Jump to content

Паразит, изменяющий поведение

Паразиты, изменяющие поведение, — это паразиты, способные вызывать изменения в поведении своих хозяев для усиления их передачи , иногда напрямую влияя на механизмы принятия решений и контроля поведения хозяев. Например, паразит, размножающийся в промежуточном хозяине , в рамках своего жизненного цикла может потребовать, чтобы промежуточный хозяин был съеден хищником на более высоком трофическом уровне , а некоторые паразиты способны изменять поведение промежуточного хозяина. хост, чтобы сделать такое хищничество более вероятным [1] [2] ; механизм, который был назван паразитарным усилением трофической облегчения [3] или паразит усиливает трофическую передачу . [4] Примеры можно найти у бактерий , простейших , вирусов и животных . Паразиты также могут изменять поведение хозяина, чтобы усилить защиту паразитов или их потомства; термин «манипуляция телохранителем» . Для таких механизмов используется [5]

Среди поведенческих изменений, вызванных паразитами, — беспечность, делающая хозяев легкой добычей. [6] [4] простейшее Toxoplasma gondii Например, заражает мелких грызунов , заставляет их становиться беспечными и может даже вызвать у них привлечение запаха кошачьей мочи, что увеличивает риск нападения хищников и вероятность заражения паразитом кошки, ее кошки. окончательный хозяин.

Паразиты могут изменить поведение хозяина, заразив его центральную нервную систему или изменив его нейрохимическую связь (исследуется в нейропаразитологии). [7]

Манипуляции с паразитами могут быть прямыми и косвенными . Косвенное манипулирование — наиболее частый метод, используемый паразитами, изменяющими поведение. [8] в то время как прямой подход встречается гораздо реже. Прямая манипуляция — это когда паразит сам воздействует на хозяина и вызывает поведенческую реакцию, например, путем создания нейроактивных соединений, которые стимулируют реакцию в центральной нервной системе (ЦНС) хозяина, метод, который чаще всего практикуют паразиты, обитающие в ЦНС. [9] Воздействие на нервную систему хозяина сложно, и манипуляции включают в себя инициацию иммунных каскадов в организме хозяина. [10] хозяина Однако определить причинный фактор сложно, особенно если изменение поведения является результатом прямой манипуляции со стороны паразита или косвенной реакцией иммунной системы . [9] Прямой подход к поведенческим манипуляциям часто обходится паразиту очень дорого. [9] что приводит к компромиссу между преимуществами манипуляции (например, улучшением физической формы) и затратами энергии. Более распространенный подход к паразитам — косвенно вызывать поведенческие реакции путем взаимодействия с иммунной системой хозяина. [8] для создания необходимых нейроактивных соединений, вызывающих желаемую поведенческую реакцию. [9] Паразиты также могут косвенно влиять на поведение своих хозяев, нарушая их обмен веществ , развитие или иммунитет. [9] Паразитические кастраторы радикально изменяют метаболизм и размножение своих хозяев, иногда секретируя кастрирующие гормоны, изменяя свое поведение и физиологию в пользу паразита. [11]

Паразиты могут изменять поведение хозяев таким образом, что увеличивается вероятность их передачи (например, при проглатывании хозяина хищником); привести к высвобождению паразита в соответствующих местах (например, в результате изменения предпочтений хозяина в отношении среды обитания); [12] увеличить выживаемость паразитов или увеличить вероятность заражения хозяина большим количеством паразитов.

Бакуловирусиды

[ редактировать ]

Вирусы семейства Baculoviridae вызывают у своих хозяев изменения как пищевого поведения, так и выбора среды обитания. вируса Они заражают гусениц моли и бабочки, которые через некоторое время после заражения начинают непрерывно питаться, обеспечивая питательные вещества для репликации . Когда вирионы («единицы» вируса) готовы покинуть хозяина, гусеница поднимается все выше и выше, пока ее клетки не начнут выделять ферменты, которые «растворяют животное в слизь», сбрасывая вниз комки ткани и вирусный материал для проглатывания. будущими хозяевами. [13]

Лиссавирус

[ редактировать ]

Бешенство – заболевание, вызываемое вирусами рода Lyssavirus хозяина , которые выделяются в слюну и передаются при контакте со слизистыми оболочками или открытыми ранами другого животного. Болезнь заставляет хозяина становиться агрессивным и склонным нападать или кусать других; это, наряду с повышенным слюноотделением, увеличивает вероятность распространения инфекции на новых хозяев. В то же время хозяин испытывает гидрофобию (боязнь воды). [14] и гортани спазмы , [15] которые не позволяют ему пить, предотвращая попадание зараженной вирусом слюны в желудок или изо рта. [ нужна ссылка ]

Протозойные паразиты

[ редактировать ]

Плазмодий фальципарум

[ редактировать ]

Малярийный , чтобы увеличить потребление сахара и повысить паразит Plasmodium falciparum , переносимый комарами Anopheles gambiae , изменяет влечение хозяина к источникам нектара шансы паразита на выживание. [16] Это также уменьшает влечение хозяина к человеческой крови во время беременности. [13] только для того, чтобы увеличить его, когда он будет готов к передаче человеческому хозяину. [13] [17]

Токсоплазма гондии

[ редактировать ]

Простейшее Toxoplasma gondii заражает животных семейства Felidae (своего окончательного хозяина ), а его ооцисты выделяются с фекалиями хозяина. Когда грызун потребляет фекалии, он заражается паразитом (становясь его промежуточным хозяином ). Впоследствии грызун становится более экстравертным и менее боится кошек , что увеличивает его шансы стать хищниками и шансы паразита завершить свой жизненный цикл. [18] Есть некоторые свидетельства того, что T. gondii при заражении людей меняет их поведение так же, как и у грызунов; это также было связано со случаями шизофрении . [19]

Паразитарные гельминты

[ редактировать ]

Множественные паразиты повышают риск нападения хищников на своего хозяина, облегчая переход от промежуточного хозяина к окончательному, в том числе: Euhaplorchis Californiensis , [20] Дендритный дикроцелий , [20] Диплостомум псевдоспатацеум , [ нужна ссылка ] и мирмеконема неотропикум . [21]

Дендритный дикроцелий

[ редактировать ]
Улитка, на ножке левого глаза которой паразитирует Leucoхлоридium paradoxum

Ланцетный печеночный сосальщик ( Dicrocoelium dendriticum ) — паразитическая трематода со сложным жизненным циклом. Во взрослом состоянии он встречается в печени окончательного хозяина ( жвачных животных ), где и размножается. Яйца паразита передаются с фекалиями хозяина, которые затем поедаются наземной улиткой (первым промежуточным хозяином). Двуустка созревает в ювенильную стадию улитки, которая, пытаясь защитить себя, выделяет паразитов в виде «шариков слизи». «Шарики слизи» затем поедаются муравьями (вторыми промежуточными хозяевами). Двуустка манипулирует муравьем, заставляя его подняться на верхушку травы, где у него больше шансов быть съеденными пасущимися жвачными животными. [20]

Лейкохлоридий парадоксальный

[ редактировать ]
Длинный червь из конского волоса вскоре после того, как вышел из своего хозяина-сверчка, теперь утонул.

Трематода Leucoхлоридium paradoxum созревает внутри улиток рода Succinea . Готовясь перейти к окончательному хозяину — птице, паразит перемещается к глазным стеблям хозяина и начинает пульсировать, привлекая птиц своим поразительным сходством с личинкой насекомого. [22] Это также заставляет улитку, обычно ведущую ночной образ жизни, выбираться на открытое пространство в течение дня, чтобы увеличить вероятность быть съеденной птицей. [23]

Микрофаллос

[ редактировать ]

Паразитические трематоды рода Microphallus паразитируют на улитке Potamopyrgus antipodarum как промежуточном хозяине. Паразиты манипулируют поведением улитки при поиске пищи, чтобы увеличить вероятность того, что на нее станут охотиться окончательные хозяева паразита ( водоплавающие птицы ). Зараженная улитка кормится на верхней стороне скал в тот период дня, когда водоплавающие птицы питаются наиболее интенсивно. В остальное время дня улитки кормятся на дне камней, чтобы снизить риск быть съеденными рыбой (хищниками, не являющимися хозяевами). [24]

Нематоморфа

[ редактировать ]

Сверчки, зараженные конским волосяным червем ( Nematomorpha ), проявляют светоориентированное поведение и увеличивают скорость ходьбы, что приводит их к открытым пространствам и водоемам (поверхность которых отражает лунный свет); в конечном итоге сверчки найдут водоем и попадут в него, где червь вылезет из брюшка сверчка и уплывет. Хотя сверчки часто тонут в процессе, те, кто выживает, частично выздоравливают и возвращаются к нормальной деятельности всего за 20 часов. [25]

Schistocephalus Solidus

[ редактировать ]

Schistocephalus Solidus — паразитический плоский червь с тремя разными хозяевами: двумя промежуточными и одним окончательным. На взрослой стадии ленточный червь обитает в кишечнике рыбоядных птиц, где они размножаются и выделяют яйца через птичьи фекалии. Из яиц вылупляются свободноплавающие личинки, которые, в свою очередь, поедаются копеподами (первым промежуточным хозяином). Паразит растет и развивается в ракообразных до стадии, способной заразить второго промежуточного хозяина — трехиглую колюшку ( Gasterosteus aculeatus ). [26] Окончательный хозяин паразита, птица, затем поедает зараженную трехиглую колюшку, и цикл завершается. Было замечено, что S. Solidus изменяет поведение рыбы таким образом, что затрудняет ее реакцию бегства при столкновении с хищной птицей. [27] Эта поведенческая манипуляция, вызванная паразитами, эффективно увеличивает вероятность того, что птица будет съедена окончательной птицей-хозяином. Также было замечено, что паразит не вызывает такого поведения до тех пор, пока не достигнет развитой стадии, позволяющей выжить в птице-хозяине. [27] и, следовательно, эффективно снизить собственный уровень смертности из-за преждевременной передачи. [ нужна ссылка ]

Паразитические и паразитоидные насекомые

[ редактировать ]

Ампулекс компресс

[ редактировать ]
Изумрудная оса-таракан «провожает» парализованного таракана до его норы

Изумрудная оса-таракан ( Ampulex compressa ) паразитирует на своем хозяине, американском таракане ( Periplaneta americana ), в качестве источника пищи и для растущих личинок. Оса жалит таракана дважды: сначала в грудной узел , парализуя его передние ноги и позволяя осе нанести второй, более точный укус, прямо в мозг таракана; [28] этот второй укус заставляет таракана чрезмерно ухаживать за собой, прежде чем он впадает в состояние гипокинезии - «... летаргии, характеризующейся отсутствием спонтанных движений или реакции на внешние раздражители». [29] Затем оса затаскивает праздного таракана в свою нору, где откладывает яйцо себе на брюшко и зарывает его, чтобы растущая личинка могла питаться. Поддержание таракана в гипокинетическом состоянии на этом этапе, а не просто его убийство, позволяет ему дольше оставаться «свежим», чтобы личинка могла питаться. [30] Взрослая оса появляется через 6 недель, не оставляя после себя ничего, кроме пустой «панциря» таракана. [29]

Динокампус кокцинеллы

[ редактировать ]
Божья коровка охраняет кокон Dinocampus coccinellae . Божья коровка будет оставаться неподвижной до тех пор, пока взрослая оса не выйдет из кокона, а через некоторое время умрет.

Оса Dinocampus coccinellae является одновременно эндопаразитом и эктопаразитом божьих коровок . Оса впрыскивает яйцо в брюшко жука, где личинка питается его гемолимфой . Выросшая и готовая к окукливанию, личинка покидает своего хозяина, который остается неподвижным, и плетет на нижней стороне кокон, где и окукливается. При приближении хищника жук дергает конечностями, отпугивая хищника. Такое использование хозяина в качестве защиты получило название манипуляции телохранителем. [31] [32] Точно так же некоторые осы-паразиты побуждают своих хозяев-пауков строить более прочную паутину для защиты растущих паразитов. [33]

Гименоэпимецис аргирафага

[ редактировать ]

Паразитическая оса Hymenoepimecis argyraphaga выращивает свои личинки на пауках вида Leucauge argyra . Незадолго до того, как убить своего хозяина, личинка вводит ему химическое вещество, которое меняет его плетение. [34] заставляя его плести прочную, подобную кокону структуру. Затем личинка убивает паука и попадает в кокон для окукливания . [35]

Офиокордицепс односторонний

[ редактировать ]

Аналогичное, но гораздо более сложное поведение демонстрируют муравьи, зараженные грибком Ophiocordyceps unilatelis : нерегулярные судороги тела заставляют муравья падать на лесную подстилку, [36] с которого он поднимается по растению на определенную высоту [37] прежде чем сомкнуть челюсти в жилку одного из листьев, отвечающую определенным критериям направления, температуры и влажности. Через несколько дней плодовое тело гриба вырастает из головы муравья и разрывается, высвобождая споры гриба. [38]

Псевдактеон

[ редактировать ]
Личинка Reclinervellus nielseni, паразитирующая на Cyclosa argenteoalba в Японии.

Несколько видов мух рода Pseudacteon паразитируют на огненных муравьях . Муха впрыскивает яйцо в грудную клетку муравья; после вылупления личинка мигрирует в голову муравья, где питается его гемолимфой , мышечной и нервной тканью. В этот период некоторые личинки направляют муравья на расстояние до 50 метров от гнезда во влажное, покрытое листвой место, где они могут безопасно вылупиться. [39] [40] [ мертвая ссылка ] В конце концов личинка полностью пожирает мозг муравья, который часто отваливается (отсюда и прозвище вида: «обезглавливающая муха»). [41] [ мертвая ссылка ] Затем личинка окукливается в пустой головной капсуле и через две недели становится взрослой мухой. [42]

Реклинервеллюс Нильсени

[ редактировать ]

Личинки паразитической осы Reclinervellus nielseni прикрепляются к пауку Cyclosa argenteoalba , выделяя вещества, которые изменяют поведение паука в построении паутины, так что он плетет структуру, похожую на кокон, в которой личинки могут окукливаться. Такое манипулируемое поведение было более продолжительным и более заметным, чем дольше личинки прикреплялись к пауку. [43]

Стрепсиптеры

[ редактировать ]

Strepsiptera семейства Myrmecolacidae может заставлять своего муравья-хозяина задерживаться на кончиках листьев травы, увеличивая вероятность того, что их найдут самцы паразита (в случае самок) и давая им удобное положение для появления самцов (в случае самцов). ). [44]

Паразитические ракообразные

[ редактировать ]

Ризоцефала

[ редактировать ]

Представители отряда Rhizocephala, такие как Sacculina carcini, изменяют гормональный баланс самцов-хозяев, чтобы стимулировать заботливое поведение, аналогичное тому, которое наблюдается у самок. Паразит обычно проводит всю свою жизнь внутри хозяина; однако, если его удалить из хозяина в лабораторных условиях, у хозяев-мужчин впоследствии вырастут частичные или полные женские гонады . [45]

Механизмы

[ редактировать ]

То, как паразиты вызывают изменения в поведении хозяев, сравнивают с тем, как нейробиолог производит аналогичные изменения в лаборатории. [46] Ученый может стимулировать определенный путь , чтобы вызвать определенное поведение, например повышение аппетита или снижение тревожности; Паразиты также вызывают определенные поведенческие изменения у своих хозяев, но вместо того, чтобы стимулировать определенные неврологические пути, они, по-видимому, воздействуют на более широкие области центральной нервной системы . Хотя непосредственные механизмы, лежащие в основе этого широкого нацеливания, не были полностью охарактеризованы, были идентифицированы два механизма, используемые паразитами для изменения поведения позвоночных- хозяев: инфекция центральной нервной системы и изменение нейрохимической коммуникации. [47]

Инфекция центральной нервной системы

[ редактировать ]

Некоторые паразиты изменяют поведение хозяина, заражая нейроны центральной нервной системы хозяина. Центральная нервная система хозяина реагирует на паразита так же, как на любую другую инфекцию . Признаками такой реакции являются местное воспаление и выброс химических веществ, таких как цитокины . Сам иммунный ответ ответственен за вызванные поведенческие изменения во многих случаях паразитарной инфекции. Паразиты, которые, как известно, вызывают изменения в поведении через воспаление центральной нервной системы у своих хозяев, включают Toxoplasma gondii у крыс, Trypanosoma cruzi у мышей и Plasmodium mexicanum у мексиканской ящерицы. [47]

Иммунный ответ

[ редактировать ]
Toxoplasma gondii вызывает поведенческие изменения у крыс, заражая нейроны центральной нервной системы.

В то время как некоторые паразиты используют типичные иммунные реакции своих хозяев, другие, похоже, изменяют сам иммунный ответ. Например, типичный иммунный ответ у грызунов характеризуется повышенной тревожностью. [48] Инфекция Toxoplasma gondii подавляет эту реакцию, увеличивая риск нападения хищников со стороны T. gondii . последующих хозяев Исследования показывают, что подавленная реакция тревоги может быть результатом иммунологического повреждения лимбической системы . [46]

Изменение нейротрансмиссии

[ редактировать ]

Паразиты, вызывающие изменения в поведении своих хозяев, часто используют регуляцию социального поведения в мозге. [47] Социальное поведение регулируется нейротрансмиттерами , такими как дофамин и серотонин , в эмоциональных центрах мозга – прежде всего в миндалевидном теле и гипоталамусе , и хотя паразиты могут быть способны стимулировать определенные нейрохимические пути, вызывая поведенческие изменения, данные свидетельствуют о том, что они изменяют нейрохимические коммуникация через широкую, а не конкретную таргетинг. [46] Например, Toxoplasma gondii прикрепляется к гипоталамусу, а не нацеливается на определенный клеточный путь; такое широкое воздействие приводит к повсеместному повышению уровня дофамина у хозяина, что, в свою очередь, может объяснить потерю отвращения к запаху кошки. [49] в некоторых случаях T. gondii Считается, что вызывает повышение уровня дофамина за счет секреции другого соединения, L-дофа , которое может вызвать повышение уровня дофамина, хотя конкретные доказательства этого механизма еще не продемонстрированы. [49] Это повышение уровня дофамина вызывает потерю отвращения к запаху кошки у крыс, увеличивая риск нападения со стороны кошек, T. gondii . окончательных хозяев [49] Детали механизма, лежащие в основе повышения уровня дофамина, и то, как это влияет на изменение поведения крыс, остаются неясными. [46]

Изумрудная оса-таракан изменяет поведение путем инъекции яда непосредственно в мозг хозяина, вызывая гипокинезию . [28] [47] Это достигается за счет снижения активности дофамина и октопамина, что влияет на передачу интернейронов, участвующих в реакции ускользания; [29] поэтому, хотя схема мозга хозяина, отвечающая за контроль движений, все еще функционирует (и действительно, она будет медленно двигаться, когда ее тянет оса), нервная система находится в депрессивном состоянии. хозяина Иными словами: токсин осы влияет не на способность двигаться, а на его мотивацию к этому.

Первоначальной функцией таких выделений могло быть подавление иммунной системы хозяина, как описано выше. Трематода Schistosoma mansoni секретирует опиоидные пептиды в кровоток хозяина, влияя как на его иммунный ответ, так и на нервную функцию. [50] Другие источники предполагают возможное происхождение молекулярной мимикрии . [51]

Другие механизмы

[ редактировать ]

Мермитидные нематоды заражают членистоногих , обитая в их гемоцеле (циркуляторной полости) и манипулируя гемолимфы осмоляльностью , вызывая поиск воды . Средства, с помощью которых они это делают, неизвестны. [52]

Эволюционная перспектива

[ редактировать ]

Добавление промежуточных хостов

[ редактировать ]

Для того чтобы у паразитов возникли сложные жизненные циклы, добавление промежуточных видов-хозяев должно быть полезным, т. е. приводить к более высокой приспособленности . [53] [54] Вероятно, большинство паразитов со сложным жизненным циклом произошли от простых жизненных циклов; [55] эволюция от простого к сложному жизненному циклу была проанализирована теоретически, и было показано, что трофически передающиеся паразиты (паразиты, которые передаются от хозяина-жертвы к хозяину-хищнику во время хищничества ) могут получить преимущество за счет добавления промежуточной жертвы-хозяина, если Плотность популяции промежуточного хозяина выше, чем у окончательного хозяина. [55] Дополнительными факторами, катализирующими этот перенос, являются высокий уровень хищничества и низкий уровень естественной смертности промежуточного хозяина. [55]

Паразиты с одним видом-хозяином сталкиваются с проблемой неспособности выжить на более высоких трофических уровнях и, следовательно, умирать вместе со своей добычей-хозяином. Развитие сложных жизненных циклов, скорее всего, является адаптацией паразита к выживанию в хищнике. [4] Развитие усиленной трофической передачи паразита является дальнейшей адаптацией по отношению к сложному жизненному циклу, когда паразит усиливает передачу окончательному хозяину, манипулируя своим промежуточным хозяином. [53]

Эволюция индуцированного поведения

[ редактировать ]

Гипотеза адаптивного манипулирования утверждает, что определенные поведенческие изменения, вызванные у хозяина, могут быть использованы паразитами для повышения их приспособленности . паразита Согласно этой гипотезе, индуцированное поведение является результатом естественного отбора, действующего на расширенный фенотип (в данном случае на поведение его хозяина ). Многие виды поведения, вызываемые облигатными паразитами для завершения своего жизненного цикла, являются примерами адаптивного манипулирования из-за их явной связи с приспособленностью паразитов. Например, данные показали, что заражение паразитическим червем Pomphorhynchus laevis приводит к изменению поведения его промежуточного хозяина , амфипода Gammarus pulex ; такое измененное поведение увеличивает риск нападения хищников на хозяина со стороны рыб, которые являются P. laevis . окончательными хозяевами Таким образом, вызванное изменение поведения хозяина приводит к более успешному завершению паразитом своего жизненного цикла. [56] В общем, служит ли конкретное изменение поведения адаптивной цели для паразита, хозяина или обоих, зависит от всей «системы хозяин-паразит»: [47] Жизненный цикл возбудителя, его вирулентность и иммунный ответ хозяина. [47]

И наоборот, развившееся поведение хозяина может быть результатом адаптации к паразитизму. [57]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Сеппала, О.; Валтонен, Э.; Бенеш, Д. (2008). «Манипулирование хозяином паразитами в мире тупиковых хищников: адаптация для усиления передачи?» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1643): 1611–1615. дои : 10.1098/rspb.2008.0152 . ПМК   2602814 . ПМИД   18430644 .
  2. ^ Луонг, Л.; Грир, Д.; Хадсон, П. (2014). «Манипулирование динамикой ресурсов хозяина влияет на передачу трофических паразитов». Международный журнал паразитологии . 44 (10): 737–742. дои : 10.1016/j.ijpara.2014.05.004 . ПМИД   24929136 .
  3. ^ Моуритсен, К.; Пулен, Р. (2003). «Вызванное паразитами трофическое облегчение, используемое хищником, не являющимся хозяином: кошмар манипулятора» (PDF) . Международный журнал паразитологии . 33 (10): 1043–1050. дои : 10.1016/s0020-7519(03)00178-4 . ПМИД   13129526 . Архивировано (PDF) из оригинала 02 июня 2021 г. Проверено 8 сентября 2020 г.
  4. ^ Jump up to: а б с Лафферти, К.Д. (1999). «Эволюция трофической передачи». Паразитология сегодня . 15 (3): 111–115. дои : 10.1016/s0169-4758(99)01397-6 . ПМИД   10322324 .
  5. ^ Мур, Фанни; Бродер, Жак ; Верно, Анаис; Дойон, Жозе; Томас, Фредерик (2013). «Манипуляции телохранителей в контексте множества хищников: разные процессы, один и тот же эффект». Поведенческие процессы . 99 :81–86. дои : 10.1016/j.beproc.2013.06.003 . ПМИД   23791577 . S2CID   13154407 .
  6. ^ Мур, Дж. (2002). Паразиты и поведение животных. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. [ ISBN отсутствует ] [ нужна страница ]
  7. ^ Либерсат, Фредерик (1 мая 2018 г.). «Контроль над разумом: как паразиты манипулируют когнитивными функциями своих насекомых-хозяев» . Границы в психологии . 9 : 572. дои : 10.3389/fpsyg.2018.00572 . ПМЦ   5938628 . ПМИД   29765342 .
  8. ^ Jump up to: а б Адамо, С (2002). «Модуляция модуляторов: паразиты, нейромодуляторы и изменение поведения хозяина». Мозг, поведение и эволюция . 60 (6): 370–377. дои : 10.1159/000067790 . ПМИД   12563169 . S2CID   8702062 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и Томас, Ф.; Адамо, С.; Мур, Дж. (2005). «Паразитарные манипуляции: где мы и куда нам идти?». Поведенческие процессы . 68 (3): 185–199. дои : 10.1016/j.beproc.2004.06.010 . ПМИД   15792688 . S2CID   599951 .
  10. ^ Томонага, К. (2004). «Вирус-индуцированные нейроповеденческие расстройства: механизмы и последствия» . Тенденции молекулярной медицины . 10 (2): 71–77. doi : 10.1016/j.molmed.2003.12.001 . ПМК   7128097 . ПМИД   15102360 .
  11. ^ Пулен, Роберт (1997). Эволюционная экология паразитов. От особей к сообществам . Спрингер . п. 76. ИСБН  978-0-412-79370-7 .
  12. ^ Томас, Ф.; Шмидт-Раэса, А.; Мартин, Г.; Ману, К.; Дюран, П.; Рено, Ф. (30 апреля 2002 г.). «Волосатые черви (Nematomorpha) манипулируют водой в поисках поведения своих наземных хозяев?: Паразиты и поведение хозяев». Журнал эволюционной биологии . 15 (3): 356–361. CiteSeerX   10.1.1.485.9002 . дои : 10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x . S2CID   86278524 .
  13. ^ Jump up to: а б с Циммер, Карл (ноябрь 2014 г.). «Мыслесосы — встречайте кошмар природы» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 18 октября 2014 года.
  14. ^ «Бешенство» . Всемирная организация здравоохранения . 27 сентября 2019 г. Архивировано из оригинала 9 мая 2019 г. Проверено 18 марта 2020 г.
  15. ^ Чако, Кадавиль; Паракадавату, Ракеш Тиянчери; Аль-Масламани, Муна; Наир, Арун П; Чекура, Амрута Путалальт; Мадхаван, Индира (21 апреля 2017 г.). «Трудности диагностики бешенства у человека: описание случая и обзор литературы» . Катарский медицинский журнал . 2016 (2): 15. doi : 10.5339/qmj.2016.15 . ПМЦ   5427514 . ПМИД   28534007 .
  16. ^ Ньясембе, Винсент О.; Тил, Питер Э.А.; Сава, Патрик; Тумлинсон, Джеймс Х.; Боргемейстер, Кристиан; Торто, Болдуин (январь 2014 г.). «Инфекция Plasmodium falciparum увеличивает привлечение Anopheles gambiae к источникам нектара и поглощение сахара» . Современная биология . 24 (2): 217–221. дои : 10.1016/j.cub.2013.12.022 . ПМЦ   3935215 . ПМИД   24412210 .
  17. ^ Векеса, Джозеф В.; Мванги, Ричард В.; Коупленд, Роберт С. (1 октября 1992 г.). «Влияние Plasmodium Falciparum на поведение при кровососании естественно инфицированных комаров Anopheles в Западной Кении». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 47 (4): 484–488. дои : 10.4269/ajtmh.1992.47.484 . ПМИД   1443347 .
  18. ^ Бердой, М.; Вебстер, Дж.; Макдональд, Д. (2000). «Фатальное влечение у крыс, инфицированных Toxoplasma gondii » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1452): 1591–1594. дои : 10.1098/rspb.2000.1182 . ПМК   1690701 . ПМИД   11007336 .
  19. ^ Линдова, Йитка; Приплатова, Ленка; Флегр, Ярослав (2012). «Высшая экстраверсия и низкая сознательность у людей, зараженных токсоплазмой». Европейский журнал личности . 26 (3): 285–291. дои : 10.1002/пер.838 . S2CID   3236799 .
  20. ^ Jump up to: а б с Отранто, Д.; Траверса, Д. (2002). «Обзор дикроцелиоза жвачных животных, включая последние достижения в диагностике и лечении». Ветеринарная паразитология . 107 (4): 317–335. дои : 10.1016/s0304-4017(02)00121-8 . ПМИД   12163243 .
  21. ^ Яновяк, ИП; Каспари, М.; Дадли, Р.; Пойнар, Г. (апрель 2008 г.). «Вызванная паразитами мимикрия фруктов у тропического муравья». Американский натуралист . 171 (4): 536–544. дои : 10.1086/528968 . ПМИД   18279076 . S2CID   23857167 .
  22. ^ Робинсон, Э. (1947). «Заметки об истории жизни Leucoloridium fuscostriatum n. sp. provis. (Trematoda: Brachylaemidae)». Журнал паразитологии . 33 (6): 467–475. дои : 10.2307/3273326 . JSTOR   3273326 . ПМИД   18903602 .
  23. ^ Робинсон, Эдвин младший (декабрь 1947 г.). «Заметки об истории жизни Leucoloridium fuscostriatum n. sp. provis. (Trematoda: Brachylaemidae)». Журнал паразитологии . 33 (6): 467–475. дои : 10.2307/3273326 . JSTOR   3273326 . ПМИД   18903602 .
  24. ^ Леври, Э (1998). «Влияние хищников, не являющихся хозяевами, на вызванные паразитами изменения поведения пресноводной улитки». Ойкос . 81 (3): 531–537. CiteSeerX   10.1.1.527.3484 . дои : 10.2307/3546773 . JSTOR   3546773 .
  25. ^ Понтон, Флер; Оталора-Луна, Фернандо; Лефевр, Тьерри; Герен, Патрик М.; Лебарбеншон, Камилла; Дюно, Дэвид; Бирон, Дэвид Г.; Томас, Фредерик (2011). «Поведение к поиску воды у сверчков, зараженных червями, и обратимость паразитарных манипуляций» . Поведенческая экология . 22 (2): 392–400. дои : 10.1093/beheco/arq215 . ПМК   3071748 . ПМИД   22476265 .
  26. ^ Бенеш, Д.; Хафер, Н. (2012). «Рост и онтогенез ленточного червя Schistocephalus Solidus в его первом хозяине-копеподе влияет на производительность второго промежуточного хозяина, колюшки» . Паразиты и переносчики . 5 (1): 90. дои : 10.1186/1756-3305-5-90 . ПМК   3403952 . ПМИД   22564512 .
  27. ^ Jump up to: а б Барбер, И.; Уокер, П.; Свенссон, П. (2004). «Поведенческие реакции на имитацию птичьего хищничества у самок трехиглой колюшки: эффект экспериментальных инфекций Schistocephalus Solidus». Поведение . 141 (11): 1425–1440. дои : 10.1163/1568539042948231 .
  28. ^ Jump up to: а б Хаспел, Гал; Розенберг, Лиор Энн; Либерсат, Фредерик (5 сентября 2003 г.). «Прямая инъекция яда хищной осой в мозг таракана». Журнал нейробиологии . 56 (3): 287–292. CiteSeerX   10.1.1.585.5675 . дои : 10.1002/neu.10238 . ПМИД   12884267 .
  29. ^ Jump up to: а б с Бэнкс, Кристофер Н.; Адамс, Майкл Э. (февраль 2012 г.). «Биогенные амины в нервной системе таракана Periplaneta americana после отравления драгоценной осой Ampulex compressa». Токсикон . 59 (2): 320–328. дои : 10.1016/j.токсикон.2011.10.011 . ПМИД   22085538 .
  30. ^ Мильштейн, Мати (6 декабря 2007 г.). « Тараканы-зомби теряют свободу воли из-за яда осы» . Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 7 декабря 2007 года . Проверено 10 октября 2017 г.
  31. ^ Мур, Фанни; Бродер, Жак; Понле, Николя; Дойон, Жозе; Фирлей, Аннабель; Эльгеро, Эрик; Томас, Фредерик (2011). «Стоимость телохранителя» . Письма по биологии . 7 (6): 843–846. дои : 10.1098/rsbl.2011.0415 . ПМК   3210670 . ПМИД   21697162 .
  32. ^ Мор, Ф.; Дойон, Дж.; Томас, Ф.; Бродер, Дж. (2014). «Манипулирование поведением хозяина как эволюционный путь к ослаблению вирулентности паразитоидов» . Журнал эволюционной биологии . 27 (12): 2871–2875. дои : 10.1111/jeb.12530 . ПМИД   25399504 .
  33. ^ Мор, Ф.; Дауст, СП; Бродер, Дж.; Митта, Г.; Томас, Ф. (2013). «Разнообразие и эволюция манипуляций телохранителей» . Журнал экспериментальной биологии . 216 (Часть 1): 36–42. дои : 10.1242/jeb.073130 . ПМИД   23225865 .
  34. ^ Бейтс, Мэри (2 ноября 2014 г.). «Знакомьтесь с пятью паразитами-зомби, которые контролируют разум своих хозяев» . Национальные географические новости . Архивировано из оригинала 1 ноября 2014 года . Проверено 10 октября 2017 г.
  35. ^ РГ, Эбенхард (2000). «Манипулирование пауком личинкой осы». Природа . 406 (6793): 255–256. Бибкод : 2000Natur.406..255E . дои : 10.1038/35018636 . ПМИД   10917517 . S2CID   4346139 .
  36. ^ Хьюз, Дэвид П.; Андерсен, Сандра Б; Хиуэл-Джонс, Найджел Л.; Химаман, Винанда; Биллен, Йохан; Бумсма, Якобус Дж. (2011). «Поведенческие механизмы и морфологические симптомы муравьев-зомби, гибнущих от грибковой инфекции» . БМК Экология . 11 (1): 13–22. дои : 10.1186/1472-6785-11-13 . ПМК   3118224 . ПМИД   21554670 .
  37. ^ Андерсен, С.Б.; Герритсма, С.; Юса, КМ; Майнц, Д.; Хайвел-Джонс, Нидерланды; Биллен, Дж.; Бумсма, Джей Джей; Хьюз, ДП (сентябрь 2009 г.). «Жизнь мертвого муравья: выражение адаптивного расширенного фенотипа» (PDF) . Американский натуралист . 174 (3): 424–433. дои : 10.1086/603640 . hdl : 11370/e6374602-b2a0-496c-b78e-774b34fb152b . JSTOR   10.1086/603640 . ПМИД   19627240 . S2CID   31283817 .
  38. ^ Сэмпл, Ян (18 августа 2010 г.). « Муравьи-зомби находятся под контролем паразитического гриба в течение 48 миллионов лет» . Хранитель . Архивировано из оригинала 5 июля 2020 г. Проверено 22 августа 2010 г.
  39. ^ « Муравьи-«зомби» под контролем, обезглавленные мухами» . Национальные географические новости . 14 мая 2009 г. Архивировано из оригинала 17 мая 2009 года . Проверено 10 октября 2017 г.
  40. ^ «Переполненное небо» . SuperNature — Дикие летуны . Эпизод 3. PBS. 30 июня 2016 г. Архивировано из оригинала 06.11.2016 . Проверено 10 октября 2017 г.
  41. ^ Малхотра, Рича (9 января 2015 г.). «Форидная муха — охотник за головами в животном мире» . Би-би-си — Земля . Проверено 10 октября 2017 г.
  42. ^ Ханна, Билл (12 мая 2009 г.). «Мухи-паразиты превращают огненных муравьев в зомби» . Звездная телеграмма Форт-Уэрта. Архивировано из оригинала 22 мая 2009 года . Проверено 14 мая 2009 г.
  43. ^ Такасука, Кейзо (16 сентября 2019 г.). «Оценка манипулятивного воздействия личинки паука-ихневмонида-эктопаразитоида на паука-кругоплетца (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) посредством хирургического удаления и трансплантации». Журнал арахнологии . 47 (2): 181. doi : 10.1636/joa-s-18-082 . S2CID   202579182 .
  44. ^ Войчик, Дэниел П. (1989). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами». Энтомолог Флориды . 72 (1): 43–51. дои : 10.2307/3494966 . JSTOR   3494966 .
  45. ^ Отношения хозяин-паразит у ризоцефаланов , с. 756, в Google Книгах в Ченг, Томас К. (1986). «Другие зоопаразиты». Общая паразитология . стр. 706–787. дои : 10.1016/B978-0-12-170755-2.50025-X . ISBN  978-0-12-170755-2 .
  46. ^ Jump up to: а б с д Хьюз, Дэвид П.; Бродер, Жак; Томас, Фредерик, ред. (2012). Манипулирование хозяином паразитами . doi : 10.1093/acprof:oso/9780199642236.001.0001 . ISBN  978-0-19-964223-6 . [ нужна страница ]
  47. ^ Jump up to: а б с д и ж Кляйн, Сабра Л. (август 2003 г.). «Паразитное манипулирование непосредственными механизмами, которые опосредуют социальное поведение позвоночных». Физиология и поведение . 79 (3): 441–449. дои : 10.1016/S0031-9384(03)00163-X . ПМИД   12954438 . S2CID   28547443 .
  48. ^ Лакоста, С.; Мерали, З.; Анисман, Х. (13 февраля 1999 г.). «Поведенческие и нейрохимические последствия липополисахарида у мышей: анксиогенноподобные эффекты». Исследования мозга . 818 (2): 291–303. дои : 10.1016/s0006-8993(98)01288-8 . ПМИД   10082815 . S2CID   5915083 .
  49. ^ Jump up to: а б с Вебстер, JP (декабрь 1994 г.). «Влияние Toxoplasma gondii и других паразитов на уровень активности диких и гибридных Rattus norvegicus». Паразитология . 109 (5): 583–589. дои : 10.1017/s0031182000076460 . ПМИД   7831094 . S2CID   22689318 .
  50. ^ Кавальерс, М; Колвелл, Д.Д.; Холерис, Э. (ноябрь 1999 г.). «Паразиты и поведение: этофармакологический анализ и биомедицинские последствия». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 23 (7): 1037–1045. дои : 10.1016/s0149-7634(99)00035-4 . ПМИД   10580316 . S2CID   29936892 .
  51. ^ Бирон, Д.Г.; Марше, Л; Понтон, Ф; Локсдейл, HD; Галеотти, Н.; Рено, Л; Жоли, С; Томас, Ф (22 октября 2005 г.). «Поведенческие манипуляции у кузнечика, укрывающего волосяного червя: протеомный подход» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1577): 2117–2126. дои : 10.1098/rspb.2005.3213 . ПМК   1559948 . ПМИД   16191624 .
  52. ^ СМ, Уильямс (2004). «Повышенная осмоляльность гемолимфы предполагает новый путь манипулирования поведением Talorchestia quoyana (Amphipoda: Talitridae) со стороны ее мермитидного паразита» . Функциональная экология . 18 (5): 685–691. дои : 10.1111/j.0269-8463.2004.00910.x . S2CID   3984423 .
  53. ^ Jump up to: а б Трейл, Д. (1980). «Поведенческие взаимодействия между паразитами и хозяевами: самоубийство хозяина и эволюция сложных жизненных циклов». Американский натуралист . 116 (1): 77–91. дои : 10.1086/283612 . hdl : 1808/17548 . S2CID   16777324 .
  54. ^ Браун, С.; Рено, Ф.; Геган, Ж.; Томас, Ф. (2001). «Эволюция трофической передачи у паразитов: необходимость достижения места спаривания?» . Журнал эволюционной биологии . 14 (5): 815–820. дои : 10.1046/j.1420-9101.2001.00318.x . S2CID   62785069 .
  55. ^ Jump up to: а б с Шуази, М.; Браун, С.; Лафферти, К.; Томас, Ф. (2003). «Эволюция трофической передачи у паразитов: зачем добавлять промежуточных хозяев?» (PDF) . Я Нат . 162 (2): 172–181. дои : 10.1086/375681 . ПМИД   12858262 . S2CID   37774233 . Архивировано (PDF) из оригинала 06 мая 2020 г. Проверено 5 июня 2020 г.
  56. ^ Лагрю, Клеман; Калдонски, Николас; Перро-Миннот, Мари Дж.; Мотрей, Себастьян; Боллаш, Лоик (ноябрь 2007 г.). «Модификация поведения хозяев паразитом: полевые данные адаптивных манипуляций». Экология . 88 (11): 2839–2847. дои : 10.1890/06-2105.1 . ПМИД   18051653 .
  57. ^ Дель Джудиче, Марко (сентябрь 2019 г.). «Невидимые дизайнеры: эволюция мозга через призму паразитических манипуляций». Ежеквартальный обзор биологии . 94 (3): 249–282. дои : 10.1086/705038 . hdl : 2318/1853346 . S2CID   199523717 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 359f148a0b42caf34e035c7ce4cf4cdd__1722273300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/35/dd/359f148a0b42caf34e035c7ce4cf4cdd.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Behavior-altering parasite - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)