✖


Jump to content

Симбиоз

(Перенаправлено из Облигатного симбиоза )
Эта статья о биологическом явлении. Чтобы узнать о других значениях, см. Симбиоз (значения) .
В очищающем симбиозе рыба -клоун питается мелкими беспозвоночными, которые в противном случае могут нанести вред актинии , а фекалии рыбы-клоуна обеспечивают актинию питательными веществами. Рыба-клоун защищена от хищников стрекательными клетками анемона, к которым рыба-клоун невосприимчива. Поэтому отношения классифицируются как мутуалистические . [1]

Симбиоз (от греческого συμβίωσις , symbíōsis , «жить вместе, товарищество, товарищество», от σύν , sýn , «вместе», и βίωσις , bíōsis, «жить») [2] Это любой тип тесного и долговременного биологического взаимодействия между двумя биологическими организмами разных видов , называемыми симбионтами , будь то мутуалистический , комменсалистический или паразитический . [3] В 1879 году Генрих Антон де Бари определил это как «совместное проживание непохожих организмов». Этот термин иногда используется в более узком смысле взаимовыгодного взаимодействия, при котором оба симбионта поддерживают друг друга. [3]

Симбиоз может быть обязательным, то есть выживание одного или нескольких симбионтов зависит друг от друга, или факультативным (необязательным), когда они вообще могут жить независимо.

Симбиоз также классифицируют по физической привязанности. Когда симбионты образуют единое тело, это называется конъюнктивным симбиозом, а все остальные формы - дизъюнктивным симбиозом. [4] Когда один организм живет на поверхности другого, как, например, головные вши на человеке, это называется эктосимбиозом ; когда один партнер живет внутри тканей другого, например, симбиодиний внутри коралла , это называется эндосимбиозом . [5] [6]

Определение

[ редактировать ]
Схема шести возможных типов симбиотических отношений: от взаимной выгоды до взаимного вреда.

Определение симбиоза было предметом споров на протяжении 130 лет. [7] В 1877 году Альберт Бернхард Франк использовал термин «симбиоз» для описания мутуалистических отношений у лишайников . [8] [9] В 1878 году немецкий миколог Генрих Антон де Бари определил это как «совместное проживание непохожих организмов». [10] [11] [12] Определение различалось среди ученых: некоторые выступали за то, чтобы оно относилось только к устойчивым мутуализмам , в то время как другие считали, что оно должно применяться ко всем устойчивым биологическим взаимодействиям (другими словами, к мутуализму, комменсализму и паразитизму , но исключая краткие взаимодействия, такие как хищничество) . ). В 21 веке последнее стало определением, широко принятым биологами. [13]

В 1949 году Эдвард Хаскелл предложил интегративный подход с классификацией «совместных действий». [14] позже принято биологами как «взаимодействия». [15] [16] [17] [18]

Типы

[ редактировать ]

Облигатное и факультативное

[ редактировать ]

Отношения могут быть облигатными, то есть выживание одного или обоих симбионтов полностью зависит друг от друга. Например, у лишайников , состоящих из грибных и фотосинтетических симбионтов, грибные партнеры не могут жить самостоятельно. [11] [19] [20] [21] Водорослевые или цианобактериальные симбионты в лишайниках, таких как Trentepohlia , обычно могут жить независимо, и поэтому их часть взаимоотношений описывается как факультативная (факультативная) или необлигатная. [22] Когда один из участников симбиотических отношений способен к фотосинтезу, как у лишайников, это называется фотосимбиозом. [23] [24]

Эктосимбиоз против эндосимбиоза

[ редактировать ]
В корневом клубеньке ольхи обитают эндосимбиотические азотфиксирующие бактерии .
Основная статья: Эктосимбиоз
Дополнительная информация: Эндосимбионт.

Эктосимбиоз — любые симбиотические отношения, при которых симбионт обитает на поверхности тела хозяина , включая внутреннюю поверхность пищеварительного тракта или протоки экзокринных желез . [6] [25] Примеры этого включают эктопаразитов, таких как вши ; комменсальные эктосимбионты, такие как ракушки , прикрепляющиеся к челюстям усатых китов ; и мутуалистические эктосимбионты, такие как рыбы-чистильщики .

Напротив, эндосимбиоз — это любые симбиотические отношения, при которых один симбионт живет в тканях другого, либо внутри клеток, либо внеклеточно. [6] [26] Примеры включают разнообразные микробиомы : ризобии , азотфиксирующие бактерии , живущие в корневых клубеньках на бобовых корнях ; актиномицеты , азотфиксирующие бактерии, такие как Frankia , обитающие в ольхи клубеньках на корнях ; одноклеточные водоросли внутри рифообразующих кораллов ; и бактериальные эндосимбионты , которые обеспечивают необходимыми питательными веществами примерно 10–15% насекомых. [27]

При эндосимбиозе клетке-хозяину не хватает некоторых питательных веществ, которые обеспечивает эндосимбионт . В результате хозяин способствует процессам роста эндосимбионта внутри себя, производя некоторые специализированные клетки. Эти клетки влияют на генетический состав хозяина, чтобы регулировать растущую популяцию эндосимбионтов и гарантировать передачу этих генетических изменений потомству посредством вертикальной передачи ( наследственность ). [28]

По мере того как эндосимбионт адаптируется к образу жизни хозяина, эндосимбионт резко меняется. Происходит резкое уменьшение размера его генома , поскольку многие гены теряются в процессе метаболизма , репарации и рекомбинации ДНК ДНК-РНК , в то время как важные гены, участвующие в транскрипции , трансляции белков и репликации ДНК/РНК, сохраняются. Уменьшение размера генома происходит из-за потери генов, кодирующих белки, а не из-за уменьшения межгенных областей или размера открытой рамки считывания (ORF). Виды, которые эволюционируют естественным путем и содержат уменьшенные размеры генов, могут быть причиной увеличения количества заметных различий между ними, что приводит к изменению темпов их эволюции. Когда эндосимбиотические бактерии, родственные насекомым, передаются потомству строго посредством вертикальной генетической передачи, внутриклеточные бактерии преодолевают в ходе этого процесса множество препятствий, что приводит к уменьшению эффективных размеров популяции по сравнению со свободноживущими бактериями. Неспособность эндосимбиотических бактерий восстановить свой дикий тип. фенотип посредством процесса рекомбинации называется феноменом храпового механизма Мюллера . Феномен храповика Мюллера вместе с менее эффективным размером популяции приводит к увеличению вредных мутаций в несущественных генах внутриклеточных бактерий. [29] Это может быть связано с отсутствием механизмов отбора, преобладающих в относительно «богатой» среде обитания. [30] [31]

Соревнование

[ редактировать ]
Основная статья: Конкуренция (биология)

Конкуренцию можно определить как взаимодействие между организмами или видами, при котором приспособленность одного снижается из-за присутствия другого. [32] Ограниченное предложение хотя бы одного ресурса (например, еды , воды и территории ), используемого обоими, обычно облегчает этот тип взаимодействия, хотя конкуренция может возникать и за другие ресурсы. [33]

Аменсализм

[ редактировать ]
Черный орех выделяет из своих корней химическое вещество, которое вредит соседним растениям, что является примером антагонизма .

Аменсализм — это несимбиотическое, асимметричное взаимодействие, при котором один вид причиняет вред или погибает от другого, а другой не затрагивает один вид. [34] [35] Существует два типа аменсализма: конкуренция и антагонизм (или антибиоз). Конкуренция – это когда более крупный или более сильный организм лишает меньший или более слабый ресурса. Антагонизм возникает, когда один организм повреждается или погибает другим в результате химической секреции. Пример конкуренции – саженец, растущий в тени взрослого дерева. Взрослое дерево может лишить саженец необходимого солнечного света, а если взрослое дерево очень большое, оно может поглощать дождевую воду и истощать питательные вещества почвы. На протяжении всего процесса саженец не влияет на взрослое дерево. Действительно, если саженец умирает, взрослое дерево получает питательные вещества от разлагающегося саженца. Примером антагонизма является Juglans nigra (черный орех), секретирующий юглон — вещество, которое уничтожает многие травянистые растения в пределах его корневой зоны. [36]

Термин аменсализм часто используется для описания сильно асимметричных конкурентных взаимодействий, например, между испанским козерогом и долгоносиками рода Timarcha , которые питаются одним и тем же типом кустарника. Хотя присутствие долгоносика почти не влияет на доступность пищи, присутствие козерогов оказывает огромное пагубное воздействие на численность долгоносиков, поскольку они потребляют значительные количества растительных веществ и случайно заглатывают ими долгоносиков. [37]

Комменсализм

[ редактировать ]
Основная статья: Комменсализм
Комменсальные клещи, путешествующие ( форезия ) на мухе ( Pseudolynchia canariensis )

Комменсализм описывает отношения между двумя живыми организмами, при которых один приносит пользу, а другой не получает значительного вреда или помощи. Оно происходит от английского слова «комменсал» , обозначающего социальное взаимодействие человека . Оно происходит от средневекового латинского слова, означающего «разделение еды», образованного от com- (с) и mensa (стол). [38] [39]

Комменсальные отношения могут включать использование одного организма другого для транспортировки ( форезия ) или жилья ( инквилинизм ), а также могут включать использование одним организмом чего-то, созданного другим, после его смерти ( метабиоз ). Примерами метабиоза являются раки-отшельники, использующие панцири брюхоногих моллюсков для защиты своего тела, а также пауки, строящие свою паутину на растениях .

мутуализм

[ редактировать ]
Основная статья: Мутуализм (биология)
отшельник Рак - Calcinus laevimanus с актинией.

Мутуализм или межвидовой реципрокный альтруизм — это долгосрочные отношения между особями разных видов , при которых оба человека получают выгоду. [38] Мутуалистические отношения могут быть либо обязательными для обоих видов, обязательными для одного, но факультативными для другого, или факультативными для обоих.

Бриолиты документируют мутуалистический симбиоз между раком-отшельником и покрывающими корку мшанками .

Многие травоядные животные имеют мутуалистическую кишечную флору , которая помогает им переваривать растительные вещества, которые переваривать труднее, чем добычу животных. [5] Эта кишечная флора включает переваривающих целлюлозу простейших или бактерий, живущих в кишечнике травоядных животных. [40] Коралловые рифы возникают в результате мутуализма между коралловыми организмами и различными водорослями, живущими внутри них. [41] Большинство наземных растений и наземных экосистем основаны на взаимности между растениями, которые связывают углерод из воздуха, и микоризными грибами, которые помогают извлекать воду и минералы из земли. [42]

Примером мутуализма являются отношения между рыбами-клоунами ocellaris , обитающими среди щупалец актиний Риттери . Территориальная рыба защищает актинию от рыб, питающихся анемонами, а жалящие щупальца анемоны защищают рыбу-клоуна от хищников . Особая слизь рыбы-клоуна защищает ее от жалящих щупалец. [43]

Еще один пример — бычок , рыба, которая иногда живет вместе с креветками . Креветка роет и расчищает в песке нору, в которой живут и креветка, и рыба-бычок. Креветка почти слепа, что делает ее уязвимой для хищников, когда она находится вне норы. В случае опасности бычок касается креветки хвостом, чтобы предупредить ее. Когда это происходит, и креветка, и бычок быстро прячутся в нору. [44] Различные виды бычков ( Elacatinus spp. ) также уничтожают эктопаразитов в других рыбах, возможно, это еще один вид мутуализма. [45]

Ярким примером облигатного мутуализма являются отношения между сибоглинидными трубчатыми червями и симбиотическими бактериями , обитающими в гидротермальных жерлах и холодных выходах . У червя нет пищеварительного тракта, и его питание полностью зависит от внутренних симбионтов. Бактерии окисляют либо сероводород, либо метан, который им поставляет хозяин. Эти черви были обнаружены в конце 1980-х годов в гидротермальных источниках вблизи Галапагосских островов и с тех пор находили в глубоководных гидротермальных источниках и холодных выходах во всех океанах мира. [46]

Мутуализм повышает конкурентоспособность обоих организмов и вытесняет организмы того же вида, у которых отсутствует симбионт. [47]

Факультативный симбиоз наблюдается у мшанок и раков -отшельников . Колония мшанок ( Acanthodesia commensale ) развивает кольцевидный рост и предлагает крабу ( Pseudopagurus granulimanus ) спирально-трубчатое расширение своей жилой камеры, которая первоначально располагалась внутри раковины брюхоногих моллюсков. [48]

Паразитизм

[ редактировать ]
Основная статья: Паразитизм
Головка (сколекс) ленточного червя Taenia solium приспособлена к паразитизму с помощью крючков и присосок для прикрепления к хозяину .

В паразитических отношениях паразит получает выгоду, а хозяину наносится вред. [49] Паразитизм принимает множество форм: от эндопаразитов , живущих внутри тела хозяина, до эктопаразитов и паразитических кастраторов , живущих на его поверхности, и микрохищников, таких как комары, которые периодически посещают его. Паразитизм — чрезвычайно успешный образ жизни; около 40% всех видов животных являются паразитами, а средний вид млекопитающих является хозяином 4 нематод, 2 цестод и 2 трематод. [50]

Мимикрия

[ редактировать ]
Основная статья: Мимикрия

Мимикрия - это форма симбиоза, при которой вид перенимает различные характеристики другого вида, чтобы изменить динамику своих отношений с имитируемым видом в свою пользу. Среди многих типов мимикрии выделяются бейтсианская и мюллерианская, первая предполагает одностороннюю эксплуатацию, вторая обеспечивает взаимную выгоду. Бейтсианская мимикрия — это эксплуататорское трехстороннее взаимодействие, при котором один вид, имитатор, эволюционировал, чтобы имитировать другой, модель, чтобы обмануть третий, обманщика. С точки зрения теории сигнализации , имитация и модель эволюционировали для отправки сигнала; обманщик эволюционировал, чтобы получить его от модели. Это в пользу мимика, но в ущерб как модели, защитные сигналы которой фактически ослаблены, так и обманщику, лишенному съедобной добычи. Например, оса — это хорошо защищенная модель, которая своей заметной черно-желтой окраской сигнализирует о том, что она является бесполезной добычей для хищников, таких как птицы, которые охотятся зрением; многие журчалки являются бейтсовскими имитаторами ос, и любая птица, избегающая этих журчалок, является обманутой. [51] [52] Напротив, мюллеровская мимикрия взаимовыгодна, поскольку все участники являются одновременно моделями и подражателями. [53] [54] Например, разные виды шмелей имитируют друг друга, используя схожую предупреждающую окраску в сочетании черного, белого, красного и желтого цветов, и все они извлекают выгоду из этой связи. [55]

Очистительный симбиоз

[ редактировать ]
Основная статья: Очистительный симбиоз

Уборочный симбиоз — это объединение особей двух видов, при котором один (уборщик) удаляет и поедает паразитов и другие материалы с поверхности другого (клиента). [56] Предполагается, что это взаимовыгодно, но биологи уже давно спорят, является ли это взаимным эгоизмом или просто эксплуатацией. Очистительный симбиоз хорошо известен среди морских рыб, где некоторые мелкие виды рыб-чистильщиков – особенно губаны , а также виды других родов – специализируются на питании почти исключительно за счет чистки более крупной рыбы и других морских животных. [57] В крайнем случае вид-хозяин (рыба или морская жизнь) появится на назначенной станции, называемой «станцией очистки». [58]

Рыба-чистильщик играет важную роль в уменьшении паразитизма морских животных. Некоторые виды акул участвуют в очистительном симбиозе, при котором рыбы-чистильщики удаляют из тела акулы эктопаразитов. [59] Исследование Рэймонда Кейса посвящено нетипичному поведению некоторых видов акул при контакте с более чистой рыбой. В этом эксперименте губана-чистильщика (Labroides dimidiatus) и различные виды акул поместили вместе в аквариум и наблюдали. Различные виды акул демонстрировали разные реакции и поведение в отношении губана. Например, атлантические и тихоокеанские лимонные акулы неизменно удивительным образом реагируют на губанов. Во время взаимодействия акула остается пассивной и губан подплывает к ней. Он начинает сканировать тело акулы, иногда останавливаясь, чтобы осмотреть определенные участки. Обычно губан осматривал жабры, губные области и кожу. Когда губан приближается к пасти акулы, акула часто перестает дышать на срок до двух с половиной минут, чтобы рыба могла просканировать пасть. Затем рыба проходит дальше в рот, чтобы осмотреть жабры, особенно щечно-глоточную область, где обычно содержится больше всего паразитов. Когда акула начинает закрывать пасть, губан заканчивает осмотр и уходит в другое место. Самцы бычьих акул демонстрируют несколько иное поведение на станциях очистки: когда акула подплывает к колонии губанов, она резко замедляет свою скорость, чтобы позволить уборщикам выполнить свою работу. Примерно через минуту акула возвращается к нормальной скорости плавания. [59]

Коэволюция и теория гологенома

[ редактировать ]
Листовертки под защитой мясных муравьев
Дополнительная информация: Коэволюция.

Симбиоз все чаще признается важной селективной силой, лежащей в основе эволюции; [5] [60] многие виды имеют долгую историю взаимозависимой совместной эволюции . [61]

Хотя когда-то симбиоз не принимался во внимание как неподтвержденный эволюционный феномен, в настоящее время имеется множество доказательств того, что облигатные или факультативные ассоциации между микроорганизмами, а также между микроорганизмами и многоклеточными хозяевами имели решающие последствия во многих знаковых событиях эволюции и в формировании фенотипического разнообразия и сложных фенотипов, способных колонизироваться. новые среды. [62]

Развитие и эволюция гологенома

[ редактировать ]

Эволюция возникла в результате изменений в развитии, когда вариации внутри вида выбираются за или против из-за вовлеченных симбионтов. [63] Теория хологенома относится к геному холобионта и симбионтов в целом. [64] Микробы живут повсюду в каждом многоклеточном организме и на его поверхности. [65] Многие организмы полагаются на своих симбионтов для правильного развития, это известно как совместное развитие. В случае совместного развития симбионты посылают своему хозяину сигналы, определяющие процессы развития. Совместное развитие обычно наблюдается как у членистоногих, так и у позвоночных. [63]

Симбиогенез

[ редактировать ]
Основная статья: Симбиогенез

Одна из гипотез происхождения ядра у эукариот (растений, животных, грибов и простейших ) состоит в том, что оно развилось в результате симбиогенеза между бактериями и архей. [5] [66] [67] Предполагается, что симбиоз возник, когда древние археи, подобные современным метаногенным археям, вторглись и жили внутри бактерий, подобных современным миксобактериям, в конечном итоге образуя раннее ядро. Эта теория аналогична общепринятой теории происхождения эукариотических митохондрий и хлоропластов, которые, как полагают, развились в результате аналогичных эндосимбиотических отношений между протоэукариотами и аэробными бактериями. [68] Доказательством этого является тот факт, что митохондрии и хлоропласты делятся независимо от клетки и что эти органеллы имеют собственный геном. [69]

Биолог Линн Маргулис , известная своими работами по эндосимбиозу , утверждала, что симбиоз является основной движущей силой эволюции . Она считала дарвиновскую идею эволюции, обусловленной конкуренцией, неполной и утверждала, что эволюция в значительной степени основана на сотрудничестве , взаимодействии и взаимной зависимости между организмами. По словам Маргулис и ее сына Дориона Сагана , « Жизнь захватила земной шар не в бою , а в результате взаимодействия ». [70]

Коэволюционные отношения

[ редактировать ]

Микориза

[ редактировать ]

Около 80% сосудистых растений мира образуют симбиотические отношения с грибами, в частности с арбускулярными микоризами . [71]

Опыление – это взаимное взаимодействие между цветковыми растениями и их животными-опылителями.

Опыление

[ редактировать ]
Инжир . опыляется инжирной осой psenes Blastophaga
Дополнительная информация: Энтомофилия , орнитофилия и репродуктивная коэволюция фикусов.

Цветковые растения и животные, которые их опыляют, эволюционировали одновременно. Многие растения, опыляемые насекомыми (при энтомофилии ), летучими мышами или птицами (при орнитофилии ), имеют узкоспециализированные цветки, модифицированные так, чтобы способствовать опылению конкретным адаптированным опылителем. Первые цветковые растения в летописи окаменелостей имели относительно простые цветы. Адаптивное видообразование быстро привело к появлению многих разнообразных групп растений, и в то же время соответствующее видообразование произошло у некоторых групп насекомых. Некоторые группы растений выработали нектар и крупную липкую пыльцу, в то время как насекомые развили более специализированную морфологию для доступа к этим богатым источникам пищи и их сбора. У некоторых таксонов растений и насекомых взаимоотношения стали зависимыми, [72] где виды растений могут опыляться только одним видом насекомых. [73]

Муравей псевдомирмекс на акации бычьего колючка ( Vachellia cornigera ) с бельтиевыми телами, обеспечивающими муравьев белком. [74]

Акация муравьи и акации

[ редактировать ]
Основная статья: Pseudomyrmex Ferruginea

Муравей -акация ( Pseudomyrmexferruginea ) — облигатный растительный муравей, охраняющий как минимум пять видов акации ( Vachellia ). [а] от хищных насекомых и других растений, конкурирующих за солнечный свет, а дерево обеспечивает питание и укрытие для муравьев и их личинок. [74] [75]

Распространение семян

[ редактировать ]
Основная статья: Синдром рассеивания семян

Распространение семян — это перемещение, распространение или перенос семян от родительского растения. Растения имеют ограниченную мобильность и полагаются на множество векторов распространения для транспортировки своих размножений, включая как абиотические переносчики, такие как ветер, так и живые ( биотические ) переносчики, такие как птицы. Чтобы привлечь животных, эти растения развили набор морфологических признаков, таких как цвет плодов , масса и стойкость, коррелирующих с конкретными агентами распространения семян. [76] Например, растения могут приобретать яркую окраску фруктов, чтобы привлечь плодоядных птиц, а птицы могут научиться ассоциировать такие цвета с пищевым ресурсом. [77]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Муравей-акация защищает как минимум 5 видов «акации», теперь все переименованные в Vachellia : V. chiapensis , V.collinsii , V. cornigera , V.hindsii и V.sphaerocephala .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Миллер, Элли. «Сложные отношения позволяют другому процветать: актиния и рыба-клоун» . Спросите Природу . Институт биомимикрии . Проверено 15 февраля 2015 г.
  2. ^ симбиоз , син , сосуществование . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей»
  3. ^ Jump up to: а б «симбиоз» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
  4. ^ «Симбиоз». Иллюстрированный медицинский словарь Дорланда. Филадельфия: Elsevier Health Sciences, 2007. Справочник кредо. Веб. 17 сентября 2012 г.
  5. ^ Jump up to: а б с д Моран 2006 г.
  6. ^ Jump up to: а б с Парасер и Ахмаджян 2000 , с. 12
  7. ^ Мартин, Брэдфорд Д.; Шваб, Эрнест (2012), «Симбиоз:« Совместная жизнь »в хаосе», Исследования по истории биологии , 4 (4): 7–25.
  8. ^ Франк, AB (1877 г.). «О биологических взаимоотношениях слоевища некоторых накипных лишайников» . Вклад в биологию растений (на немецком языке). 2 :123-200. Из стр. 195: «После того возросшего знания, которое мы получили в последние годы о сосуществовании двух разных существ, возникла острая необходимость дать отдельным лицам особые имена, различающиеся формы этих отношений, поскольку почти все они до сих пор были описывается. Используя термин «паразитизм», мы должны подвести все случаи, когда два разных вида живут вместе или друг в друге, под широкий термин, который еще не учитывает роль, которую оба существа играют в нем, и, следовательно, основан на простом термин симбиотизм сосуществование, и для которого можно было бы рекомендовать ». (В результате расширения знаний, которые мы приобрели в последние годы о сосуществовании двух различных живых существ, возникла острая необходимость дать конкретные обозначения различным индивидуальным формам этих отношений, поскольку до сих пор использовались почти все [из них] термин «паразитизм». Мы должны подвести все случаи, когда один из двух разных видов живет на территории другого или внутри другого, под самое широкое понятие, которое не учитывает роли, которые при этом играют два живых существа ([ и] таким образом, основано на простом сосуществовании) и для которого обозначение симбиотизм [т. е. симбиоз].) можно предположить
  9. ^ «симбиоз» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
  10. ^ де Бари, Генрих Антон (14 сентября 1878 г.). « О симбиозе». Ежедневный журнал конференции немецких ученых и врачей (на немецком языке) . 51 : 121–126. Из стр. 121: «...о совместном существовании непохожих организмов, симбиозе,...» (...о совместном существовании непохожих организмов, симбиозе,...)
  11. ^ Jump up to: а б Уилкинсон, Дэвид М. (август 2001 г.). «В противоположных целях» . Природа . 412 (6846): 485. дои : 10.1038/35087676 . ПМИД   11484028 . S2CID   5231135 .
  12. ^ Дуглас 1994 , с. 1
  13. ^ Дуглас 2010 , стр. 5–12.
  14. ^ Хаскелл, EF (1949). Уточнение обществознания. Основные течения современной мысли 7: 45–51.
  15. ^ Беркхолдер, PR (1952). «Сотрудничество и конфликты между примитивными организмами» . Американский учёный . 40 (4): 601–631. JSTOR   27826458 .
  16. ^ Бронштейн, Дж. Л. (2015). «Изучение мутуализма». У Бронштейна, Дж. Л. (ред.). Мутуализм . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-967565-4 .
  17. ^ Прингл, Элизабет Г. (октябрь 2016 г.). «Ориентирование компаса взаимодействия: доступность ресурсов как основной фактор контекстной зависимости» . ПЛОС Биология . 14 (10): e2000891. doi : 10.1371/journal.pbio.2000891 . ПМК   5061325 . ПМИД   27732591 .
  18. ^ Вуттон, Джей Ти; Эммерсон, М. (2005). «Измерение силы взаимодействия в природе». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 36 : 419–44. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175535 . JSTOR   30033811 .
  19. ^ Исаак 1992 , с. 266
  20. ^ Сафо 1993
  21. ^ Дуглас 2010 , с. 4
  22. ^ Муджа, Люсия; Ванкурова, Люси; Шкалоуд, Павел; Пекса, Ондрей; Ведин, Матс; Грубе, Мартин (август 2013 г.). «Симбиотическая площадка слоевищ лишайников — очень гибкая ассоциация фотобионтов в лишайниках, обитающих в камнях» . ФЭМС Микробиология Экология . 85 (2): 313–323. Бибкод : 2013FEMME..85..313M . дои : 10.1111/1574-6941.12120 . ПМИД   23530593 .
  23. ^ «фотосимбиоз» . Оксфордский справочник .
  24. ^ Голт, Джордан А.; Бентлаге, Бастиан; Хуан, Данвэй; Керр, Александр М. (2021). «Линейные вариации эволюционной стабильности кораллового фотосимбиоза» . Достижения науки . 7 (39): eabh4243. Бибкод : 2021SciA....7.4243G . дои : 10.1126/sciadv.abh4243 . ПМЦ   8457658 . ПМИД   34550731 .
  25. ^ Нардон и Чарльз 2002
  26. ^ Сапп 1994 , с. 142
  27. ^ Мюс, Флоренция; Крук, Мэтью Б.; Гарсия, Кевин; Гарсиа Костас, Амайя; Геддес, Барни А.; Коури, Евангелия Д.; Парамасиван, Понрадж; Рю, Мин Хён; Олдройд, Джайлз ЭД; Пул, Филип С.; Удварди, Майкл К.; Фойгт, Кристофер А.; Ане, Жан-Мишель; Питерс, Джон В. (1 июля 2016 г.). Келли, РМ (ред.). «Симбиотическая фиксация азота и проблемы ее распространения на небобовые растения» . Прикладная и экологическая микробиология . 82 (13): 3698–3710. Бибкод : 2016ApEnM..82.3698M . дои : 10.1128/AEM.01055-16 . ISSN   0099-2240 . ПМЦ   4907175 . ПМИД   27084023 .
  28. ^ Латорре, А.; Дурбан, А.; Мойя, А.; Перето, Дж. (2011). Роль симбиоза в эволюции эукариот. Происхождение и эволюция жизни – астробиологическая перспектива . стр. 326–339.
  29. ^ Моран, Н.А. (апрель 1996 г.). «Ускоренная эволюция и рост Мюллера эндосимбиотических бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (7): 2873–2878. Бибкод : 1996PNAS...93.2873M . дои : 10.1073/pnas.93.7.2873 . ПМК   39726 . ПМИД   8610134 .
  30. ^ Андерссон, Сив GE ; Курланд, Чарльз Г. (июль 1998 г.). «Редуктивная эволюция резидентных геномов». Тенденции в микробиологии . 6 (7): 263–268. дои : 10.1016/S0966-842X(98)01312-2 . ПМИД   9717214 .
  31. ^ Вернегрин, Джей-Джей (ноябрь 2002 г.). «Эволюция генома бактериальных эндосимбионтов насекомых». Обзоры природы. Генетика . 3 (11): 850–861. дои : 10.1038/nrg931 . ПМИД   12415315 . S2CID   29136336 .
  32. ^ «Взаимодействие видов и конкуренция» . Природа . Проверено 5 февраля 2023 г.
  33. ^ Бегон, М.; Харпер, Дж.Л.; Таунсенд, Ч.Р. 1996. Экология: отдельные люди, популяции и сообщества , третье издание. Блэквелл, Кембридж, Массачусетс. Главы 5 «Внутривидовая конкуренция» и 8 «Межвидовая конкуренция»
  34. ^ Топфер, Г. «Аменсализм». В: Биоконцепции . ссылка. Архивировано 9 декабря 2017 г. на Wayback Machine .
  35. ^ Уилли, Джоан М.; Шервуд, Линда М.; Вулвертон, Кристофер Дж. (2013). Микробиология Прескотта (9-е изд.). стр. 713–738. ISBN  978-0-07-751066-4 .
  36. ^ Британская энциклопедия . « Аменсализм (биология) ». Проверено 30 сентября 2014 г.
  37. ^ Гомес, Хосе М.; Гонсалес-Мегиас, Адела (2002). «Асимметричные взаимодействия между копытными и насекомыми-фитофагами: разные вещи». Экология . 83 (1): 203–11. doi : 10.1890/0012-9658(2002)083[0203:AIBUAP]2.0.CO;2 .
  38. ^ Jump up to: а б Парасер и Ахмаджян 2000 , с. 6
  39. ^ Наир 2005 г.
  40. ^ «симбиоз». Колумбийская энциклопедия. Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета, 2008. Справочник кредо. Веб. 17 сентября 2012 г.
  41. ^ Толлер, Роуэн и Ноултон, 2001 г.
  42. ^ Харрисон 2005
  43. ^ Ли 2003
  44. ^ Фейси, Хелфман и Коллетт, 1997 г.
  45. ^ Соареш, MC; Коте, ИМ>; Кардосо, Южная Каролина; Бшари, Р. (август 2008 г.). «Мутуализм бычка-уборщика: система без наказания, переключения партнеров или тактильной стимуляции» (PDF) . Журнал зоологии . 276 (3): 306–312. дои : 10.1111/j.1469-7998.2008.00489.x . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  46. ^ Кордес и др. 2005 г.
  47. ^ Глина; Хола (1999). «Грибной эндофитный симбиоз и разнообразие растений на сукцессионных полях» . Наука . 285 (5434): 1742–1744. дои : 10.1126/science.285.5434.1742 . ПМИД   10481011 .
  48. ^ Кличпера, А.; Тейлор, PD; Вестфаль, Х. (1 декабря 2013 г.). «Бриолиты, построенные мшанками в симбиотических ассоциациях с крабами-отшельниками в тропической гетерозойной карбонатной системе, Гольф-д'Арген, Мавритания». Морское биоразнообразие . 43 (4): 429–444. Бибкод : 2013МарБд..43..429К . дои : 10.1007/s12526-013-0173-4 . ISSN   1867-1616 . S2CID   15841444 .
  49. ^ Парасер и Ахмаджян 2000 , с. 7
  50. ^ Добсон, Энди; Лафферти, Кевин Д.; Курис, Арманд М.; Хечингер, Райан Ф.; Джетц, Уолтер; Национальный исследовательский совет (2008). «Посвящение Линнею: сколько паразитов? Сколько хозяев?» . Ин Авизе, Дж. К.; Хаббелл, СП; Аяла, Ф.Дж. (ред.). В свете эволюции: Том II: Биоразнообразие и вымирание . Вашингтон (округ Колумбия): Издательство национальных академий. п. 4. Архивировано из оригинала 22 марта 2023 г.
  51. ^ Вейн-Райт, Род-Айленд (1976). «Единая классификация миметических сходств». Биологический журнал Линнеевского общества . 8 : 25–56. дои : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00240.x .
  52. ^ Бейтс, Генри Уолтер (1861). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки. Чешуекрылые: Heliconidae» . Труды Линнеевского общества . 23 (3): 495–566. дои : 10.1111/j.1096-3642.1860.tb00146.x . ; Перепечатка: Бейтс, Генри Уолтер (1981). «Вклад в фауну насекомых долины Амазонки (Lepidoptera: Heliconidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 16 (1): 41–54. дои : 10.1111/j.1095-8312.1981.tb01842.x .
  53. ^ Мюллер, Фриц (1878). «О преимуществах мимикрии у бабочек». Зоологический вестник . 1 :54-55.
  54. ^ Мюллер, Фриц (1879). « Итуна и Тиридия ; замечательный случай мимикрии у бабочек. (перевод Р. Мелдолы)». Прокламации Лондонского энтомологического общества . 1879 : 20–29.
  55. ^ Маллет, Джеймс (2001). «Причины и последствия отсутствия коэволюции в мюллеровской мимикрии». Эволюционная экология . 13 (7–8): 777–806. CiteSeerX   10.1.1.508.2755 . дои : 10.1023/а:1011060330515 . S2CID   40597409 .
  56. ^ Лоузи, GS (1972). «Экологическое значение очистительного симбиоза». Копейя . 1972 (4): 820–833. дои : 10.2307/1442741 . JSTOR   1442741 .
  57. ^ Пулен, Робер ; Груттер, А.С. (1996). «Очистительный симбиоз: приблизительные и адаптивные объяснения» (PDF) . Бионаука . 46 (7): 512–517. дои : 10.2307/1312929 . JSTOR   1312929 . Архивировано (PDF) из оригинала 12 октября 2004 г.
  58. ^ Лоузи, Джордж С. (1972). «Экологическое значение очистительного симбиоза» . Копейя . 1972 (4): 820–833. дои : 10.2307/1442741 . ISSN   0045-8511 . JSTOR   1442741 .
  59. ^ Jump up to: а б Киз, Раймонд С. (1982). «Акулы: необычный пример чистящего симбиоза» . Копейя . 1982 (1): 225–227. дои : 10.2307/1444305 . ISSN   0045-8511 . JSTOR   1444305 .
  60. ^ Вернегрин 2004 г.
  61. ^ Парасер и Ахмаджян 2000 , стр. 3–4
  62. ^ Муталипасси, Мирко; Риччио, Дженнаро; Маццелла, Валерио; и др. (апрель 2021 г.). «Симбиозы цианобактерий в морской среде: экологические идеи и биотехнологические перспективы» . Морские наркотики . 19 (4). MDPI AG: 227. doi : 10.3390/md19040227 . ПМК   8074062 . ПМИД   33923826 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  63. ^ Jump up to: а б Ли, Ци-Сю; Ши, Манг; Тянь, Цзюнь-Хуа; и др. (январь 2015 г.). «Беспрецедентное геномное разнообразие РНК-вирусов у членистоногих указывает на происхождение РНК-вирусов с отрицательным смыслом» . электронная жизнь . 4 . doi : 10.7554/eLife.05378 . ПМЦ   4384744 . ПМИД   25633976 .
  64. ^ Розенберг, Э.; Зильбер-Розенберг, И. (март 2011 г.). «Симбиоз и развитие: концепция хологенома». Исследование врожденных дефектов. Часть C, Эмбрион сегодня . 93 (1): 56–66. дои : 10.1002/bdrc.20196 . ПМИД   21425442 .
  65. ^ Моррис, Джей-Джей (19 октября 2018 г.). «Что такое гологеномная концепция эволюции?» . F1000Исследования . 7 : 1664. doi : 10.12688/f1000research.14385.1 . ПМК   6198262 . ПМИД   30410727 .
  66. ^ Бринкман и др. 2002 г.
  67. ^ Голдинг и Гупта, 1995 г.
  68. ^ Маргулис, Линн (1981). Симбиоз в клеточной эволюции . Сан-Франциско: WH Freeman and Company. стр. 100-1 206–227 . ISBN  978-0-7167-1256-5 .
  69. ^ «Симбиоз». Путеводитель Блумсбери по человеческому мышлению . Лондон: Bloomsbury Publishing, 1993. Справочник кредо. Веб. 17 сентября 2012 г.
  70. ^ Саган и Маргулис, 1986 г.
  71. ^ Шюслер, А.; и др. (2001). «Новый тип грибов Glomeromycota : филогения и эволюция» . Микол. Рез . 105 (12): 1413–1421. дои : 10.1017/S0953756201005196 .
  72. ^ Харрисон 2002
  73. ^ Дэнфорт и Ашер 1997
  74. ^ Jump up to: а б Хёльдоблер, Берт; Уилсон, Эдвард О. (1990). Муравьи . Издательство Гарвардского университета. стр. 532–533 . ISBN  978-0-674-04075-5 .
  75. ^ Нэшнл Географик. «Акациевый муравейник» . Архивировано из оригинала 07.11.2007.
  76. ^ Тамбоя, Тери; Чиполлини, Мартин Л.; Леви, Дуглас Дж. (сентябрь 1996 г.). «Оценка синдромов распространения семян позвоночных у четырех видов паслена черного (Solanum sect. Solanum)». Экология . 107 (4): 522–532. Бибкод : 1996Oecol.107..522T . дои : 10.1007/bf00333944 . ПМИД   28307396 . S2CID   21341759 .
  77. ^ Лим, Ганг; Бернс, Кевин К. (24 ноября 2021 г.). «Влияют ли отражательные свойства фруктов на плодоядность птиц в Новой Зеландии?». Новозеландский журнал ботаники . 60 (3): 319–329. дои : 10.1080/0028825X.2021.2001664 . ISSN   0028-825X . S2CID   244683146 .

Источники

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Symbiosis&oldid=1227476731"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b33f240fdfd90f9835f100167947a189__1717619280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b3/89/b33f240fdfd90f9835f100167947a189.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Symbiosis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)