Выборочная развертка
В генетике селективная проверка — это процесс, посредством которого новая полезная мутация , увеличивающая свою частоту и фиксирующаяся (т. е. достигающая частоты 1) в популяции, приводит к уменьшению или устранению генетических вариаций среди нуклеотидных последовательностей, находящихся рядом с мутация . При селективной проверке положительный отбор приводит к тому, что новая мутация фиксируется так быстро, что связанные аллели могут «путешествовать автостопом» и также фиксироваться.
Обзор
[ редактировать ]Селективная зачистка может произойти, когда редкая или ранее не существовавшая аллель , повышающая приспособленность носителя (по сравнению с другими членами популяции ) , быстро увеличивается в частоте из-за естественного отбора . По мере увеличения распространенности такого полезного аллеля генетические варианты, которые присутствуют на геномном фоне (окружении ДНК) полезного аллеля, также станут более распространенными. Это называется генетическим автостопом . Таким образом, селективная проверка, вызванная строго выбранным аллелем, возникшим на одном геномном фоне, приводит к образованию участка генома со значительным снижением генетической изменчивости в этом участке хромосомы . Идея о том, что сильный положительный отбор может уменьшить близлежащие генетические вариации из-за автостопа, была предложена Джоном Мейнардом-Смитом и Джоном Хейгом в 1974 году. [1]
Не все зачистки уменьшают генетическую изменчивость одинаковым образом. Развертки можно разделить на три основные категории:
- Ожидается, что «классическая селективная проверка» или «жесткая селективная проверка» произойдет, когда полезные мутации редки, но как только полезная мутация произошла, ее частота быстро увеличивается, тем самым резко уменьшая генетическую изменчивость в популяции. [1]
- Другой тип вытеснения, «мягкое вытеснение от существующей генетической изменчивости», происходит, когда ранее нейтральная мутация, присутствовавшая в популяции, становится полезной из-за изменения окружающей среды. Такая мутация может присутствовать в нескольких геномных фонах, поэтому, когда ее частота быстро увеличивается, она не стирает все генетические вариации в популяции. [2]
- Наконец, «мягкая проверка множественного происхождения» происходит, когда мутации являются обычными (например, в большой популяции), так что одни и те же или похожие полезные мутации происходят на разных геномных фонах, так что ни один геномный фон не может автоматически достигать высокой частоты. [3]
Свипов не происходит, когда отбор одновременно вызывает очень небольшие сдвиги частот аллелей во многих локусах, каждый из которых имеет постоянную изменчивость ( полигенная адаптация ).
Обнаружение
[ редактировать ]Произошло ли выборочное сканирование или нет, можно проверить различными способами. Один из методов заключается в измерении неравновесия по сцеплению , т. е. того, чрезмерно ли представлен данный гаплотип в популяции. При нейтральной эволюции генетическая рекомбинация приведет к перетасовке различных аллелей внутри гаплотипа, и ни один гаплотип не будет доминировать в популяции. Однако во время селективной проверки отбор положительно выбранного варианта гена также приведет к отбору соседних аллелей и уменьшению возможности рекомбинации. Следовательно, наличие сильного неравновесия по сцеплению может указывать на то, что недавно была проведена селективная проверка, и может быть использовано для идентификации сайтов, недавно находящихся под отбором.
Было проведено множество выборочных исследований людей и других видов с использованием различных статистических подходов и предположений. [4]
У кукурузы недавнее сравнение генотипов желтой и белой кукурузы, окружающих Y1 — ген фитоенсинтетазы, ответственный за желтый цвет эндосперма, демонстрирует убедительные доказательства избирательного охвата желтой зародышевой плазмы, уменьшающего разнообразие в этом локусе и неравновесие по сцеплению в окружающих регионах. Линии белой кукурузы отличались повышенным разнообразием и отсутствием признаков неравновесия по сцеплению, связанного с селективным охватом. [5]
Связь с болезнью
[ редактировать ]Поскольку избирательные зачистки позволяют быстро адаптироваться, их называют ключевым фактором способности патогенных бактерий и вирусов атаковать своих хозяев и выживать под действием лекарств, которые мы используем для их лечения. [6] В таких системах конкуренция между хозяином и паразитом часто характеризуется как эволюционная «гонка вооружений» , поэтому чем быстрее один организм сможет изменить свой метод нападения или защиты, тем лучше. Это уже описано в гипотезе Красной Королевы . Излишне говорить, что более эффективный патоген или более устойчивый хозяин будет иметь адаптивное преимущество перед своими сородичами, обеспечивая топливо для селективного зачистки.
Одним из примеров является вирус человеческого гриппа , который уже сотни лет участвует в адаптивной борьбе с людьми. Хотя антигенный дрейф (постепенное изменение поверхностных антигенов) считается традиционной моделью изменений вирусного генотипа, недавние данные [7] предполагает, что выборочные проверки также играют важную роль. В некоторых популяциях гриппа время появления самого недавнего общего предка (TMRCA) «сестринских» штаммов, что является показателем родства, позволяет предположить, что все они произошли от общего предка всего за несколько лет. Периоды низкого генетического разнообразия, предположительно возникшие в результате генетических изменений, уступили место увеличению разнообразия по мере того, как различные штаммы адаптировались к своим собственным регионам.
Похожий случай можно обнаружить у Toxoplasma gondii , чрезвычайно мощного простейшего паразита, способного заражать теплокровных животных. Недавно было обнаружено, что T. gondii существует только в трех клональных линиях во всей Европе и Северной Америке. [8] Другими словами, во всем Старом Свете и большей части Нового Света существует только три генетически различных штамма этого паразита. Эти три штамма характеризуются единственной мономорфной версией гена Chr1a, возникшей примерно в то же время, что и три современных клона. Похоже, что появился новый генотип, содержащий эту форму Chr1a, и охватил всю европейскую и североамериканскую популяцию Toxoplasma gondii , принося с собой остальную часть ее генома посредством генетического автостопа . Южноамериканские штаммы T. gondii , которых гораздо больше, чем существует где-либо еще, также несут этот аллель Chr1a.
Участие в сельском хозяйстве и одомашнивании
[ редактировать ]Редко генетическая изменчивость и противодействующие ей силы, включая адаптацию, имеют большее значение, чем при создании домашних и сельскохозяйственных видов. Возделываемые культуры , например, по сути были генетически модифицированы на протяжении более десяти тысяч лет. [9] подвергаются искусственному избирательному давлению и вынуждены быстро адаптироваться к новым условиям. Выборочные проверки обеспечивают основу, на основе которой могли появиться различные сорта. [10]
Например, недавнее исследование генотипа кукурузы ( Zea mays ) выявило десятки древних селекционных методов, объединяющих современные сорта на основе общих генетических данных, возможно, относящихся к дикому аналогу домашней кукурузы, теосинте . Другими словами, хотя искусственный отбор сформировал геном кукурузы в ряд отчетливо адаптированных сортов, селективные зачистки, действующие на ранних этапах ее развития, обеспечивают объединяющую гомоплазию генетической последовательности. В каком-то смысле давно похороненные свищи могут свидетельствовать о предковом состоянии кукурузы и теозинта, выяснив общий генетический фон между ними.
Другой пример роли избирательного подметания в приручении — курица. Шведская исследовательская группа недавно использовала методы параллельного секвенирования для изучения восьми культивируемых разновидностей кур и их ближайшего дикого предка с целью выявления генетического сходства, возникшего в результате выборочных исследований. [11] Им удалось обнаружить доказательства нескольких выборочных проверок, в первую очередь в гене, ответственном за рецептор тиреотропного гормона ( TSHR ), который регулирует метаболические и фотопериодические элементы размножения. Это говорит о том, что на каком-то этапе одомашнивания курицы избирательное вмешательство, вероятно, вызванное вмешательством человека, слегка изменило репродуктивный механизм птицы, предположительно в пользу ее человеческих манипуляторов.
У людей
[ редактировать ]Примерами выборочных проверок у людей являются варианты, влияющие на персистенцию лактазы . [12] [13] и адаптация к большой высоте. [14]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Смит, Джон Мейнард ; Хей, Джон (1 февраля 1974 г.). «Автостопный эффект благоприятного гена» . Генетические исследования . 23 (1): 23–35. дои : 10.1017/S0016672300014634 . ПМИД 4407212 .
- ^ Хермиссон, Иоахим; Пеннингс, Плеуни С. (1 апреля 2005 г.). «Мягкие взмахи» . Генетика . 169 (4): 2335–2352. doi : 10.1534/genetics.104.036947 . ПМЦ 1449620 . ПМИД 15716498 .
- ^ Пеннингс, Плеуни С.; Хермиссон, Иоахим (1 мая 2006 г.). «Мягкие исследования II - Молекулярно-популяционная генетика адаптации в результате повторяющейся мутации или миграции» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (5): 1076–1084. дои : 10.1093/molbev/msj117 . ПМИД 16520336 .
- ^ Фу, Вэньцин; Эйки, Джошуа М. (2013). «Отбор и адаптация в геноме человека». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 14 : 467–489. doi : 10.1146/annurev-genom-091212-153509 . ПМИД 23834317 .
- ^ Палеаза К; Морганте М; Тинги С; Рафальски А (июнь 2004 г.). «Дальние закономерности разнообразия и неравновесия по сцеплению, окружающие ген Y1 кукурузы, указывают на асимметричный избирательный охват» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 101 (26): 9885–90. Бибкод : 2004PNAS..101.9885P . дои : 10.1073/pnas.0307839101 . ПМК 470768 . ПМИД 15161968 .
- ^ Са, Джулиана Март, Твуа, Оливия Твуа, Хайтона, Карен, Рейеса, Сахили, Файб, Майкл П., Рингвальд, Паскаль и Веллемса, Томас Э. (2009). «Географические закономерности лекарственной устойчивости Plasmodium falciparum, отличающиеся различной реакцией на амодиахин и хлорохин» . ПНАС . 106 (45): 18883–18889. дои : 10.1073/pnas.0911317106 . ПМЦ 2771746 . ПМИД 19884511 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Рамбо, Эндрю, Пибус, Оливер Г., Нельсон, Марта И., Вибуд, Сесиль, Таубенбергер, Джеффри К. и Холмс, Эдвард К. (2008). «Геномная и эпидемиологическая динамика вируса гриппа человека А» . Природа . 453 (7195): 615–619. Бибкод : 2008Natur.453..615R . дои : 10.1038/nature06945 . ПМК 2441973 . ПМИД 18418375 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Сибли, Л. Дэвид; Аджиока, Джеймс В. (2008). «Популяционная структура Toxoplasma gondii: клональная экспансия, обусловленная нечастой рекомбинацией и селективными выборками». Анну. Преподобный Микробиол . 62 (1): 329–359. дои : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162925 . ПМИД 18544039 .
- ^ Хиллман Г., Хеджес Р., Мур А., Колледж С. и Петтитт П. (2001). «Новые свидетельства выращивания зерновых в позднеледниковом периоде в Абу-Хурейре на Евфрате». Голоцен . 4 : 388–393.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Гор, Майкл А., Чиа, Джер-Минг, Элшир, Роберт Дж., Сан, Эрсоз, Элхан С., Гурвиц, Бонни Л., Пайффер, Джейсон А., МакМаллен, Майкл Д., Гриллс, Джордж С., Росс-Ибарра, Джеффри, Уэр, Дорин Х. и Баклер, Эдвард С. (2009). «Карта гаплотипов кукурузы первого поколения». Наука . 326 (5956): 1115–7. Бибкод : 2009Sci...326.1115G . CiteSeerX 10.1.1.658.7628 . дои : 10.1126/science.1177837 . ПМИД 19965431 . S2CID 206521881 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Рубин, Карл-Йохан, Зоди, Майкл К., Эрикссон, Йонас, Медоуз, Дженнифер Р.С., Шервуд, Эллен, Вебстер, Мэттью Т., Цзян, Лин, Ингман, Макс, Шарп, Соджонг, Тед Ка, Холлбёк, Финн, Бенье, Франсуа, Карлборг, Оржан, Бедхом, Бертран, Тиксье-Буашар, Мишель, Йенсен, Пер, Осада, Поль, Линдблад-То, Керстин и Андерссон, Лейф (март 2010 г.). «Полногеномное повторное секвенирование выявляет локусы, отбираемые во время одомашнивания курицы» . Письма к природе . 464 (7288): 587–91. Бибкод : 2010Natur.464..587R . дои : 10.1038/nature08832 . ПМИД 20220755 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Берсальери, Тодд; Сабети, Пардис К.; Паттерсон, Ник; Вандерплоег, Триша; Шаффнер, Стив Ф.; Дрейк, Джаред А.; Роудс, Мэтью; Райх, Дэвид Э.; Хиршхорн, Джоэл Н. (1 июня 2004 г.). «Генетические признаки сильного недавнего положительного отбора гена лактазы» . Американский журнал генетики человека . 74 (6): 1111–1120. дои : 10.1086/421051 . ПМК 1182075 . ПМИД 15114531 .
- ^ Тишкофф, Сара А.; Рид, Флойд А.; Ранчиаро, Алессия; Войт, Бенджамин Ф.; Бэббит, Кортни С.; Сильверман, Джесси С.; Пауэлл, Квели; Мортенсен, Холли М.; Хирбо, Джибрил Б. (1 января 2007 г.). «Конвергентная адаптация персистенции лактазы человека в Африке и Европе» . Природная генетика . 39 (1): 31–40. дои : 10.1038/ng1946 . ПМЦ 2672153 . ПМИД 17159977 .
- ^ Йи, Синь; Лян, Ю; Уэрта-Санчес, Эмилия; Цзинь, Синь; Цуо, Чжа Си Пин; Пул, Джон Э.; Сюй, Сюнь; Цзян, Хуэй; Винкенбош, Николас (2 июля 2010 г.). «Секвенирование 50 экзомов человека выявило адаптацию к большой высоте» . Наука . 329 (5987): 75–78. Бибкод : 2010Sci...329...75Y . дои : 10.1126/science.1190371 . ПМК 3711608 . ПМИД 20595611 .