Коэволюция хозяина и паразита
| Часть серии о |
| Эволюционная биология |
|---|
 |
Коэволюция хозяина и паразита — это особый случай коэволюции , при котором хозяин и паразит постоянно адаптируются друг к другу. Это может создать эволюционную гонку вооружений между ними . Более благоприятная возможность заключается в эволюционном компромиссе между передачей и вирулентностью паразита: если он убьет своего хозяина слишком быстро, паразит также не сможет размножаться. Другая теория, гипотеза Красной Королевы , предполагает, что, поскольку и хозяин, и паразит должны продолжать развиваться, чтобы не отставать друг от друга, и поскольку половое размножение постоянно создает новые комбинации генов, паразитизм благоприятствует половому размножению у хозяина.
Генетические изменения, связанные с этим, представляют собой изменения частот аллелей , вариантов форм отдельных генов внутри популяций. Они определяются тремя основными типами динамики отбора : отрицательным частотно-зависимым отбором, когда редкий аллель имеет селективное преимущество; преимущество гетерозигот ; и направленный отбор вблизи выгодного аллеля. Возможным результатом является географическая мозаика в зараженной паразитами популяции, поскольку и хозяин, и паразит адаптируются к условиям окружающей среды, которые различаются в пространстве и времени.
Коэволюция хозяина и паразита распространена в дикой природе, у людей, у домашних животных и у сельскохозяйственных растений . Основные заболевания, такие как малярия , СПИД и грипп, вызываются совместно развивающимися паразитами.
Модельные системы для изучения коэволюции хозяина и паразита включают нематоду Caenorhabditis elegans с бактерией Bacillus thuringiensis ; ракообразная дафния и ее многочисленные паразиты; бактерия Escherichia coli и млекопитающие (включая человека), в кишечнике которых она обитает.
Обзор
[ редактировать ]Хозяева и паразиты оказывают взаимное избирательное давление друг на друга, что может привести к быстрой взаимной адаптации . Для организмов с коротким временем генерации коэволюцию хозяина и паразита можно наблюдать за сравнительно небольшие периоды времени, что позволяет изучать эволюционные изменения в режиме реального времени как в полевых, так и в лабораторных условиях. Таким образом, эти взаимодействия могут служить контрпримером распространенному представлению о том, что эволюцию можно обнаружить только в течение длительного времени. [ 1 ]
Динамика этих взаимодействий обобщена в гипотезе Красной Королевы , а именно, что и хозяин, и паразит должны постоянно меняться, чтобы не отставать от адаптации друг друга. [ 2 ]
Коэволюция хозяина и паразита происходит повсеместно и имеет потенциальное значение для всех живых организмов, включая человека, домашних животных и сельскохозяйственные культуры. Основные заболевания, такие как малярия , СПИД и грипп, вызываются совместно развивающимися паразитами. Лучшее понимание коэволюционных адаптаций между стратегиями атак паразитов и иммунной системой хозяина может помочь в разработке новых лекарств и вакцин. [ 1 ]
Динамика отбора
[ редактировать ]Коэволюция хозяина и паразита характеризуется взаимными генетическими изменениями и, следовательно, изменениями частот аллелей внутри популяций. Эти изменения могут определяться тремя основными типами динамики отбора. [ 3 ] [ 1 ]
Отрицательный частотно-зависимый отбор
[ редактировать ]
Аллель подлежит отрицательному частотно-зависимому отбору, если редкий аллельный вариант имеет селективное преимущество. Например, паразит должен адаптироваться к наиболее распространенному генотипу хозяина , поскольку тогда он может заразить большое количество хозяев. В свою очередь, редкий генотип хозяина может быть одобрен отбором, его частота будет увеличиваться и в конечном итоге он станет обычным. В дальнейшем паразит должен адаптироваться к прежнему нечастому генотипу. [ 3 ] [ 4 ]
Коэволюция, определяемая отрицательным частотно-зависимым отбором, происходит быстро и потенциально происходит в течение нескольких поколений. [ 3 ] Он поддерживает высокое генетическое разнообразие, отдавая предпочтение необычным аллелям. Этот режим отбора ожидается для многоклеточных хозяев, поскольку адаптации могут происходить без необходимости новых полезных мутаций , которые менее часты у этих хозяев из-за относительно небольших размеров популяции и относительно длительного времени генерации. [ 3 ]
Чрезмерный выбор
[ редактировать ]Сверхдоминирование возникает, если гетерозиготный фенотип имеет преимущество в приспособленности перед обоими гомозиготами ( преимущество гетерозигот , вызывающее гетерозис ). [ 5 ] [ 6 ] Одним из примеров является серповидно-клеточная анемия . Это связано с мутацией гена гемоглобина, приводящей к образованию серповидной формы эритроцитов, вызывающей свертывание крови в кровеносных сосудах, ограничение кровотока и снижение транспорта кислорода. В то же время мутация придает устойчивость к малярии , вызываемой паразитами Plasmodium , которые передаются в эритроцитах после передачи человеку комарами . Следовательно, гомозиготные и гетерозиготные генотипы по аллелю серповидно-клеточной анемии демонстрируют устойчивость к малярии, в то время как гомозиготы страдают от тяжелого фенотипа заболевания. Альтернативная гомозигота, не несущая аллель серповидно-клеточной анемии, восприимчива к инфекции Plasmodium . Как следствие, гетерозиготный генотип избирательно отдается предпочтение в районах с высокой заболеваемостью малярией. [ 7 ] [ 8 ]
Выбор направления
[ редактировать ]
Если аллель обеспечивает преимущество в приспособленности, ее частота в популяции увеличивается – отбор направленный или положительный. Селективная проверка — это форма направленного отбора, при которой увеличение частоты в конечном итоге приводит к фиксации выгодного аллеля и других аллелей рядом с ним. Этот процесс считается более медленным, чем отрицательный частотно-зависимый отбор. Это может привести к «гонке вооружений» , состоящей из повторного возникновения и фиксации новых свойств вирулентности у паразита и новых защитных свойств у хозяина. [ 1 ]
Этот способ отбора, вероятно, происходит при взаимодействии между одноклеточными организмами и вирусами из-за больших размеров популяций, короткого времени генерации, часто гаплоидных геномов и горизонтального переноса генов , которые увеличивают вероятность возникновения и распространения полезных мутаций в популяциях. [ 3 ]
Теории
[ редактировать ]Географическая мозаичная теория коэволюции
[ редактировать ]Географическая мозаичная теория коэволюции Джона Н. Томпсона предполагает пространственно расходящийся коэволюционный отбор, вызывающий генетическую дифференциацию популяций. [ 9 ] Модель предполагает три элемента, которые совместно способствуют коэволюции: [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
1) мозаика отбора среди популяций
- Естественный отбор во взаимодействии между видами различается в зависимости от популяции. Таким образом, взаимодействия генотип-генотип-среда (G x G x E) влияют на приспособленность антагонистов. Другими словами, конкретные условия окружающей среды определяют, как тот или иной генотип одного вида влияет на приспособленность другого вида. [ 10 ]
2) коэволюционные горячие точки
- Коэволюционные горячие точки — это сообщества, в которых отбор взаимодействия действительно взаимный. Эти горячие точки перемежаются с так называемыми холодными точками, в которых только один вид или ни один из видов не адаптируются к антагонисту. [ 10 ]
3) географическое смешение признаков
- Между сообществами/регионами происходит непрерывное «смешивание» признаков посредством потока генов , случайного генетического дрейфа популяций , вымирания или мутаций . Это смешение определяет точную динамику географической мозаики, смещая пространственное распределение потенциально одновременно развивающихся аллелей и признаков. [ 10 ]
Эти процессы интенсивно изучались на растении Plantago lanceolata и его паразите — мучнистой росе Podosphaera plantaginis на Аландских островах на юго-западе Финляндии. [ 13 ] Милдью получает питательные вещества от своего хозяина, многолетней травы, направляя корни в растение. В этом регионе насчитывается более 3000 популяций-хозяев, где обе популяции могут свободно развиваться, в отсутствие навязанного человеком отбора, в гетерогенном ландшафте. Оба партнера могут размножаться бесполым и половым путем. Милдью имеет тенденцию к локальному исчезновению зимой и вызывает локальные эпидемии летом. Успех милдью при перезимовке и интенсивность встреч с возбудителем-хозяином летом сильно различаются в зависимости от географического положения. Система имеет пространственно расходящуюся коэволюционную динамику в двух метапопуляциях , как и предсказывает теория мозаики. [ 14 ] [ 9 ]
Гипотеза Красной Королевы
[ редактировать ]
Гипотеза Красной Королевы утверждает, что и хозяин, и паразит должны постоянно меняться, чтобы не отставать от адаптации друг друга, как это описано в художественной литературе Льюиса Кэрролла . [ 2 ] Математический биолог-эволюционист У. Д. Гамильтон далее предположил, что, поскольку половое размножение постоянно создает новые комбинации генов, некоторые из которых могут быть полезными, паразитизм благоприятствует половому размножению у хозяина. [ 15 ] [ 16 ]
Новозеландская пресноводная улитка Potamopyrgus antipodarum и ее различные паразиты- трематоды представляют собой весьма особую модельную систему. Популяции P. antipodarum состоят из бесполых клонов и половых особей и поэтому могут быть использованы для изучения эволюции и преимуществ полового размножения . Существует высокая корреляция между наличием паразитов и частотой половых особей внутри разных популяций. Этот результат согласуется с предпочтением полового размножения, предложенным в гипотезе Красной Королевы. [ 17 ]
Компромисс между передачей и вирулентностью
[ редактировать ]
Tribolium castaneum , красный мучной жук, является хозяином микроспоридий Nosema whitei . Этот паразитоид убивает своего хозяина для передачи инфекции, поэтому продолжительность жизни хозяина важна для успеха паразита. В свою очередь, приспособленность паразита, скорее всего, зависит от компромисса между передачей (нагрузка спорами) и вирулентностью . [ 18 ] Более высокая вирулентность увеличит вероятность производства большего количества потомства, но более высокая нагрузка спор повлияет на продолжительность жизни хозяина и, следовательно, на скорость передачи инфекции. Этот компромисс подтверждается коэволюционными экспериментами, которые выявили снижение вирулентности, постоянный потенциал передачи и увеличение продолжительности жизни хозяина с течением времени. [ 18 ] Дальнейшие эксперименты продемонстрировали более высокую скорость рекомбинации у хозяина во время коэволюционных взаимодействий, что может быть избирательно выгодно, поскольку должно увеличивать разнообразие генотипов хозяина. [ 19 ]
Ресурсы, как правило, ограничены. Следовательно, предпочтение одной черты, такой как вирулентность или иммунитет , ограничивает другие черты жизненного цикла, такие как репродуктивная способность. Более того, гены часто плейотропны и обладают множественными эффектами. Таким образом, изменение плейотропного иммунитета или гена вирулентности может автоматически влиять на другие признаки. Таким образом, существует компромисс между выгодами и издержками адаптивных изменений, который может помешать популяции хозяина стать полной резистентностью или помешать популяции паразита стать высокопатогенным. Цена плейотропии генов была исследована при совместной эволюции Escherichia coli и бактериофагов . Чтобы внедрить свой генетический материал, фагам необходимо связаться со специфическим рецептором на поверхности бактериальной клетки. Бактерия может предотвратить инъекцию, изменив соответствующий сайт связывания, например, в ответ на точечные мутации или делецию рецептора. Однако эти рецепторы выполняют важные функции в бактериальном метаболизме. Таким образом, их потеря приведет к снижению приспособленности (т.е. темпов роста населения). Как следствие, существует компромисс между преимуществами и недостатками мутировавшего рецептора, что приводит к полиморфизм в этом локусе. [ 20 ]
Модельные системы для исследований
[ редактировать ]
Нематода Caenorhabditis elegans и бактерия Bacillus thuringiensis стали модельной системой для изучения коэволюции хозяина и паразита. Лабораторные эксперименты по эволюции предоставили доказательства многих основных предсказаний об этих коэволюционных взаимодействиях, включая взаимные генетические изменения, увеличение скорости эволюции и увеличение генетического разнообразия. [ 21 ]
Ракообразное дафния и его многочисленные паразиты стали одной из основных модельных систем для изучения коэволюции. Хозяин может быть как бесполым, так и половым (вызванным изменениями внешней среды), поэтому половое размножение можно стимулировать в лаборатории. [ 3 ] Десятилетия совместной эволюции Daphnia magna и бактерии Pasteuria ramosa были реконструированы, реанимируя стадии покоя обоих видов из слоистых прудовых отложений и подвергая хозяев каждого слоя паразитам из прошлого, того же и будущих слоев. Исследование показало, что паразиты в среднем наиболее заразны по отношению к своим современным хозяевам. [ 22 ] согласуется с отрицательным частотно-зависимым отбором. [ 23 ]
Escherichia coli , грамотрицательная протеобактерия , является распространенной моделью в биологических исследованиях, для которой доступны исчерпывающие данные о различных аспектах ее жизненного цикла. Его широко использовали для эволюционных экспериментов, в том числе связанных с коэволюцией с фагами. [ 20 ] Эти исследования показали, среди прочего, что на коэволюционную адаптацию могут влиять плейотропные эффекты задействованных генов . В частности, связывание бактериофага с поверхностным coli рецептором E. является решающим этапом цикла вирусной инфекции . Мутация резистентность рецептора может вызвать . в сайте связывания Такие мутации часто проявляют плейотропные эффекты и могут привести к расплате за устойчивость. В присутствии фагов такая плейотропия может привести к полиморфизму бактериальной популяции и, таким образом, повысить биоразнообразие сообщества. [ 20 ]
колонизирующей растения и животных, Другая модельная система состоит из бактерии Pseudomonas, и ее бактериофагов . Эта система дала новое понимание динамики коэволюционных изменений. Это продемонстрировало, что коэволюция может происходить посредством повторяющихся выборочных проверок , отдавая предпочтение универсалистам для обоих партнеров. [ 24 ] [ 25 ] Более того, совместная эволюция с фагами может способствовать аллопатрическому разнообразию, потенциально увеличивая биоразнообразие и, возможно, видообразование . [ 26 ] Коэволюция хозяина и паразита также может влиять на лежащую в основе генетику , например, способствуя увеличению частоты мутаций у хозяина. [ 27 ]
Взаимодействие тропических деревьев и лиан также было предметом изучения. Здесь лианы рассматривались как сверхразнообразные универсальные макропаразиты, которые влияют на выживание хозяина, паразитируя на структурной поддержке хозяина для доступа к свету кроны, узурпируя при этом ресурсы, которые в противном случае были бы доступны их хозяину. Деревья-хозяева имеют очень разную степень устойчивости к заражению своей кроны лианами. [ 28 ] [ 29 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Вулхаус, МЭЖ; Вебстер, Япония; Доминго, Э.; Чарльзворт, Б.; Левин, БР (декабрь 2002 г.). «Биологические и биомедицинские последствия совместной эволюции патогенов и их хозяев» (PDF) . Природная генетика . 32 (4): 569–77. дои : 10.1038/ng1202-569 . hdl : 1842/689 . ПМИД 12457190 . S2CID 33145462 .
- ^ Перейти обратно: а б Рабажанте, Дж.; и др. (2016). «Динамика Красной Королевы хозяин-паразит с редкими генотипами с фазовой синхронизацией» . Достижения науки . 2 (3): e1501548. Бибкод : 2016SciA....2E1548R . дои : 10.1126/sciadv.1501548 . ПМЦ 4783124 . ПМИД 26973878 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Эберт, Д. (2008). «Коэволюция хозяина и паразита: выводы из модельной системы дафний и паразитов». Современное мнение в микробиологии . 11 (3): 290–301. дои : 10.1016/j.mib.2008.05.012 . ПМИД 18556238 .
- ^ Рабажанте, Дж.; и др. (2015). «Динамика Красной Королевы в системе взаимодействия с несколькими хостами и множеством паразитов» . Научные отчеты . 5 : 10004. Бибкод : 2015NatSR...510004R . дои : 10.1038/srep10004 . ПМЦ 4405699 . ПМИД 25899168 .
- ^ Чарльзворт, Д.; Уиллис, Дж. Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбредной депрессии». Обзоры природы Генетика . 10 (11): 783–796. дои : 10.1038/nrg2664 . ПМИД 19834483 . S2CID 771357 .
- ^ Карр, Делавэр; Дудаш, М.Р. (июнь 2003 г.). «Современные подходы к генетической основе инбредной депрессии у растений» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 358 (1434): 1071–1084. дои : 10.1098/rstb.2003.1295 . ПМК 1693197 . ПМИД 12831473 .
- ^ «Что такое серповидноклеточная анемия?» . Национальный институт сердца, легких и крови . 12 июня 2015 года. Архивировано из оригинала 6 марта 2016 года . Проверено 8 марта 2016 г.
- ^ Веллемс, Т.Э.; Хэйтон, К.; Фэрхерст, РМ (сентябрь 2009 г.). «Воздействие малярийного паразитизма: от телец к сообществам» . Журнал клинических исследований . 119 (9): 2496–505. дои : 10.1172/JCI38307 . ПМЦ 2735907 . ПМИД 19729847 .
- ^ Перейти обратно: а б Лайне, Анна-Лийза (июль 2009 г.). «Роль коэволюции в создании биологического разнообразия — пространственно расходящиеся траектории отбора» . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (11): 2957–2970. дои : 10.1093/jxb/erp168 . ПМИД 19528527 .
- ^ Перейти обратно: а б с д «Лаборатория Джона Н. Томпсона» . Калифорнийский университет Санта-Крус . Проверено 7 января 2018 г.
- ^ Томпсон, Джон Н. (2005). Географическая мозаика коэволюции (межвидовые взаимодействия) . Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-79762-5 .
- ^ Томпсон, Джон Н. (1999). «Конкретные гипотезы географической мозаики коэволюции». Американский натуралист . 153 : S1–S14. дои : 10.1086/303208 . S2CID 11656923 .
- ^ Перейти обратно: а б Субейран, С.; Лайне, Анна-Лийза; Хански, И.; Пенттинен, А. (2009). «Пространственно-временная структура взаимодействий хозяин-возбудитель в метапопуляции». Американский натуралист . 174 (3): 308–320. дои : 10.1086/603624 . ПМИД 19627233 . S2CID 38975948 .
- ^ Лайне, Анна-Лийза (2005). Связь пространственной и эволюционной динамики в метапопуляции растительных патогенов (PDF) . Кафедра биологических наук и наук об окружающей среде, Хельсинкский университет, Финляндия (докторская диссертация).
- ^ Гамильтон, штат Вашингтон; Аксельрод Р.; Танезе, Р. (1990). «Половое размножение как приспособление к сопротивлению паразитам» . Труды Национальной академии наук США . 87 (9): 3566–3573. Бибкод : 1990PNAS...87.3566H . дои : 10.1073/pnas.87.9.3566 . ПМК 53943 . ПМИД 2185476 .
- ^ Гамильтон, WD (1980). «Секс против непола против паразита». Ойкос . 35 (2): 282–290. дои : 10.2307/3544435 . JSTOR 3544435 .
- ^ Йокела, Юкка; Лайвли, Кертис М.; Дидал, Марк Ф.; Фокс, Дженнифер А. (7 мая 2003 г.). «Генетические вариации половых и клональных линий пресноводной улитки». Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (1): 165–181. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00181.x .
- ^ Перейти обратно: а б Беренос, К.; Шмид-Хемпель, П.; Вегнер, К.М. (октябрь 2009 г.). «Эволюция устойчивости хозяина и компромисс между вирулентностью и потенциалом передачи у обязательно убивающего паразита». Журнал эволюционной биологии . 22 (10): 2049–56. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01821.x . ПМИД 19732263 . S2CID 19399783 .
- ^ Фишер, О.; Шмид-Хемпель, П. (2005). «Отбор паразитами может увеличить частоту рекомбинации хозяина» . Письма по биологии . 22 (2): 193–195. дои : 10.1098/rsbl.2005.0296 . ПМК 1626206 . ПМИД 17148164 .
- ^ Перейти обратно: а б с Боханнан, BJM; Ленский, Р.Э. (2000). «Связь генетических изменений с эволюцией сообщества: результаты исследований бактерий и бактериофагов». Экологические письма . 3 (4): 362–77. дои : 10.1046/j.1461-0248.2000.00161.x .
- ^ Шульте, Р.Д.; Макус, К.; Хасерт, Б.; Михилс, Северная Каролина; Шуленбург, Х. (20 апреля 2010 г.). «Множественные взаимные адаптации и быстрые генетические изменения в результате экспериментальной совместной эволюции животного-хозяина и его микробного паразита» . ПНАС . 107 (16): 7359–7364. Бибкод : 2010PNAS..107.7359S . дои : 10.1073/pnas.1003113107 . ПМЦ 2867683 . ПМИД 20368449 .
- ^ Декестекер, Э.; Габа, С.; Раймакерс, Дж.А.; Стокс, Р.; Ван Керкховен, Л.; Эберт, Д.; Де Мистер, Л. (6 декабря 2007 г.). «Динамика хозяина-паразита« Красной Королевы »заархивирована в отложениях пруда» . Природа . 450 (7171): 870–3. Бибкод : 2007Natur.450..870D . дои : 10.1038/nature06291 . ПМИД 18004303 . S2CID 4320335 .
- ^ Гандон, С.; Баклинг, А.; Декестекер, Э.; Дэй, Т. (ноябрь 2008 г.). «Коэволюция хозяина и паразита и закономерности адаптации во времени и пространстве» . Журнал эволюционной биологии . 21 (6): 1861–1866. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01598.x . ПМИД 18717749 . S2CID 31381381 .
- ^ Баклинг, А.; Рейни, ПБ (2002a). «Антагонистическая коэволюция между бактерией и бактериофагом» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 269 (1494): 931–936. дои : 10.1098/рспб.2001.1945 . ПМК 1690980 . ПМИД 12028776 .
- ^ Брокхерст, Массачусетс; Морган, AD; Фентон, А.; Баклинг, А. (2007). «Экспериментальная коэволюция с бактериями и фагом: модельная система Pseudomonas fluorescens». Инфекция, генетика и эволюция . 7 (4): 547–552. дои : 10.1016/j.meegid.2007.01.005 . ПМИД 17320489 .
- ^ Баклинг, А.; Рейни, ПБ (2002b). «Роль паразитов в симпатрической и аллопатрической диверсификации хозяев». Природа . 420 (6915): 496–499. Бибкод : 2002Natur.420..496B . дои : 10.1038/nature01164 . ПМИД 12466840 . S2CID 4411588 .
- ^ Пал, К.; Масия, доктор медицины; Оливер, А.; Шахар, И.; Баклинг, А. (2007). «Коэволюция с вирусами стимулирует эволюцию скорости мутаций бактерий». Природа . 450 (7172): 1079–1081. Бибкод : 2007Natur.450.1079P . дои : 10.1038/nature06350 . ПМИД 18059461 . S2CID 4373536 .
- ^ Виссер, Марко Д.; Мюллер-Ландау, Хелен К.; Шнитцер, Стефан А.; де Кроон, Ганс; Йонгеянс, Элке; Райт, С. Джозеф; Гибсон, Дэвид (2018). «Модель хозяин-паразит объясняет различия в зараженности лианами среди одновременно встречающихся видов деревьев» . Журнал экологии . 106 (6): 2435–2445. дои : 10.1111/1365-2745.12997 . hdl : 2066/193285 .
- ^ Виссер, Марко Д.; Шнитцер, Стефан А.; Мюллер-Ландау, Хелен К.; Йонгеянс, Элке; де Кроон, Ганс; Комита, Лиза С.; Хаббелл, Стивен П.; Райт, С. Джозеф; Зуйдема, Питер (2018). «Виды деревьев сильно различаются по своей толерантности к заражению лианами: тематическое исследование дифференцированной реакции хозяина на универсальных паразитов» . Журнал экологии . 106 (2): 781–794. дои : 10.1111/1365-2745.12815 . hdl : 2066/176867 .
