Jump to content

Триходезмий

Триходезмий
Цветение триходезмии у Большого Барьерного рифа
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Бактерии
Тип: Цианобактерии
Сорт: Цианофицеи
Заказ: осцилляторы
Семья: Микроколеевые
Род: Триходезмий
Эренберг экс Гомонт, 1892 г.
Разновидность

Триходезмий контортум
Триходезмий эритрейный
Триходезмий гильдебрандтский
Триходезмий радиан
Триходезмий наряд
Триходезмий тибаути

Иллюстрация

Триходезмий , также называемый морскими опилками , представляет собой род нитчатых цианобактерий . Они встречаются в бедных питательными веществами тропических и субтропических водах океана (особенно вокруг Австралии и в Красном море , где они были впервые описаны капитаном Куком ). Триходезмий диазотроф ; то есть он превращает атмосферный азот в аммоний , питательное вещество, используемое другими организмами. триходезмий фиксирует азот в таких масштабах, что на его долю приходится почти половина фиксации азота в морских системах во всем мире. Считается, что [ 1 ] Триходезмий — единственный известный диазотроф, способный фиксировать азот при дневном свете в аэробных условиях без использования гетероцист . [ 2 ]

Триходезмий может жить в виде отдельных нитей, состоящих из десятков-сотен клеток, связанных вместе, или в колониях, состоящих из десятков-сотен сгруппированных вместе нитей. [ 3 ] Эти колонии видны невооруженным глазом и иногда образуют цветки, которые в поверхностных водах могут быть обширными. Эти крупные цветы получили широкое признание как «морские опилки/солома»; Фактически, Красное море получает большую часть своей одноименной окраски от соответствующего пигмента Trichodesmium erythraeum . Колонии Trichodesmium обеспечивают псевдобентический субстрат для многих мелких океанических организмов, включая бактерии , диатомовые водоросли , динофлагелляты , простейшие и копеподы (которые являются его основными хищниками); таким образом, этот род может поддерживать сложную микросреду.

Разновидность

[ редактировать ]

Trichodesmium erythraeum - описан Эренбергом в 1830 году. [ 4 ] T. erythraeum — вид, ответственный за изменение цвета Красного моря во время цветения. На данный момент это единственный секвенированный геном этого рода, и он находится в центре внимания большинства лабораторных исследований ( Trichodesmium IMS 101).

Trichodesmium thiebautii - описан Гомонтом в 1892 году. [ 5 ]

Trichodesmium hildebrantii - описан Гомонтом в 1892 году. [ 5 ]

Trichodesmium contortum - описан Вилле в 1904 году. [ 6 ]

Trichodesmium tenue - описан Вилле в 1904 году. [ 6 ]

Trichodesmium radians - описан Вилле в 1904 году. [ 6 ]

Клеточная структура

[ редактировать ]

Как и большинство цианобактерий, Trichodesmium имеет грамотрицательную клеточную стенку . Однако, в отличие от других аэробных диазотрофов , гетероцисты отсутствуют у Trichodesmium (структуры, обнаруженные у цианобактерий, которые защищают нитрогеназу от оксигенации) . Это уникальная особенность среди аэробных диазотрофов, которые фиксируют азот при дневном свете. Фотосинтез происходит с использованием фикоэритрина – светособирающего фикобилипротеина , который обычно содержится в гетероцистах у других диазотрофов.

Вместо локализованных стопок тилакоидов у Trichodesmium имеются разрозненные тилакоиды, обнаруженные по всей клетке. Триходезмий сильно вакуолизирован, а содержание и размер вакуолей колеблются в течение суток. Большие газовые везикулы (либо по периферии, как у T. erythaeum , либо распределенные по всей клетке, как у T. thiebautii ) позволяют Trichodesmium регулировать плавучесть в толще воды. Эти газовые пузырьки могут выдерживать высокое давление, предположительно до 100–200 м в толще воды, что позволяет триходесмию перемещаться вертикально через толщу воды, собирая питательные вещества. [ 7 ]

Фиксация азота

[ редактировать ]

N 2 является наиболее распространенным химическим веществом в атмосфере. Однако двухатомный азот непригоден для большинства биологических процессов. Азотфиксация — это процесс преобразования атмосферного двухатомного азота в биологически пригодные формы азота, такие как аммоний и оксиды азота . Этот процесс требует значительного количества энергии (в виде АТФ ), чтобы разорвать тройную связь между атомами азота. [ 8 ]

Триходезмий - основной диазотроф морских пелагических систем. [ 7 ] и является важным источником «нового» азота в бедных питательными веществами водах, в которых он обитает. Было подсчитано, что глобальный вклад азотфиксации Trichodesmium составляет примерно 60–80 Тг (мегатонн или 10 12 грамм) Н в год. [ 9 ] Фиксация азота у Trichodesmium уникальна среди диазотрофов, поскольку этот процесс происходит одновременно с выработкой кислорода (через фотосинтез [ 2 ] ). У других цианобактерий восстановление N 2 и CO 2 разделено либо в пространстве (с помощью гетероцист для защиты чувствительного фермента нитрогеназы от кислорода), либо во времени. Однако у Trichodesmium отсутствуют гетероцисты и пики фиксации азота в дневное время (после суточного потока, начавшегося утром, достижения максимальной скорости фиксации в полдень и прекращения активности ночью). [ 7 ] С момента первого осознания этой загадки триходезмий был в центре внимания многих исследований, направленных на то, чтобы попытаться выяснить, как фиксация азота может происходить в присутствии производства кислорода без какой-либо видимой структуры, разделяющей эти два процесса.

Исследования ингибиторов даже показали, что активность фотосистемы II необходима для фиксации азота в этом организме. Все это может показаться на первый взгляд противоречивым, поскольку фермент, ответственный за азотфиксацию, нитрогеназа, необратимо ингибируется кислородом. Однако триходезмий использует фотосинтез для фиксации азота путем проведения реакции Мелера , во время которой кислород, вырабатываемый PSII, снова восстанавливается после PSI. Эта регуляция фотосинтеза для фиксации азота включает быстро обратимое соединение их светособирающих антенн, фикобилисом , с PSI и PSII. [ 10 ]

Экология

[ редактировать ]
Цветение Trichodesmium erythraeum , между Вануату и Новой Каледонией , на юго-западе Тихого океана.
Примеры колоний Trichodesmium, рассортированных по морфологическим классам.
(А) радиальные пучки, (Б) нерадиальные пучки, (В) пучки. [ 11 ]
Колонии морских цианобактерий Trichodesmium
взаимодействуют с другими бактериями, чтобы получить железо из пыли
а. N 2 , фиксирующие Виды Trichodesmium , которые обычно встречаются в тропических и субтропических водах, имеют большое экологическое значение, удобряя океан важными питательными веществами.
б. Триходезмии могут вызвать массовое цветение в бедных питательными веществами регионах океана с высоким уровнем осаждения пыли, отчасти из-за их уникальной способности улавливать пыль, центрировать ее и впоследствии растворять.
в. Предлагаемый путь поглощения железа, связанного с пылью: Бактерии, живущие в колониях, производят сидерофоры (CI), которые реагируют с частицами пыли в ядре колонии и генерируют растворенный Fe (C-II). Это растворенное железо, образующее комплекс с сидерофорами, затем усваивается как Trichodesmium , так и его резидентными бактериями (C-III), что приводит к взаимной выгоде для обоих партнеров консорциума . [ 12 ]

Триходезмий встречается в олиготрофных водах, часто при спокойной воде и небольшой глубине перемешанного слоя (около 100 м). [ 13 ] Триходезмий встречается главным образом в воде при температуре от 20 до 34 °C и часто встречается в тропических и субтропических океанах в западных пограничных течениях. [ 13 ] Его присутствие более выражено в воде с низким содержанием азота, и его легко заметить, когда образуются цветки, улавливающие большие колонии Trichodesmium на поверхности. [ 14 ]

Как диазотроф , Trichodesmium вносит большую часть нового азота морской экосистемы, который, по оценкам, производит от 60 до 80 Тг азота в год. [ 10 ] Азот, зафиксированный триходезмием, может либо использоваться непосредственно клеткой, либо попадать в пищевую цепь через травоядных животных, либо выделяться в растворенные водоемы, либо экспортироваться в глубокое море. [ 8 ]

По сравнению с эукариотическим фитопланктоном, Trichodesmium имеет медленную скорость роста, что, как предполагается, является адаптацией к выживанию в условиях высокой энергии, но с низким содержанием питательных веществ в олиготрофных водах. Скорость роста ограничена концентрацией железа и фосфатов в воде. Чтобы получить эти лимитирующие питательные вещества, триходезмий способен регулировать плавучесть с помощью газовой вакуоли и перемещаться вертикально по толще воды, собирая питательные вещества. [ 13 ]

Различные виды Trichodesmium были описаны на основании морфологии и структуры образующихся колоний. Колонии могут состоять из агрегатов от нескольких до нескольких сотен трихом и образовывать веретенообразные (называемые «пучки») колонии при параллельном расположении или сферические (называемые «пучки») колонии при радиальном расположении. [ 7 ]

Trichodesmium Было показано, что колонии имеют высокую степень связи с другими организмами, включая бактерии, грибы, диатомовые водоросли, копеподы, оболочники, гидрозойные и простейшие, а также другие группы. Эти колонии могут служить источником укрытия, плавучести и, возможно, пищи в поверхностных водах. Большинство этих ассоциаций, по-видимому, являются комменсальными: Trichodesmium обеспечивает субстрат и питание, не получая при этом очевидной пользы от организмов, обитающих в колониях. [ 15 ]

Социальность

[ редактировать ]

Триходезмии способны жить как одиночная нить, так и колония. Эти различные морфологии влияют на то, как триходезмиум взаимодействует с окружающей средой. Переключение между морфологиями показывает, что существование каждой формы имеет разные преимущества и издержки, и помогает ученым понять, почему необходим переход от одной формы к другой. [ 16 ] Трихомы, или свободно плавающие одиночные нити, имеют более высокую скорость фиксации азота, чем колонии. [ 17 ] Когда количество железа и фосфора в окружающей среде ограничено, нитчатые триходезмии стимулируются к агрегации вместе с образованием колоний. [ 18 ] Колонии могут вытеснить трихомы, когда действуют такие факторы окружающей среды, как хищничество и скорость дыхания для фиксации питательных веществ. [ 19 ] Размер колоний также связан с содержанием кислорода в окружающей среде из-за влияния кислорода на процесс фотосинтеза. [ 20 ]

Колонии триходезмиумов разнообразны в микробном отношении и считаются холобионтами, в которых несколько бактерий-эпибонтов образуют единую колонию. [ 21 ] У этих голобионтов основным хозяином является Trichodesmium , но микробное разнообразие колонии холобионтов является важной частью ее экологических взаимодействий. [ 22 ] Некоторые примеры эпибионтных бактерий микробиома Trichodesmium включают диазотрофы и несколько видов цианобактерий, таких как Richelia . [ 23 ] Триходезмий и бактерии-эпибонты в колониях голобионтов могут осуществлять мутуалистические взаимодействия, при которых ограничивающие питательные вещества, такие как железо, могут быть мобилизованы из пыли. [ 24 ] Другие взаимодействия с организмами возникают, когда трихомы начинают накапливаться вместе. Когда колонии Trichodesmium агрегируют в больших количествах, они могут вырабатывать фикотоксин, способный влиять на рост других микроорганизмов в локальном пространстве океана. [ 25 ]

Триходезмиум образует крупные видимые цветки в поверхностных водах. Цветение было описано в Балтийском, Красном, Карибском морях, Индийском океане, Северной и Южной Атлантике, северной части Тихого океана, а также у берегов Австралии. [ 26 ] Одно из самых ранних цветений было описано Э. Дюпоном в Красном море, замеченным по приданию поверхности воды красноватого цвета. Сообщалось, что это цветение простиралось примерно на 256 морских миль. Большинство цветков имеют длину несколько километров и продолжаются от одного до нескольких месяцев. Цветение может образовываться в прибрежных или океанических водах, чаще всего, когда вода в течение некоторого времени стоит неподвижно, а температура поверхности превышает 27 °C. [ 27 ]

Цветки триходезмии выделяют в окружающую среду углерод, азот и другие питательные вещества. некоторые виды Trichodesmium Было показано, что выделяют токсины, которые вызывают смертность некоторых копепод, рыб и устриц. Цветению также приписывают высвобождение токсина, вызывающего клубеотоксикоз у людей, после употребления в пищу рыбы, которая бионакопила токсин во время цветения Trichodesmium . Более серьезное воздействие этого цветения, вероятно, важно для океанической экосистемы и является источником многих исследований. [ 10 ] Цветение отслеживается с помощью спутниковых изображений, где газовая вакуоль с высокой отражающей способностью позволяет легко обнаружить цветение триходезмиума . [ 28 ]

Ожидается, что цветение может увеличиться из-за антропогенного воздействия в ближайшие годы. Загрузка окружающей среды фосфатами (за счет загрязнения удобрениями, удаления отходов и марикультуры) уменьшит ограничения роста, связанные с ограниченным количеством фосфатов, и, вероятно, увеличит количество случаев цветения. [ 14 ] Аналогичным образом, прогнозируется, что глобальное потепление приведет к усилению стратификации и уменьшению глубины смешанного слоя. Оба эти фактора связаны с цветением Trichodesmium и могут также вызвать увеличение частоты цветения в будущем. [ 10 ]

  1. ^ Бергман, Б.; Санд, Г.; Лин, С.; Ларссон, Х.; Карпентер, Э.Дж. (2012). « Триходезмий – широко распространенная морская цианобактерия с необычными свойствами азотфиксации» . ФЭМС Микробиол. Преподобный . 37 (3): 1–17. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x . ПМЦ   3655545 . ПМИД   22928644 .
  2. ^ Jump up to: а б Карпентер, Э.Дж.; Капоне, генеральный директор; Рютер, Дж.Г., ред. (1991). Морские пелагические цианобактерии: Trichodesmium и другие диазотрофы . Дордрехт.: Kluwer Academic Publishers.
  3. ^ Капоне, Дуглас Г.; Зер, Джонатан П.; Паерл, Ханс В.; Бергман, Биргитта; Карпентер, Эдвард Дж. (23 мая 1997 г.). «Триходезмий, морская цианобактерия глобального значения». Наука . 276 (5316): 1221–1229. дои : 10.1126/science.276.5316.1221 . ISSN   0036-8075 . S2CID   53710858 .
  4. ^ Эренберг, Э.О. (1830). «Новые наблюдения над кровеподобными явлениями в Египте, Аравии и Сибири вместе с обзором и критикой ранее известных» . Энн Физ Хим . 18 (4): 477–514. Бибкод : 1830АнП....94..477Е . дои : 10.1002/andp.18300940402 .
  5. ^ Jump up to: а б Гомонт, М. (1892). «Монография осцилляторов (Nostocacees Homocystees) I и II». Ann Sci Nat Bot Ser . 7 (15): 263–368.
  6. ^ Jump up to: а б с Вилле, Н. (1904). Хенсен, В. (ред.). «Schizophycea планктонной экспедиции. Результаты планктонной экспедиции Фонда Гумбола». {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  7. ^ Jump up to: а б с д Сиддики ПХА; Карпентер Э.Дж.; Бергман Б. (1991). Карпентер Э.Дж.; Капоне Д.Г.; Рютер Дж.Г. (ред.). « Триходезмий : Ультраструктура и локализация белка». Морские пелагические цианобактерии: триходезмий и другие диазотрофы .
  8. ^ Jump up to: а б Зер Дж. П. (2008). Кирчмад (ред.). «Молекулярно-экологические аспекты фиксации азота в морской среде». Микробная экология океанов : 481–525. дои : 10.1002/9780470281840.ch13 . ISBN  9780470281840 .
  9. ^ Бергман, Биргитта; Санд, Густав; Лин, Сенджи; Ларссон, Джон; Карпентер, Эдвард Дж. (май 2013 г.). «Триходезмия – широко распространенная морская цианобактерия с необычными свойствами азотфиксации» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 286–302. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x . ПМЦ   3655545 . ПМИД   22928644 .
  10. ^ Jump up to: а б с д Бергман, Б.; Санд, Г.; Лин, С.; Ларссон, Х. и Карпентер, Э.Дж. (2012). « Триходезмий – широко распространенная морская цианобактерия с необычными свойствами азотфиксации» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 1–17. дои : 10.1111/j.1574-6976.2012.00352.x . ПМЦ   3655545 . ПМИД   22928644 .
  11. ^ Градовилль, Мэри Р.; Крамп, Байрон К.; Летелье, Рикардо М.; Черч, Мэтью Дж.; Уайт, Анжелика Э. (2017). «Микробиом колоний триходезмиума из субтропического круговорота северной части Тихого океана» . Границы микробиологии . 8 : 1122. дои : 10.3389/fmicb.2017.01122 . ПМЦ   5498550 . ПМИД   28729854 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  12. ^ Басу, Субхаджит; Гледхилл, Марта; Де Бир, Дирк; Прабху Матондкар, генеральный директор; Шакед, Йела (2019). «Колонии морских цианобактерий Trichodesmium взаимодействуют с ассоциированными бактериями, приобретая железо из пыли» . Коммуникационная биология . 2 : 284. doi : 10.1038/s42003-019-0534-z . ПМК   6677733 . ПМИД   31396564 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  13. ^ Jump up to: а б с Капоне Д.Г.; Зер Дж.П.; Паерл Х.В.; Бергман Б.; Карпентер Э.Дж. (1997). « Триходезмий , глобально значимая морская цианобактерия». Наука . 276 (5316): 1221–1229. дои : 10.1126/science.276.5316.1221 . S2CID   53710858 .
  14. ^ Jump up to: а б Пост, А.Ф. (2005). Хьюсман Дж.; Маттейс ХКП; Виссер П.М. (ред.). «Ограничение питательных веществ морских цианобактерий: Молекулярная экология ограничения азота в олиготрофном море». Вредные цианобактерии . Серия по водной экологии. 3 : 87–108. дои : 10.1007/1-4020-3022-3_5 . ISBN  978-1-4020-3009-3 .
  15. ^ О'Нил Дж.М.; Роман М.Р. (1991). Карпентер Э.Дж.; Капоне Д.Г.; Рютер Дж.Г. (ред.). «Пастбищные и связанные с ними организмы Trichodesmium ». Морские пелагические цианобактерии: триходезмий и другие диазотрофы : 61–74.
  16. ^ Эйхнер, Мери; Иномура, Кейсуке; Пьерелла Карлушич, Хуан Хосе; Шакед, Йела (октябрь 2023 г.). «Вместе лучше? Уроки общительности от Триходезмиума» . Тенденции в микробиологии . 31 (10): 1072–1084. дои : 10.1016/j.tim.2023.05.001 . ISSN   0966-842X . ПМИД   37244772 .
  17. ^ Эйхнер, Мери; Томс, Силке; Рост, Бьёрн; Мор, Вибке; Ахмеркамп, Серен; Плауг, Хелле; Кайперс, Марсель ММ; де Бир, Дирк (апрель 2019 г.). «Фиксация N 2 в свободно плавающих нитях Trichodesmium выше, чем в кратковременно субоксической микросреде колоний» . Новый фитолог . 222 (2): 852–863. дои : 10.1111/nph.15621 . ISSN   0028-646X . ПМК   6590460 . ПМИД   30507001 .
  18. ^ Цубари, Яэль; Магнези, Лиель; Беэр, Авраам; Берман-Франк, Илана (июнь 2018 г.). «Депривация железа и фосфора вызывает социальность у морской цветущей цианобактерии Trichodesmium» . Журнал ISME . 12 (7): 1682–1693. дои : 10.1038/s41396-018-0073-5 . ISSN   1751-7370 . ПМК   6018766 . ПМИД   29463890 .
  19. ^ Агарвал, Витул; Иномура, Кейсуке; Моу, Коллин Б. (21 декабря 2022 г.). Вич, Эллисон (ред.). «Количественный анализ компромиссов образования колоний триходезмия» . Микробиологический спектр . 10 (6): e0202522. дои : 10.1128/spectrum.02025-22 . ISSN   2165-0497 . ПМЦ   9769814 . ПМИД   36374046 .
  20. ^ Эйхнер, Мери; Басу, Субхаджит; Ван, Сиюань; де Бир, Дирк; Шакед, Йела (июнь 2020 г.). «Растворение минерального железа в колониях Trichodesmium: роль микросреды O 2 и pH» . Лимнология и океанография . 65 (6): 1149–1160. дои : 10.1002/lno.11377 . hdl : 21.11116/0000-0005-F9DB-C . ISSN   0024-3590 .
  21. ^ Руко, Моника; Хейли, Шин Т.; Дюрман, Соня Т. (декабрь 2016 г.). «Микробное разнообразие холобионта Trichodesmium» . Экологическая микробиология . 18 (12): 5151–5160. дои : 10.1111/1462-2920.13513 . ISSN   1462-2912 . ПМИД   27581522 .
  22. ^ Фришкорн, Кайл Р.; РУКО, Моника; Ван Мой, Бенджамин А.С.; Дюрман, Соня Т. (1 сентября 2017 г.). «Эпибионты доминируют в метаболическом функциональном потенциале колоний Trichodesmium из олиготрофного океана». Журнал ISME . 11 (9): 2090–2101. дои : 10.1038/ismej.2017.74 . hdl : 1912/9208 .
  23. ^ Градовилль, Мэри Р.; Крамп, Байрон К.; Летелье, Рикардо М.; Черч, Мэтью Дж.; Уайт, Анжелика Э. (2017). «Микробиом колоний триходезмиума из субтропического круговорота северной части Тихого океана» . Границы микробиологии . 8 : 1122. дои : 10.3389/fmicb.2017.01122 . ISSN   1664-302X . ПМЦ   5498550 . ПМИД   28729854 .
  24. ^ Басу, Субхаджит; Гледхилл, Марта; де Бир, Дирк; Прабху Матондкар, генеральный директор; Шакед, Йела (2 августа 2019 г.). «Колонии морских цианобактерий Trichodesmium взаимодействуют с ассоциированными бактериями, приобретая железо из пыли» . Коммуникационная биология . 2 (1): 284. дои : 10.1038/s42003-019-0534-z . ISSN   2399-3642 . ПМК   6677733 . ПМИД   31396564 .
  25. ^ Биф, Мариана Бернарди; де Соуза, Марсио Силва; Коста, Луиза Ди Фонсека; Юнес, Жоау Саркис (2019). «Состав сообщества микропланктона, связанный с токсичными скоплениями триходезмия в юго-западной части Атлантического океана» . Границы морской науки . 6 . дои : 10.3389/fmars.2019.00023 . ISSN   2296-7745 .
  26. ^ Селлнер К.Г. (1991). Карпентер Э.Дж.; Капоне Д.Г.; Рютер Дж.Г. (ред.). «Трофодинамика цветения морских цианобактерий». Морские пелагические цианобактерии: триходезмий и другие диазотрофы : 75–94.
  27. ^ Карпентер Э.Дж.; Капоне Д.Г. (1991). Карпентер Э.Дж.; Капоне Д.Г.; Рютер Дж.Г. (ред.). «Азотфиксация в цветках триходезмии ». Морские пелагические цианобактерии: триходезмий и другие диазотрофы : 75–94.
  28. ^ Зер Дж.П.; Паерл Х.В. (2008). Кирхман Д.Л. (ред.). «Молекулярно-экологические аспекты фиксации азота в морской среде». Микробная экология океанов (2-е изд.): 481–525. дои : 10.1002/9780470281840.ch13 . ISBN  9780470281840 .

Библиография

[ редактировать ]
  • Кана, Т.М. (1993)Быстрый круговорот кислорода у Trichodesmium thiebautii . Лимнология и океанография 38 : 18–24.
  • Берман-Франк И., Лундгрен П., Чен Ю.-Б., Куппер Х., Кольбер З., Бергман Б. и Фальковски П. (2001) Разделение фиксации азота и кислородного фотосинтеза у морской цианобактерии Trichodesmium . Наука 294 : 1534–1537.
  • Куппер Х., Феримазова Н., Шетлик И. и Берман-Франк И. (2004) Светофоры в Trichodesmium : регуляция фотосинтеза для фиксации азота, изученная с помощью флуоресцентной кинетической микроскопии хлорофилла. Физиология растений 135 : 2120–2133.
  • Капоне Д.Г., Зер Дж., Паерл Х., Бергман Б. и Карпентер Э.Дж. (1997) Триходезмий : глобально значимая морская цианобактерия. Наука 276 : 1221–1229.
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4143d9311fe734b0291e4d1adf4621ed__1715571060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/41/ed/4143d9311fe734b0291e4d1adf4621ed.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Trichodesmium - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)