валот Д. и др. (сентябрь 2012 г.). «Одноклеточная цианобактерия, симбиотическая с одноклеточной эукариотической водорослью». Наука . 337 (6101): 1546–1550. Бибкод : 2012Sci...337.1546T . дои : 10.1126/science.1222700 . ПМИД 22997339 . S2CID 7071725 .

[Turk-Kubo_2017-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Турк-Кубо К.А., Фарнелид Х.М., Шилова И.Н., Хенке Б., Зер Дж.П. (апрель 2017 г.). «Отличные экологические ниши морских симбиотических N ₂ -фиксирующих подлиний цианобактерий Candidatus Atelocyanobacterium thalassa» . Журнал психологии . 53 (2): 451–461. Бибкод : 2017JPcgy..53..451T . дои : 10.1111/jpy.12505 . ПМИД 27992651 . S2CID 36662899 . Архивировано 1 октября. из оригинала Получено 24 января.

[3] Хагино, Кёко; Онума, Ре; Кавачи, Масанобу; Хоригучи, Такео (4 декабря 2013 г.). «Открытие эндосимбиотической азотфиксирующей цианобактерии UCYN-A у Braarudosphaera bigelowii (Prymnesiophyceae)» . ПЛОС ОДИН 8 (12): e8 Бибкод : 2013PLoSO... 881749H дои : 10.1371/journal.pone.0081749 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3852252 . ПМИД 24324722 .

[Zehr_2016-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Зер Дж.П., Шилова И.Н., Фарнелид Х.М., Муньос-Марин, доктор медицинских наук, Турк-Кубо К.А. (декабрь 2016 г.). «Необычный морской одноклеточный симбиоз с азотфиксирующей цианобактерией UCYN-A» . Природная микробиология . 2 (1): 16214. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.214 . ПМИД 27996008 . S2CID 27516275 . Архивировано из оригинала 28 марта 2022 года . Проверено 28 марта 2022 г.

[5] Томпсон, Энн; Картер, Брэндон Дж.; Тюрк-Кубо, Кендра; Малфатти, Франческа; Азам, Фарук; Зер, Джонатан П. (октябрь 2014 г.). «Генетическое разнообразие одноклеточных азотфиксирующих цианобактерий UCYN-A и ее хозяина-примнезиофита: генетическое разнообразие UCYN-A» (PDF) . Экологическая микробиология . 16 (10): 3238–3249. дои : 10.1111/1462-2920.12490 . ПМИД 24761991 . S2CID 24822220 .

[UCSC-6] Стивенс Т. (20 сентября 2012 г.). «У морских микроорганизмов обнаружен необычный симбиоз» . Центр новостей Калифорнийского университета в Санта-Крус. Архивировано из оригинала 10 июля 2017 года . Проверено 13 января 2017 г.

[7] Коул, Тайлер Х.; Локонте, Валентина; Турк-Кубо, Кендра А.; Ванслембрук, Велосипеды; Марк, Винг Кван Эстер; Ченг, Шунян; Экман, Аксель; Чен, Цзянь-Хуа; Хагино, Кёко; Такано, Ёшихито; Нисимура, Томохиро; Адачи, Масао; Гросс, Марк; Ларабелл, Кэролайн; Зер, Джонатан П. (12 апреля 2024 г.). «Азотфиксирующие органеллы морской водоросли». Наука 384 (6692): 217–229. Бибкод : 2024Sci...384..217C . дои : 10.1126/science.adk1075 . ПМИД 38603509 .

[:2-8] Перейти обратно: ^а ^б Вонг, Карисса (11 апреля 2024 г.). «Ученые обнаружили первые водоросли, способные фиксировать азот благодаря крошечной клеточной структуре» . Природа . 628 (8009): 702. Бибкод : 2024Natur.628..702W . дои : 10.1038/d41586-024-01046-z . ПМИД 38605201 .

[:1-9] Перейти обратно: ^а ^б Кабельо А.М., Турк-Кубо К.А., Хаяши К., Джейкобс Л., Кудела Р.М., Зер Дж.П. (декабрь 2020 г.). «Неожиданное присутствие азотфиксирующей симбиотической цианобактерии UCYN-A в заливе Монтерей, Калифорния» . Журнал психологии . 56 (6): 1521–1533. Бибкод : 2020JPcgy..56.1521C . дои : 10.1111/jpy.13045 . ПМЦ 7754506 . ПМИД 32609873 .

[10] Зер Дж.П., Тернер П.Дж. (1 января 2001 г.). «Азотфиксация: гены нитрогеназы и экспрессия генов». Методы в микробиологии . Морская микробиология. 30 . Академическая пресса: 271–286. дои : 10.1016/s0580-9517(01)30049-1 . ISBN 9780125215305 .

[11] Зер Дж. П., Макрейнольдс Л. А. (октябрь 1989 г.). «Использование вырожденных олигонуклеотидов для амплификации гена nifH морской цианобактерии Trichodesmium thiebautii» . Прикладная и экологическая микробиология . 55 (10): 2522–2526. Бибкод : 1989ApEnM..55.2522Z . дои : 10.1128/aem.55.10.2522-2526.1989 . ПМК 203115 . ПМИД 2513774 .

[12] Зер Дж.П., Меллон М.Т., Зани С. (декабрь 1998 г.). «Новые азотфиксирующие микроорганизмы, обнаруженные в олиготрофных океанах путем амплификации генов нитрогеназы (nifH)» . Прикладная и экологическая микробиология . 64 (12): 5067. Бибкод : 1998ApEnM..64.5067Z . doi : 10.1128/aem.64.12.5067-5067.1998 . ПМК 90973 . ПМИД 16349571 .

[:0-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Фарнелид Х., Тюрк-Кубо К., дель Кармен Муньос-Марин М., Зер Дж.П. (16 сентября 2016 г.). «Новый взгляд на экологию глобально значимого некультивируемого азотфиксирующего симбионта UCYN-A» . Водная микробная экология . 77 (3): 125–138. дои : 10.3354/ame01794 . ISSN 0948-3055 . Архивировано из оригинала 2 февраля 2022 года . Проверено 28 марта 2022 г.

[14] Гебель Н.Л., Терк К.А., Ахиллес К.М., Паерл Р., Хьюсон И., Моррисон А.Е. и др. (декабрь 2010 г.). «Численность и распространение основных групп диазотрофных цианобактерий и их потенциальный вклад в фиксацию N ₂ в тропической части Атлантического океана». Экологическая микробиология . 12 (12): 3272–3289. Бибкод : 2010EnvMi..12.3272G . дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x . ПМИД 20678117 .

[15] Мойсандер П.Х., Бейнарт Р.А., Хьюсон И., Уайт А.Е., Джонсон К.С., Карлсон К.А. и др. (март 2010 г.). «Распределение одноклеточных цианобактерий расширяет океанический домен фиксации N2» . Наука . 327 (5972): 1512–1514. Бибкод : 2010Sci...327.1512M . дои : 10.1126/science.1185468 . ПМИД 20185682 . S2CID 206524855 .

[Tripp_2010-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Трипп Х.Дж., Бенч С.Р., Терк К.А., Фостер Р.А., Десани Б.А., Ниязи Ф. и др. (март 2010 г.). «Оптимизация метаболизма у азотфиксирующих цианобактерий открытого океана». Природа . 464 (7285): 90–94. Бибкод : 2010Natur.464...90T . дои : 10.1038/nature08786 . ПМИД 20173737 . S2CID 205219731 .

[Zehr_2008-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с Зер Дж.П., Бенч С.Р., Картер Б.Дж., Хьюсон И., Ниязи Ф., Ши Т. и др. (ноябрь 2008 г.). «Глобально распространенные некультивируемые океанические N2-фиксирующие цианобактерии лишены кислородной фотосистемы II». Наука . 322 (5904): 1110–1112. Бибкод : 2008Sci...322.1110Z . дои : 10.1126/science.1165340 . ПМИД 19008448 . S2CID 206516012 .

[18] Боте Х., Трипп Х.Дж., Зер Дж.П. (октябрь 2010 г.). «Одноклеточные цианобактерии с новым образом жизни: отсутствие фотосинтетического выделения кислорода позволяет продолжать фиксацию азота». Архив микробиологии . 192 (10): 783–790. Бибкод : 2010ArMic.192..783B . дои : 10.1007/s00203-010-0621-5 . ПМИД 20803290 . S2CID 30256291 .

[Krupke_2015-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Крупке А., Мор В., Ларош Дж., Фукс Б.М., Аманн Р.И., Кайперс М.М. (июль 2015 г.). «Влияние питательных веществ на фиксацию углерода и азота симбиозом UCYN-A-гаптофитов» . Журнал ISME . 9 (7): 1635–1647. Бибкод : 2015ISMEJ...9.1635K . дои : 10.1038/ismej.2014.253 . ПМЦ 4478704 . ПМИД 25535939 .

[Church_2005-20] Черч М.Дж., Шорт К.М., Дженкинс Б.Д., Карл Д.М., Зер Дж.П. (сентябрь 2005 г.). «Временные закономерности экспрессии гена нитрогеназы (nifH) в олиготрофной северной части Тихого океана» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (9): 5362–5370. Бибкод : 2005ApEnM..71.5362C . дои : 10.1128/aem.71.9.5362-5370.2005 . ПМЦ 1214674 . ПМИД 16151126 .

[del_Carmen_Muñoz-Marin_2018-21] Перейти обратно: ^а ^б дель Кармен Муньос-Марин М., Шилова И.Н., Ши Т., Фарнелид Х., Кабельо А.М., Зер Дж.П. (14 ноября 2018 г.). «Цикл транскрипции, подходящий для дневной фиксации N2 в одноклеточной цианобактерии Candidatus Atelocyanobacterium thalassa (UCYN-A)» (PDF) . биоRxiv . дои : 10.1101/469395 . S2CID 196671739 .

[22] Ланда, морской пехотинец; Турк-Кубо, Кендра А.; Корнехо-Кастильо, Франсиско М.; Хенке, Бритт А.; Зер, Джонатан П. (5 мая 2021 г.). «Критическая роль света в росте и активности морского N2-фиксирующего симбиоза UCYN-A» . Границы микробиологии . 12 : 666739. дои : 10.3389/fmicb.2021.666739 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 8139342 . ПМИД 34025621 .

[23] Малхолланд М.Р., Бернхардт П.В., Бланко-Гарсия Дж.Л., Маннино А., Хайд К., Мондрагон Э. и др. (24 июня 2012 г.). «Степень фиксации азота и численность диазотрофов в прибрежных водах Северной Америки между мысом Хаттерас и банкой Джорджес». Лимнология и океанография . 57 (4): 1067–1083. Бибкод : 2012LimOc..57.1067M . дои : 10.4319/lo.2012.57.4.1067 . hdl : 2060/20140006592 . ISSN 0024-3590 . S2CID 13692577 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]