Триходезмий
Триходезмий | |
---|---|
Цветение триходезмии у Большого Барьерного рифа | |
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | Цианобактерии |
Сорт: | Цианофицеи |
Заказ: | осцилляторы |
Семья: | Микроколеевые |
Род: | Триходезмий Эренберг экс Гомонт, 1892 г. |
Разновидность | |
Триходезмий контортум |
Триходезмий , также называемый морскими опилками , представляет собой род нитчатых цианобактерий . Они встречаются в бедных питательными веществами тропических и субтропических водах океана (особенно вокруг Австралии и в Красном море , где они были впервые описаны капитаном Куком ). Триходезмий — диазотроф ; то есть он превращает атмосферный азот в аммоний , питательное вещество, используемое другими организмами. триходезмий фиксирует азот в таких масштабах, что на его долю приходится почти половина фиксации азота в морских системах во всем мире. Считается, что [ 1 ] Триходезмий — единственный известный диазотроф, способный фиксировать азот при дневном свете в аэробных условиях без использования гетероцист . [ 2 ]
Триходезмий может жить в виде отдельных нитей, состоящих из десятков-сотен клеток, связанных вместе, или в колониях, состоящих из десятков-сотен сгруппированных вместе нитей. [ 3 ] Эти колонии видны невооруженным глазом и иногда образуют цветки, которые в поверхностных водах могут быть обширными. Эти крупные цветы получили широкое признание как «морские опилки/солома»; Фактически, Красное море получает большую часть своей одноименной окраски от соответствующего пигмента Trichodesmium erythraeum . Колонии Trichodesmium обеспечивают псевдобентический субстрат для многих мелких океанических организмов, включая бактерии , диатомовые водоросли , динофлагелляты , простейшие и копеподы (которые являются его основными хищниками); таким образом, этот род может поддерживать сложную микросреду.
Разновидность
[ редактировать ]Trichodesmium erythraeum - описан Эренбергом в 1830 году. [ 4 ] T. erythraeum — вид, ответственный за изменение цвета Красного моря во время цветения. На данный момент это единственный секвенированный геном этого рода, и он находится в центре внимания большинства лабораторных исследований ( Trichodesmium IMS 101).
Trichodesmium thiebautii - описан Гомонтом в 1892 году. [ 5 ]
Trichodesmium hildebrantii - описан Гомонтом в 1892 году. [ 5 ]
Trichodesmium contortum - описан Вилле в 1904 году. [ 6 ]
Trichodesmium tenue - описан Вилле в 1904 году. [ 6 ]
Trichodesmium radians - описан Вилле в 1904 году. [ 6 ]
Клеточная структура
[ редактировать ]Как и большинство цианобактерий, Trichodesmium имеет грамотрицательную клеточную стенку . Однако, в отличие от других аэробных диазотрофов , гетероцисты отсутствуют у Trichodesmium (структуры, обнаруженные у цианобактерий, которые защищают нитрогеназу от оксигенации) . Это уникальная особенность среди аэробных диазотрофов, которые фиксируют азот при дневном свете. Фотосинтез происходит с использованием фикоэритрина – светособирающего фикобилипротеина , который обычно содержится в гетероцистах у других диазотрофов.
Вместо локализованных стопок тилакоидов у Trichodesmium имеются разрозненные тилакоиды, обнаруженные по всей клетке. Триходезмий сильно вакуолизирован, а содержание и размер вакуолей колеблются в течение суток. Большие газовые везикулы (либо по периферии, как у T. erythaeum , либо распределенные по всей клетке, как у T. thiebautii ) позволяют Trichodesmium регулировать плавучесть в толще воды. Эти газовые пузырьки могут выдерживать высокое давление, предположительно до 100–200 м в толще воды, что позволяет триходесмию перемещаться вертикально через толщу воды, собирая питательные вещества. [ 7 ]
Фиксация азота
[ редактировать ]N 2 является наиболее распространенным химическим веществом в атмосфере. Однако двухатомный азот непригоден для большинства биологических процессов. Азотфиксация — это процесс преобразования атмосферного двухатомного азота в биологически пригодные формы азота, такие как аммоний и оксиды азота . Этот процесс требует значительного количества энергии (в виде АТФ ), чтобы разорвать тройную связь между атомами азота. [ 8 ]
Триходезмий - основной диазотроф морских пелагических систем. [ 7 ] и является важным источником «нового» азота в бедных питательными веществами водах, в которых он обитает. Было подсчитано, что глобальный вклад азотфиксации Trichodesmium составляет примерно 60–80 Тг (мегатонн или 10 12 грамм) Н в год. [ 9 ] Фиксация азота у Trichodesmium уникальна среди диазотрофов, поскольку этот процесс происходит одновременно с выработкой кислорода (через фотосинтез [ 2 ] ). У других цианобактерий восстановление N 2 и CO 2 разделено либо в пространстве (с помощью гетероцист для защиты чувствительного фермента нитрогеназы от кислорода), либо во времени. Однако у Trichodesmium отсутствуют гетероцисты и пики фиксации азота в дневное время (после суточного потока, начавшегося утром, достижения максимальной скорости фиксации в полдень и прекращения активности ночью). [ 7 ] С момента первого осознания этой загадки триходезмий был в центре внимания многих исследований, направленных на то, чтобы попытаться выяснить, как фиксация азота может происходить в присутствии производства кислорода без какой-либо видимой структуры, разделяющей эти два процесса.
Исследования ингибиторов даже показали, что активность фотосистемы II необходима для фиксации азота в этом организме. Все это может показаться на первый взгляд противоречивым, поскольку фермент, ответственный за азотфиксацию, нитрогеназа, необратимо ингибируется кислородом. Однако триходезмий использует фотосинтез для фиксации азота путем проведения реакции Мелера , во время которой кислород, вырабатываемый PSII, снова восстанавливается после PSI. Эта регуляция фотосинтеза для фиксации азота включает быстро обратимое соединение их светособирающих антенн, фикобилисом , с PSI и PSII. [ 10 ]
Экология
[ редактировать ]Триходезмий встречается в олиготрофных водах, часто при спокойной воде и небольшой глубине перемешанного слоя (около 100 м). [ 13 ] Триходезмий встречается главным образом в воде при температуре от 20 до 34 °C и часто встречается в тропических и субтропических океанах в западных пограничных течениях. [ 13 ] Его присутствие более выражено в воде с низким содержанием азота, и его легко заметить, когда образуются цветки, улавливающие большие колонии Trichodesmium на поверхности. [ 14 ]
Как диазотроф , Trichodesmium вносит большую часть нового азота морской экосистемы, который, по оценкам, производит от 60 до 80 Тг азота в год. [ 10 ] Азот, зафиксированный триходезмием, может либо использоваться непосредственно клеткой, либо попадать в пищевую цепь через травоядных животных, либо выделяться в растворенные водоемы, либо экспортироваться в глубокое море. [ 8 ]
По сравнению с эукариотическим фитопланктоном, Trichodesmium имеет медленную скорость роста, что, как предполагается, является адаптацией к выживанию в условиях высокой энергии, но с низким содержанием питательных веществ в олиготрофных водах. Скорость роста ограничена концентрацией железа и фосфатов в воде. Чтобы получить эти лимитирующие питательные вещества, триходезмий способен регулировать плавучесть с помощью газовой вакуоли и перемещаться вертикально по толще воды, собирая питательные вещества. [ 13 ]
Колонии
[ редактировать ]Различные виды Trichodesmium были описаны на основании морфологии и структуры образующихся колоний. Колонии могут состоять из агрегатов от нескольких до нескольких сотен трихом и образовывать веретенообразные (называемые «пучки») колонии при параллельном расположении или сферические (называемые «пучки») колонии при радиальном расположении. [ 7 ]
Trichodesmium Было показано, что колонии имеют высокую степень связи с другими организмами, включая бактерии, грибы, диатомовые водоросли, копеподы, оболочники, гидрозойные и простейшие, а также другие группы. Эти колонии могут служить источником укрытия, плавучести и, возможно, пищи в поверхностных водах. Большинство этих ассоциаций, по-видимому, являются комменсальными: Trichodesmium обеспечивает субстрат и питание, не получая при этом очевидной пользы от организмов, обитающих в колониях. [ 15 ]
Социальность
[ редактировать ]Триходезмии способны жить как одиночная нить, так и колония. Эти различные морфологии влияют на то, как триходезмиум взаимодействует с окружающей средой. Переключение между морфологиями показывает, что существование каждой формы имеет разные преимущества и издержки, и помогает ученым понять, почему необходим переход от одной формы к другой. [ 16 ] Трихомы, или свободно плавающие одиночные нити, имеют более высокую скорость фиксации азота, чем колонии. [ 17 ] Когда количество железа и фосфора в окружающей среде ограничено, нитчатые триходезмии стимулируются к агрегации вместе с образованием колоний. [ 18 ] Колонии могут вытеснить трихомы, когда действуют такие факторы окружающей среды, как хищничество и скорость дыхания для фиксации питательных веществ. [ 19 ] Размер колоний также связан с содержанием кислорода в окружающей среде из-за влияния кислорода на процесс фотосинтеза. [ 20 ]
Колонии триходезмиумов разнообразны в микробном отношении и считаются холобионтами, в которых несколько бактерий-эпибонтов образуют единую колонию. [ 21 ] У этих голобионтов основным хозяином является Trichodesmium , но микробное разнообразие колонии холобионтов является важной частью ее экологических взаимодействий. [ 22 ] Некоторые примеры эпибионтных бактерий микробиома Trichodesmium включают диазотрофы и несколько видов цианобактерий, таких как Richelia . [ 23 ] Триходезмий и бактерии-эпибонты в колониях голобионтов могут осуществлять мутуалистические взаимодействия, при которых ограничивающие питательные вещества, такие как железо, могут быть мобилизованы из пыли. [ 24 ] Другие взаимодействия с организмами возникают, когда трихомы начинают накапливаться вместе. Когда колонии Trichodesmium агрегируют в больших количествах, они могут вырабатывать фикотоксин, способный влиять на рост других микроорганизмов в локальном пространстве океана. [ 25 ]
Цветет
[ редактировать ]Триходезмиум образует крупные видимые цветки в поверхностных водах. Цветение было описано в Балтийском, Красном, Карибском морях, Индийском океане, Северной и Южной Атлантике, северной части Тихого океана, а также у берегов Австралии. [ 26 ] Одно из самых ранних цветений было описано Э. Дюпоном в Красном море, замеченным по приданию поверхности воды красноватого цвета. Сообщалось, что это цветение простиралось примерно на 256 морских миль. Большинство цветков имеют длину несколько километров и продолжаются от одного до нескольких месяцев. Цветение может образовываться в прибрежных или океанических водах, чаще всего, когда вода в течение некоторого времени стоит неподвижно, а температура поверхности превышает 27 °C. [ 27 ]
Цветки триходезмии выделяют в окружающую среду углерод, азот и другие питательные вещества. некоторые виды Trichodesmium Было показано, что выделяют токсины, которые вызывают смертность некоторых копепод, рыб и устриц. Цветению также приписывают высвобождение токсина, вызывающего клубеотоксикоз у людей, после употребления в пищу рыбы, которая бионакопила токсин во время цветения Trichodesmium . Более серьезное воздействие этого цветения, вероятно, важно для океанической экосистемы и является источником многих исследований. [ 10 ] Цветение отслеживается с помощью спутниковых изображений, где газовая вакуоль с высокой отражающей способностью позволяет легко обнаружить цветение триходезмиума . [ 28 ]
Ожидается, что цветение может увеличиться из-за антропогенного воздействия в ближайшие годы. Загрузка окружающей среды фосфатами (за счет загрязнения удобрениями, удаления отходов и марикультуры) уменьшит ограничения роста, связанные с ограниченным количеством фосфатов, и, вероятно, увеличит количество случаев цветения. [ 14 ] Аналогичным образом, прогнозируется, что глобальное потепление приведет к усилению стратификации и уменьшению глубины смешанного слоя. Оба эти фактора связаны с цветением Trichodesmium и могут также вызвать увеличение частоты цветения в будущем. [ 10 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Бергман, Б.; Санд, Г.; Лин, С.; Ларссон, Х.; Карпентер, Э.Дж. (2012). « Триходезмий – широко распространенная морская цианобактерия с необычными свойствами азотфиксации» . ФЭМС Микробиол. Преподобный . 37 (3): 1–17. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x . ПМЦ 3655545 . ПМИД 22928644 .
- ^ Jump up to: а б Карпентер, Э.Дж.; Капоне, генеральный директор; Рютер, Дж.Г., ред. (1991). Морские пелагические цианобактерии: Trichodesmium и другие диазотрофы . Дордрехт.: Kluwer Academic Publishers.
- ^ Капоне, Дуглас Г.; Зер, Джонатан П.; Паерл, Ханс В.; Бергман, Биргитта; Карпентер, Эдвард Дж. (23 мая 1997 г.). «Триходезмий, морская цианобактерия глобального значения». Наука . 276 (5316): 1221–1229. дои : 10.1126/science.276.5316.1221 . ISSN 0036-8075 . S2CID 53710858 .
- ^ Эренберг, Э.О. (1830). «Новые наблюдения над кровеподобными явлениями в Египте, Аравии и Сибири вместе с обзором и критикой ранее известных» . Энн Физ Хим . 18 (4): 477–514. Бибкод : 1830АнП....94..477Е . дои : 10.1002/andp.18300940402 .
- ^ Jump up to: а б Гомонт, М. (1892). «Монография осцилляторов (Nostocacees Homocystees) I и II». Ann Sci Nat Bot Ser . 7 (15): 263–368.
- ^ Jump up to: а б с Вилле, Н. (1904). Хенсен, В. (ред.). «Schizophycea планктонной экспедиции. Результаты планктонной экспедиции Фонда Гумбола».
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь ) - ^ Jump up to: а б с д Сиддики ПХА; Карпентер Э.Дж.; Бергман Б. (1991). Карпентер Э.Дж.; Капоне Д.Г.; Рютер Дж.Г. (ред.). « Триходезмий : Ультраструктура и локализация белка». Морские пелагические цианобактерии: триходезмий и другие диазотрофы .
- ^ Jump up to: а б Зер Дж. П. (2008). Кирчмад (ред.). «Молекулярно-экологические аспекты фиксации азота в морской среде». Микробная экология океанов : 481–525. дои : 10.1002/9780470281840.ch13 . ISBN 9780470281840 .
- ^ Бергман, Биргитта; Санд, Густав; Лин, Сенджи; Ларссон, Джон; Карпентер, Эдвард Дж. (май 2013 г.). «Триходезмия – широко распространенная морская цианобактерия с необычными свойствами азотфиксации» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 286–302. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x . ПМЦ 3655545 . ПМИД 22928644 .
- ^ Jump up to: а б с д Бергман, Б.; Санд, Г.; Лин, С.; Ларссон, Х. и Карпентер, Э.Дж. (2012). « Триходезмий – широко распространенная морская цианобактерия с необычными свойствами азотфиксации» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 1–17. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x . ПМЦ 3655545 . ПМИД 22928644 .
- ^ Градовилль, Мэри Р.; Крамп, Байрон К.; Летелье, Рикардо М.; Черч, Мэтью Дж.; Уайт, Анжелика Э. (2017). «Микробиом колоний триходезмиума из субтропического круговорота северной части Тихого океана» . Границы микробиологии . 8 : 1122. дои : 10.3389/fmicb.2017.01122 . ПМЦ 5498550 . ПМИД 28729854 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Басу, Субхаджит; Гледхилл, Марта; Де Бир, Дирк; Прабху Матондкар, генеральный директор; Шакед, Йела (2019). «Колонии морских цианобактерий Trichodesmium взаимодействуют с ассоциированными бактериями, приобретая железо из пыли» . Коммуникационная биология . 2 : 284. doi : 10.1038/s42003-019-0534-z . ПМК 6677733 . ПМИД 31396564 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
- ^ Jump up to: а б с Капоне Д.Г.; Зер Дж.П.; Паерл Х.В.; Бергман Б.; Карпентер Э.Дж. (1997). « Триходезмий , глобально значимая морская цианобактерия». Наука . 276 (5316): 1221–1229. дои : 10.1126/science.276.5316.1221 . S2CID 53710858 .
- ^ Jump up to: а б Пост, А.Ф. (2005). Хьюсман Дж.; Маттейс ХКП; Виссер П.М. (ред.). «Ограничение питательных веществ морских цианобактерий: Молекулярная экология ограничения азота в олиготрофном море». Вредные цианобактерии . Серия по водной экологии. 3 : 87–108. дои : 10.1007/1-4020-3022-3_5 . ISBN 978-1-4020-3009-3 .
- ^ О'Нил Дж.М.; Роман М.Р. (1991). Карпентер Э.Дж.; Капоне Д.Г.; Рютер Дж.Г. (ред.). «Пастбищные и связанные с ними организмы Trichodesmium ». Морские пелагические цианобактерии: триходезмий и другие диазотрофы : 61–74.
- ^ Эйхнер, Мери; Иномура, Кейсуке; Пьерелла Карлушич, Хуан Хосе; Шакед, Йела (октябрь 2023 г.). «Вместе лучше? Уроки общительности от Триходезмиума» . Тенденции в микробиологии . 31 (10): 1072–1084. дои : 10.1016/j.tim.2023.05.001 . ISSN 0966-842X . ПМИД 37244772 .
- ^ Эйхнер, Мери; Томс, Силке; Рост, Бьёрн; Мор, Вибке; Ахмеркамп, Серен; Плауг, Хелле; Кайперс, Марсель ММ; де Бир, Дирк (апрель 2019 г.). «Фиксация N 2 в свободно плавающих нитях Trichodesmium выше, чем в кратковременно субоксической микросреде колоний» . Новый фитолог . 222 (2): 852–863. дои : 10.1111/nph.15621 . ISSN 0028-646X . ПМК 6590460 . ПМИД 30507001 .
- ^ Цубари, Яэль; Магнези, Лиель; Беэр, Авраам; Берман-Франк, Илана (июнь 2018 г.). «Депривация железа и фосфора вызывает социальность у морской цветущей цианобактерии Trichodesmium» . Журнал ISME . 12 (7): 1682–1693. дои : 10.1038/s41396-018-0073-5 . ISSN 1751-7370 . ПМК 6018766 . ПМИД 29463890 .
- ^ Агарвал, Витул; Иномура, Кейсуке; Моу, Коллин Б. (21 декабря 2022 г.). Вич, Эллисон (ред.). «Количественный анализ компромиссов образования колоний триходезмия» . Микробиологический спектр . 10 (6): e0202522. дои : 10.1128/spectrum.02025-22 . ISSN 2165-0497 . ПМЦ 9769814 . ПМИД 36374046 .
- ^ Эйхнер, Мери; Басу, Субхаджит; Ван, Сиюань; де Бир, Дирк; Шакед, Йела (июнь 2020 г.). «Растворение минерального железа в колониях Trichodesmium: роль микросреды O 2 и pH» . Лимнология и океанография . 65 (6): 1149–1160. дои : 10.1002/lno.11377 . hdl : 21.11116/0000-0005-F9DB-C . ISSN 0024-3590 .
- ^ Руко, Моника; Хейли, Шин Т.; Дюрман, Соня Т. (декабрь 2016 г.). «Микробное разнообразие холобионта Trichodesmium» . Экологическая микробиология . 18 (12): 5151–5160. дои : 10.1111/1462-2920.13513 . ISSN 1462-2912 . ПМИД 27581522 .
- ^ Фришкорн, Кайл Р.; РУКО, Моника; Ван Мой, Бенджамин А.С.; Дюрман, Соня Т. (1 сентября 2017 г.). «Эпибионты доминируют в метаболическом функциональном потенциале колоний Trichodesmium из олиготрофного океана». Журнал ISME . 11 (9): 2090–2101. дои : 10.1038/ismej.2017.74 . hdl : 1912/9208 .
- ^ Градовилль, Мэри Р.; Крамп, Байрон К.; Летелье, Рикардо М.; Черч, Мэтью Дж.; Уайт, Анжелика Э. (2017). «Микробиом колоний триходезмиума из субтропического круговорота северной части Тихого океана» . Границы микробиологии . 8 : 1122. дои : 10.3389/fmicb.2017.01122 . ISSN 1664-302X . ПМЦ 5498550 . ПМИД 28729854 .
- ^ Басу, Субхаджит; Гледхилл, Марта; де Бир, Дирк; Прабху Матондкар, генеральный директор; Шакед, Йела (2 августа 2019 г.). «Колонии морских цианобактерий Trichodesmium взаимодействуют с ассоциированными бактериями, приобретая железо из пыли» . Коммуникационная биология . 2 (1): 284. дои : 10.1038/s42003-019-0534-z . ISSN 2399-3642 . ПМК 6677733 . ПМИД 31396564 .
- ^ Биф, Мариана Бернарди; де Соуза, Марсио Силва; Коста, Луиза Ди Фонсека; Юнес, Жоау Саркис (2019). «Состав сообщества микропланктона, связанный с токсичными скоплениями триходезмия в юго-западной части Атлантического океана» . Границы морской науки . 6 . дои : 10.3389/fmars.2019.00023 . ISSN 2296-7745 .
- ^ Селлнер К.Г. (1991). Карпентер Э.Дж.; Капоне Д.Г.; Рютер Дж.Г. (ред.). «Трофодинамика цветения морских цианобактерий». Морские пелагические цианобактерии: триходезмий и другие диазотрофы : 75–94.
- ^ Карпентер Э.Дж.; Капоне Д.Г. (1991). Карпентер Э.Дж.; Капоне Д.Г.; Рютер Дж.Г. (ред.). «Азотфиксация в цветках триходезмии ». Морские пелагические цианобактерии: триходезмий и другие диазотрофы : 75–94.
- ^ Зер Дж.П.; Паерл Х.В. (2008). Кирхман Д.Л. (ред.). «Молекулярно-экологические аспекты фиксации азота в морской среде». Микробная экология океанов (2-е изд.): 481–525. дои : 10.1002/9780470281840.ch13 . ISBN 9780470281840 .
Библиография
[ редактировать ]- Кана, Т.М. (1993)Быстрый круговорот кислорода у Trichodesmium thiebautii . Лимнология и океанография 38 : 18–24.
- Берман-Франк И., Лундгрен П., Чен Ю.-Б., Куппер Х., Кольбер З., Бергман Б. и Фальковски П. (2001) Разделение фиксации азота и кислородного фотосинтеза у морской цианобактерии Trichodesmium . Наука 294 : 1534–1537.
- Куппер Х., Феримазова Н., Шетлик И. и Берман-Франк И. (2004) Светофоры в Trichodesmium : регуляция фотосинтеза для фиксации азота, изученная с помощью флуоресцентной кинетической микроскопии хлорофилла. Физиология растений 135 : 2120–2133.
- Капоне Д.Г., Зер Дж., Паерл Х., Бергман Б. и Карпентер Э.Дж. (1997) Триходезмий : глобально значимая морская цианобактерия. Наука 276 : 1221–1229.
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Публикации о триходезмии из лаборатории морской биогеохимии Университета Южной Калифорнии. Архивировано 26 ноября 2012 г. в Wayback Machine.
- Описание Чарльзом Дарвином плавания сквозь триходезмии . цветение
- Триходезмиум во Флориде - 2004 г. , Комиссия по сохранению рыбы и дикой природы Флориды, Институт исследований рыбы и дикой природы.