Бластофага псены
| Бластофага псены | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Агаониды |
| Род: | Бластофага |
| Разновидность: | Б. псены
|
| Биномиальное имя | |
| Бластофага псены | |
| Синонимы [ 2 ] | |
| |
Blastophaga psenes — вид ос из рода Blastophaga . Он опыляет инжир обыкновенный Ficus carica и близкородственный ему Ficus palmata . [ 3 ] Без колонии и гнезда эти осы размножаются в инжире, а взрослые особи живут всего несколько дней или недель. [ 4 ] Они находят инжир, который хотят опылить, с помощью обонятельных органов чувств. [ 5 ]
Таксономия и филогенетика
[ редактировать ]Между инжиром и инжирными осами возникает мутуализм , что создает необходимость опыления определенных видов инжира определенными видами ос. инжирной осы Происхождение мутуализма также является началом филогении . В филогенетическом древе роды Blastophaga и Wiebesia очень схожи. Оба этих рода опыляют Ficus . виды инжира [ 6 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]B. psenes — маленькие осы , длиной примерно всего 2 миллиметра (0,079 дюйма). [ 7 ] Самки черные осы и кажутся блестящими, а самцы меньше самок. [ 8 ] Самцы бескрылые, а у самок крылья прозрачные и очень тонкие. Когда самки ос попадают в отверстие инжира, их крылья и усики отрываются. [ 9 ] Если разрезать инжир, в его отверстии можно увидеть крылья ос. Кроме того, на рис. обнаружены взрослые осы, личинки и яйца. [ 7 ] Осы живут свободно, продолжительность их жизни составляет от нескольких дней до недель. [ 4 ]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Поскольку для размножения B. psenes используется Ficus carica , он встречается в регионах, где растет этот вид инжира. Родной ареал этих ос находится в Палеарктике, включая Южную Европу, недалеко от Средиземноморского бассейна . B. psenes был завезен на другие континенты, чтобы Ficus carica плодоносил там. [ 3 ]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Взрослые B. psenes живут всего несколько дней или недель, максимум гораздо меньше месяца. Эти осы откладывают оплодотворенные яйца в женские цветки сикония F. carica fig . Когда личинки вылупляются, они развиваются в завязях инжира , образуя галл . Личинки становятся взрослыми примерно в то же время, когда мужские цветки инжира готовы производить пыльцу . Когда взрослая оса становится взрослой, она спаривается с другой осой в сиконии. После спаривания самки выходят из инжира и ищут поблизости новый инжир, чтобы отложить яйца. Затем самка откладывает яйца в новый сиконий. С этого момента короткий жизненный цикл B. psenes продолжается. [ 4 ]
мутуализм
[ редактировать ]Каждый вид инжира опыляется определенным видом инжирной осы. Эта идея приводит к концепции мутуализма инжир-инжир-оса . [ 6 ] В то время как инжирная оса использует инжир как «гнездо» и место для откладывания яиц и развития выводка, инжир использует ос как метод опыления инжира и цветов инжира. Как указывалось ранее, B. psenes имеет мутуалистические отношения с видом инжира F. carica . Этот инжир может быть опылен только осой -симбиотом , которая получила пыльцу из другого сикония. Самки ос откладывают яйца в сиконий для вылупления. Когда эти личинки появляются взрослыми особями, они выносят пыльцу, накопленную ими в сиконии, из инжира. Осы обычно откладывают яйца в близлежащий сиконий. Когда они откладывают яйца, они также опыляют этот сиконий. Существует большая разница между мужскими и женскими фиговыми деревьями. [ 4 ]
Мужские деревья
[ редактировать ]Мужские деревья содержат женские цветки с короткими столбиками . В связи с тем, что у ос нет очень длинных яйцекладов, они могут паразитировать только на завязях этих женских цветков с короткими столбиками, которые встречаются только на мужских деревьях. Все женские цветки на мужских деревьях с зараженными паразитами завязями, содержащими яйца ос, производят личинку и не дают семян. Все женские цветки мужского дерева с завязями, не зараженными яйцами ос, дают семена и помогают в опылении и размножении этого цветка. [ 4 ]
Женские деревья
[ редактировать ]С другой стороны, женские цветы на женских деревьях имеют длинные стили. [ 4 ] Следовательно, эти осы не могут паразитировать на этих яичниках, поскольку их яйцеклады слишком коротки, чтобы достигать дна сикония. Из-за отсутствия откладывания яиц в женских цветках все женские цветки на женских деревьях дают семена и ни один из них не дает личинок. Кроме того, для ос практически невозможно выйти из инжира, если они не могут отложить яйца. Это приводит к тому, что женские деревья смертельны, поскольку осы застревают в этом сиконии. [ 4 ]
Зимние и весенние каприфиги
[ редактировать ]Существует также разница между зимними и весенними каприфигами (мужскими инжирами) и временем, в течение которого они становятся доступными для получения яиц и опыления. [ 4 ] Весенние каприфиги обычно производят больше ос, чем зимние каприфиги, из-за лучших и более доступных ресурсов весенних каприфигов по сравнению с зимними каприфигами. Это также означает, что весной популяция инжирных ос намного активнее и крупнее. Весенние и зимние каприфиги имеют цикл, связанный друг с другом, чтобы максимизировать ресурсы и урожай инжира и ос. Зимние, или отложенные, каприфиги обычно встречаются на мужских деревьях. Весенние, или неотсроченные, каприфиги обычно встречаются на женских деревьях. Поскольку женские деревья смертельны, осы предпочитают эти отсроченные каприфиги мужских деревьев. [ 4 ]
Хемоаттрактация
[ редактировать ]Как только осы выходят из сикония, им приходится придумать, как добраться до инжира, в который они хотят отложить яйца. [ 5 ] Мало того, им необходимо убедиться, что найденный ими инжир доступен и приемлем для разведения. В случае с B. psenes обонятельные стимулы приводят осу к инжиру, доступному для получения осиных яиц. Инжир выделяет соединения, которые могут почувствовать осы. Пентановые экстракты инжира, находящегося в восприимчивой фазе, привлекают B. psenes с расстояния как минимум 5 метров. Почувствовав эти сигналы от определенного сикония, оса приблизится к этому рис. Осы оценивают инжир перед входом. Они делают это, поднося голову и усики к отверстию сикония ( остиолы ). Настоящие привлекательные вещества поступают из остиолы. Если оса обнаружит сигнал, она опустит усики и будет искать вход в фиг. И запах, и вкус также помогают фактическому проникновению в инжир, как только желаемый инжир найден. Если оса не обнаружит сигнал, она не войдет в рис. Вместо этого он пойдет дальше и будет искать другой восприимчивый инжир. Поскольку жизнь этих ос очень коротка, отбор способствовал тому, что восприимчивые растения легко различимы с расстояния нескольких метров. Из-за разницы в мужских и женских деревьях инжир мужского дерева более привлекателен, чем инжир женского дерева, что обусловлено отбором. Этот обонятельный стимул специфичен для инжира-хозяина ос (в данном случае F. carica ) и позволяет осам различать своего хозяина и другие виды инжира. [ 5 ]
Спаривание
[ редактировать ]Первыми появляются самцы и начинают искать самок для спаривания. Иногда спаривание происходит до того, как самка успела выйти из кокона. Затем самцы начинают расширять отверстие инжира. Некоторые падают с инжира на землю. У них нет крыльев, и они вскоре умирают. Увеличенное отверстие позволяет самкам покинуть сикониум в поисках нового места для откладки яиц. Спаривание происходит внутри сикония, а откладка яиц происходит в сиконии, отличном от того, где произошло спаривание. [ 1 ]
Родственный отбор
[ редактировать ]Родственник
[ редактировать ]Осы размножаются внутри инжира. Позже самка откладывает яйца в завязи другого инжира, втыкая яйцеклад в стиле каждого цветка. Это может привести к тому, что некоторые цветы не опылятся, потому что некоторые стили слишком длинные. Каждая личинка из отложенного яйца уничтожает женский цветок, питаясь его растущим семенем. Когда осы выходят из сикония, они устремляются в ближайший сиконий. Этот порыв создает большое количество ос, которые соревнуются за проникновение в соседний сикониум. Из-за такой спешки опыление станет менее эффективным, поскольку с тел ос опадет больше пыльцы. [ 4 ] Число потомков зависит от количества ос-опылителей в сиконии. Число потомков невелико, когда количество ос в сиконии велико. [ 9 ] В среднем каждая оса имеет 3 выводка в год; по одному на каждый сезонный каприфиг. [ 7 ] Кроме того, репродуктивный успех во многом зависит от передачи растениями сильных сигналов. [ 5 ]
Взаимодействие с другими видами
[ редактировать ]Диета
[ редактировать ]Вылупившиеся личинки B. psenes питаются гиперпластической тканью цветков . Мать производит эту гиперпластическую ткань, когда откладывает яйца в сикониум. [ 1 ]
Хищничество
[ редактировать ]Одним из главных хищников этих ос являются муравьи. [ 10 ] Муравьи находят этих ос, используя химические сигналы, такие как запахи. Муравьи используют мутуализм ос инжир-инжир, чтобы найти инжирных ос, улавливая запах, исходящий от инжира мужских деревьев. Они знают, что большинство инжирных ос обитают на мужских фиговых деревьях, поэтому они используют эту связь, чтобы охотиться на ос. Эта концепция называется ассоциативным изучением запаха, поскольку муравьи косвенно находят этих ос, связывая запах инжира с осами. Однако некоторые муравьи не реагируют на запах инжира по разным причинам. Например, инжир может не быть опылителем и, следовательно, не выделять никаких химических веществ. В случае, когда муравьи не могут чувствовать запахи, осы не станут объектом нападения. [ 10 ]
Паразитизм
[ редактировать ]На B. psenes паразитирует нематода Schistonchus caprifici . [ 1 ] Эти паразиты передаются в гемоцеле самки осы. Когда оса B. psenes откладывает яйцо внутри сикония, откладываются также нематоды. Затем эти нематоды проникают, питаются и размножаются внутри тканей цветка. Личинки заканчивают развитие, когда нематода все еще находится внутри гемоцеля. После оплодотворения самки выходят из сикония с нематодами, все еще находящимися в гемоцеле, и пыльцевыми хлопьями вдоль ее тела. Поскольку эта нематода в основном встречается в гемоцеле самки осы, самцы не связаны с нематодами. B. psenes является очень эффективным хозяином этих нематод. [ 1 ]
Клептопаразитизм
[ редактировать ] | Этот раздел о клептопаразитизме требует внимания специалиста по биологии . Конкретная проблема: Внимание: в основном неверно. Требует экспертной доработки. ( февраль 2016 г. ) |
B. psenes также имеет клептопаразита Philotrypesis caricae . [ 1 ] Клептопаразит на самом деле — это еще одна оса. Будучи клептопаразитом, P. caricae позволяет B. psenes выполнять работу и добывать пищу с минимальными затратами или вообще без них. Осы B. psenes откладывают яйца в сиконии, а осы P. caricae откладывают яйца на внешней стороне цветков. Такое послойное откладывание яиц заставляет личинки P. caricae оказывать давление на личинки ос B. psenes , так что B. psenes не может выйти из сикония. B. psenes изо всех сил пытается конкурировать за пищу с P. caricae, поэтому обычно погибает при клептопаразитировании. Хотя нематоды как паразиты не смертельны для B. psenes, эти клептопаразиты смертельны, поскольку они поглощают B. psenes весь источник пищи, вместо того, чтобы делиться пищей, как нематоды. [ 1 ]
Болезнь
[ редактировать ]Некоторые осы переносят болезнь, которую переносят деревья F. carica . [ 9 ] Это заболевание вызывает Fusarium гриб moniliforme , или эндосепсис инжира. Осы переносят это заболевание на своих крыльях и теле. Поскольку гриб растет на устье, грибок передается на тела ос, когда оса выходит из сикония через устье. Эндосепсис инжира не передается трансовариально инжирной осой. Осы заражаются спорами гриба при контакте с поверхностью растений после появления. Исследования показывают, что осы на верхней поверхности листьев были заражены этим грибком в большей степени, чем другие осы. У ос, которые находились выше на дереве или дальше на ветке, также было больше грибка на крыльях и теле. Это привело к выводу, что загрязнение увеличивается по мере того, как осы ходят по листьям, черешкам и плодам, прежде чем они достигнут отверстия в сиконии. Этот гриб поражает как мужчин, так и женщин. Грибок более заметен у весенних каприфигов, которые опыляются от 5 до 10 зимних каприфигов, чем когда весенние каприфиги опыляются только одним зимним каприфигом. Также случаи [ написание? ] уровень этого гриба выше при высокой популяции ос и ограниченном количестве инжира. Чем больше ос пройдет через одно устье, тем больше вероятность того, что оса заразится F. moniliforme . [ 9 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г Вовлас, Никола; Алессандра Ларица (1996). «Отношения Schistonchus caprifici (Aphelenchoididae) с соцветиями инжира, опылителем инжира Blastophaga psenes и его клептопаразитом Philotrypesis caricae ». Фундаментальная и прикладная нематология . 19 (5): 443–448.
- ^ «Blastophaga psenes (Линней, 1758)» . GBIF.org . Проверено 26 мая 2017 г.
- ^ Jump up to: а б « Бластофага псенес Линнея» . Фигвеб . Архивировано из оригинала 27 апреля 2015 года . Проверено 20 апреля 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Л.Ф. Чельберг; П.-Х. Гуйон; М. Ибрагим; М. Раймонд; Г. Вальдейрон (июль 1987 г.). «Стабильность симбиоза раздельнополых инжира и их опылителей: исследование Ficus carica L. и Blastophaga psenes ». Эволюция . 41 (4): 693–704. дои : 10.2307/2408881 . JSTOR 2408881 . ПМИД 28564365 .
- ^ Jump up to: а б с д Хоссаерт-Макки, М.; М. Гибернау; Дж. Э. Фрей (1994). «Хемосенсорное влечение инжирных ос к веществам, продуцируемым рецептивным инжиром» . Энтомология экспериментальная и прикладная . 70 (2). Нидерландское энтомологическое общество: 185–91. дои : 10.1007/BF02380526 . Проверено 11 октября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Мачадо, Калифорния; Э. Жуслен; Ф. Чельберг; С.Г. Комптон; Э. А. Херре (2001). «Филогенетические взаимоотношения, историческая биогеография и эволюция признаков ос, опылителей инжира» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1468). Королевское общество: 685–94. дои : 10.1098/rspb.2000.1418 . ПМЦ 1088657 . ПМИД 11321056 .
- ^ Jump up to: а б с Эйзен, Густав (1891). «Внедрение Blastophaga Psenes в Калифорнию». Зоя: Биологический журнал . 2 : 114–15.
- ^ Пратт, Роджер; Рубинштейн, Жан-Пьер (13 февраля 2014 г.). «Деревья и кустарники» . Инжир (Ficus carica, Moraceae) . Биология и мультимедиа.
- ^ Jump up to: а б с д Михаилидес, Ти Джей; Д. П. Морган (1994). «Динамика популяций Blastophaga psenes , наличие каприфигов и причина эндосепсиса инжира, вызываемого Fusarium moniliforme » (PDF) . Фитопатология . 84 (11). Американское фитопатологическое общество: 1254–263. дои : 10.1094/Phyto-84-1254 . Проверено 11 октября 2014 г.
- ^ Jump up to: а б Шац, Бертран; Мартин Хоссарт-Макки (2010). «Муравьи используют сигналы запаха, чтобы использовать взаимодействие инжира и осы». Акта Экологика . 36 (1): 107–13. Бибкод : 2010AcO....36..107S . дои : 10.1016/j.actao.2009.10.008 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Данные, относящиеся к псенам Blastophaga, в Wikispecies
