Ризоцефала
| Ризоцефала | |
|---|---|
 | |
| Экстерна (выделена) взрослой самки Sacculina на самке Liocarcinus holsatus . | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Текострака |
| Подкласс: | Цирипедия |
| Инфракласс: | Ризоцефала Мюллер , 1862 г. |
Ризоцефалы — это производные ракообразных , которые являются паразитическими кастраторами . Их хозяевами в основном являются десятиногие ракообразные , но встречаются и Peracarida , креветки-богомолы и торакальные ракушки. Их среда обитания варьируется от глубокого океана до пресной воды. [1] [2] Вместе со своими сестринскими группами Thoracica и Acrothoracica они составляют подкласс Cirripedia . [3] Их телосложение уникально уменьшено в результате крайней адаптации к паразитическому образу жизни, что делает их отношения с другими ракушками неузнаваемыми во взрослой форме. Название Rhizocephala происходит от древнегреческих корней ῥίζα ( риза , «корень») и κεφαλή ( кефале , «голова»), описывающих взрослую самку, которая в основном состоит из сети нитевидных расширений, пронизывающих тело хозяина. [4]
Описание и жизненный цикл
[ редактировать ]
У взрослых у них отсутствуют придатки , сегментация и все внутренние органы, за исключением половых желез , нескольких мышц и остатков нервной системы . У самок также есть кутикула , которая никогда не сбрасывается. [5] За исключением мельчайших личиночных стадий, ничто не идентифицирует их как ракообразных или даже членистоногих в целом. Единственная различимая часть тела корнеголовых - это внешняя часть; репродуктивная часть взрослых самок.
Выпущенные от взрослых самок науплии несколько дней плавают в воде, не принимая пищи (личинка не имеет рта и кишечника) и превращаются в личинок циприсов ( карповых после нескольких линек ) . Как и науплии, карповые лецитотрофны (не питаются). [6] Самка киприса Kentrogonida поселяется на хозяине и метаморфозирует в специализированную ювенильную форму, называемую кентрогон, которая не имеет видимой сегментации и придатков, за исключением антеннул , которые используются для прикрепления к хозяину и чья единственная цель - ввести клеточная масса отправила вермигон хозяина в гемолимфу через втягивающийся полый стилет на его голове. Стадия кентрогона, по-видимому, утрачена у всех Akentrogonida, у которых циприс впрыскивает вермигон через одну из своих антеннул. [7] Вермигон прорастает в корневидные нити через ткани хозяина, концентрируясь в пищеварительной системе и особенно в гепатопанкреасе , и поглощает питательные вещества из гемолимфы. Эта сеть потоков называется внутренней. Затем у самки вырастает мешкообразная внешняя оболочка, состоящая из мантии, мантийной полости, яичника и пары проходов, известных как клеточные сосуды, выступающих из брюшка хозяина . [8] [9] [10]
У отряда Kentrogonida девственная внешняя часть сначала не содержит отверстий. Но вскоре он переходит на вторую стадию, содержащую отверстие, известное как выход мантии, и ведущее в два вместилищных прохода (которые когда-то считались семенниками у гермафродитных паразитов до осознания того, что на самом деле они представляют собой два разных пола) и начинает выделять феромоны для привлечения самцов карповых. Изнутри тела самца циприса, которому удается войти в отросток, через отверстие антеннулы выходит уникальная и очень недолговечная мужская стадия, называемая трихогеном. Это гомолог женского кентрогона, но он редуцируется до амебоидной несегментированной массы клеток, покрытой кутикулой, состоящей из трех-четырех типов клеток: дорсолатерального, вентрального эпидермиса, клеток включения и постганглия. В экстерне есть место для двух самцов, по одному на каждое из сосудов, что увеличивает гетерозиготность потомства. Оказавшись внутри, трихоген сбросит кутикулу, не дойдя до конца прохода. [11] [12] [13]
В отряде Akentrogonida, который образует монофилетическую группу, вложенную в парафилетическую группу Kentrogonida, [14] самец не развивается в трихогон, и циприс впрыскивает свою клеточную массу через антеннулы прямо в тело незрелой экстерны. Потомство также вылупляется непосредственно в полностью развитых карповых, а не в личинок науплиусов (за исключением нескольких видов кентрогонид ризоцефаланов, из которых, как и акентрогониды, вылупляются карповые, кентрогониды сохранили свою стадию науплиуса). У таких видов, как Clistosaccus paguri , самец вводит свой кластер клеток, который мигрирует через соединительную ткань мантии в сосуд. Но у таких форм, как Sylon hippolytes, сосуд отсутствует, и вместо этого мужские клетки имплантируются в яичник. [15] В то время как в каждом сосуде может поселиться только один самец, что является правилом для Kentrogonida, количество имплантированных самцов у Akentrogonida может варьироваться от одного до более десяти. [16]
Небольшой кластер клеток, введенный циприсом самца, как только он достигнет места назначения внутри самки, дифференцируется в слабосвязанную массу зародышевых клеток, продуцирующих сперму. Будучи не чем иным, как клетками, образующими сперму , эти взрослые самцы корнеголовых представляют собой простейшую форму самцов во всем животном мире. Экстерна зрелой самки выпускает яйца в мантийную полость, где яйца оплодотворяются спермой гиперпаразитарного самца (самцов). Из-за личиночного полового диморфизма у Kentrogonida самки производят яйца двух разных размеров; маленькие женские яйца и более крупные мужские яйца. [17] [18] Похоже, что определение пола у Akentrogonida зависит от окружающей среды. [19]
У Peltogasterella gracilis экстерна производит несколько партий личинок, прежде чем падает с хозяина, забирая с собой самца (самцов) внутрь. После исчезновения исходной экстерны хозяин линяет, и на внутренней стороне вырастают почки , каждая из которых превращается в новую девственную экстерну. У самок обычно имеется два сосуда для клеток киприса. Имея более одной экстерны и новые, заменяющие старые, каждая самка Peltogasterella может получать сперму от множества самцов в течение своей жизни. [ нужна ссылка ]
Экстерна - это то место, где должен находиться яичный мешок хозяина, и поведение хозяина химически изменяется: он кастрируется и не линяет до тех пор, пока не отпадет стареющая экстерна(е). Хозяин обращается с экстерной так, как если бы это был собственный яйцевой мешок. [8] Такое поведение распространяется даже на самцов-хозяев, которые никогда не несут яйца, но заботятся о внешней части так же, как и самки. [8] [ не удалось пройти проверку ]
Классификация
[ редактировать ]Следуя обновленной классификации ракушек, предложенной Chan et al. (2021) подгруппы Akentrogonida и Kentrogonida не сохранились, в результате чего 13 семейств остались потомками инфракласса Rhizocephala . [3] [20]
- Семейство Chthamalophilidae Bocquet-Védrine, 1961.
- Семейство Clistosaccidae Boschma, 1928 г.
- Family Duplorbidae Høeg & Rybakov, 1992
- Family Mycetomorphidae Høeg & Rybakov, 1992
- Семейство Parthenopeidae Рыбаков и Хёг, 2013 г.
- Семейство Peltogasterellidae Høeg & Glenner, 2019
- Семейство Peltogastridae Лилльеборг, 1861 г.
- Семейство Pirusaccidae Høeg & Glenner, 2019 г.
- Семейство Polyascidae Høeg & Glenner, 2019
- Семейство Polysaccidae Lützen & Takahashi, 1996.
- Семейство Sacculinidae Lilljeborg, 1861 г.
- Family Thompsoniidae Høeg & Rybakov, 1992
- Семейство Triangulidae Høeg & Glenner, 2019 г.
Филогения
[ редактировать ]На следующей кладограмме резюмируются внутренние взаимоотношения Rhizocephala по состоянию на 2020 год. [21] а также количество видов в каждом семействе. [3]
| Ризоцефала |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перес-Лосада, Маркос; Хёг, Йенс Т; Крэндалл, Кейт А. (17 апреля 2009 г.). «Замечательная конвергентная эволюция специализированных паразитических Thecostraca (Crustacea)» . БМК Биология . 7:15 . дои : 10.1186/1741-7007-7-15 . ПМК 2678073 . ПМИД 19374762 .
- ^ Уокер, Грэм (июль 2001 г.). «Знакомство с корнеголовыми (Crustacea: Cirripedia)». Журнал морфологии . 249 (1): 1–8. дои : 10.1002/jmor.1038 . ПМИД 11410936 . S2CID 41339146 .
- ^ Jump up to: а б с Чан, Бенни К.К.; Драйер, Никлас; Гейл, Энди С.; Гленнер, Хенрик; и др. (2021). «Эволюционное разнообразие ракушек с обновленной классификацией ископаемых и живых форм» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 193 (1): 789–846. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa160 . HDL : 11250/2990967 .
- ^ «Этимология латинского слова Rhizocephala» . Моя этимология. Архивировано из оригинала 5 октября 2011 года . Проверено 24 июня 2011 г.
{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка ) - ^ Брешиани, Хосе; Хёг, Йенс Т. (июль 2001 г.). «Сравнительная ультраструктура корневой системы корнеголовых ракушек (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala)». Журнал морфологии . 249 (1): 9–42. дои : 10.1002/jmor.1039 . ПМИД 11410937 . S2CID 27832764 .
- ^ Мартин, Джоэл В.; Олесен, Йорген; Хёг, Йенс Т.; Хёг, Йенс (2014). Атлас личинок ракообразных . Джу Пресс. стр. 99. ISBN 978-1-4214-1197-2 .
Acrothoracica и Rhizocephala имеют исключительно лецитотрофные науплии. Личинка карповых всегда лецитотрофна.
- ^ Гленнер, Хенрик; Хёг, Йенс Т. (2002). «Сценарий эволюции корнеголовых». Современные подходы к изучению ракообразных . стр. 301–310. дои : 10.1007/978-1-4615-0761-1_42 . ISBN 978-1-4613-5228-0 .
- ^ Jump up to: а б с Хенрик Гленнер и Йенс Т. Хёг (2002). «Сценарий эволюции корнеголовых» . В Эльве Эскобар-Брионес и Фернандо Альваресе (ред.). Современные подходы к изучению ракообразных . Спрингер. стр. 301–310. ISBN 978-0-306-47366-1 .
- ^ Элумалай, В.; Вишванатан, К.; Правинкумар, М.; Раффи, С.М. (2014). «Заражение паразитическими ракушками Sacculina spp. у коммерческих морских крабов» . Журнал паразитарных болезней . 38 (3): 337–339. дои : 10.1007/s12639-013-0247-z . ПМК 4087306 . ПМИД 25035598 .
- ^ Нет, Кристоф; Кейлер, Йонас; Гленнер, Хенрик (июль 2016 г.). «Первая 3D-реконструкция корневой системы корнеголовников с использованием MicroCT» . Журнал морских исследований . 113 : 58–64. Бибкод : 2016JSR...113...58N . дои : 10.1016/j.seares.2015.08.002 . hdl : 1956/12721 .
- ^ Хоег, JT (24 сентября 1987 г.). «Метаморфоза самца Cypris и новая мужская личиночная форма Trichogon в паразитическом ракушке Sacculina carcini (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala)». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 317 (1183): 47–63. Бибкод : 1987RSPTB.317...47H . дои : 10.1098/rstb.1987.0047 .
- ^ Гулд, Стивен Джей (2010). Гора моллюсков Леонардо . Случайный дом. п. 315. ИСБН 978-1-4090-0038-9 .
У саккулины и ее близких родственников девственная внешняя часть не имеет отверстия.
- ^ Клепал, Вальтрауд (1999). «Обзор сравнительной анатомии самцов усоногих» . Океанография и морская биология . ЦРК Пресс. стр. 250–304. ISBN 978-0-203-40068-5 .
Был обнаружен «трихогон», новая личиночная форма самца после циприса, которую можно рассматривать как чрезвычайно уменьшенного карликового самца.
- ^ Гленнер, Хенрик; Хёг, Йенс Т.; Стендерап, Йеспер; Рыбаков, Алексей В. (май 2010 г.). «Монофилетическое происхождение замечательной половой системы у корнеголовых паразитов акентрогонидов: молекулярное и личиночное структурное исследование». Экспериментальная паразитология . 125 (1): 3–12. дои : 10.1016/j.exppara.2009.09.019 . ПМИД 19786021 .
- ^ Кастро, Питер; Дэви, Питер; Гино, Даниэль; Шрам, Фредерик; Кляйн, Карел фон Ваупель (2015). «Рис. 71-12.24. Жизненный цикл ризоцефаланов: AJ, жизненный цикл акентрогонид корнеголовых» . Трактат по зоологии - анатомии, систематике, биологии. Ракообразные, Том 9, Часть C (2 тома): Брахюра . БРИЛЛ. п. 714. ИСБН 978-90-04-19083-2 .
- ^ Тиль, Мартин; Веллборн, Гэри (2018). Естественная история ракообразных: истории жизни . Издательство Оксфордского университета. п. 385. ИСБН 978-0-19-062028-8 .
- ^ Наглер, Кристина; Хёрниг, Мари К.; Хауг, Иоахим Т.; Нет, Кристоф; Хёг, Йенс Т.; Гленнер, Хенрик (5 июля 2017 г.). «Чем больше, тем лучше? Измерения объема паразитов и хозяев: паразитические ракушки (Cirripedia, Rhizocephala) и их десятиногие хозяева» . ПЛОС ОДИН . 12 (7): e0179958. Бибкод : 2017PLoSO..1279958N . дои : 10.1371/journal.pone.0179958 . ПМК 5497970 . ПМИД 28678878 .
- ^ Корн, О.М.; Шукалюк А.И.; Трофимова А.В.; Исаева, В.В. (сентябрь 2004 г.). «Репродуктивная стадия жизненного цикла корнеголовых ракообразных Polyascus polygenea (Crustacea: Cirripedia)». Российский журнал морской биологии . 30 (5): 328–340. дои : 10.1023/B:RUMB.0000046552.07712.02 . S2CID 7703577 .
- ^ Леонард, Джанет Л. (2018). «Распределение филогенетических признаков» . Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими сексуальными системами . Спрингер. стр. 224–5. ISBN 978-3-319-94139-4 .
- ^ «Всемирный реестр морских видов, род Concavus » . Проверено 22 августа 2021 г.
- ^ Т. Хёг, Йенс; Нет, Кристоф; А. Рис, Дэвид; А. Крэндалл, Кейт; Гленнер, Хенрик (2020), «Новая таксономия паразитических ракушек (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala), основанная на молекулярной филогении», Зоологический журнал Линнеевского общества , 190 (2): 632–653, doi : 10.1093/zoolinnean/zlz140 , HDL : 1956/23159
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Данные, относящиеся к Rhizocephala , в Wikispecies 
СМИ, связанные с Rhizocephala, на Викискладе?
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
