Местная адаптация
Локальная адаптация — это механизм в эволюционной биологии , посредством которого популяция организмов развивается, чтобы лучше адаптироваться к местной среде обитания, чем другие представители того же вида, живущие в других местах. Местная адаптация требует, чтобы разные популяции одного и того же вида подвергались различному естественному отбору . Например, если вид обитает в широком диапазоне температур, популяции из теплых регионов могут иметь лучшую жароустойчивость, чем популяции того же вида, обитающие в холодной части его географического ареала.
Определение
[ редактировать ]Более формально, популяция считается адаптированной к местным условиям. [ 1 ] если организмы в этой популяции развили фенотипы, отличные от других популяций того же вида, и местные фенотипы имеют более высокую приспособленность в своей домашней среде по сравнению с особями, происходящими из других мест ареала вида. [ 2 ] [ 3 ] Иногда это называют «преимуществом домашнего сайта». [ 4 ] Более строгое определение местной адаптации требует «взаимного преимущества исходного участка», когда для пары популяций каждая превосходит другую на своем родном участке. [ 5 ] [ 2 ] Это определение требует, чтобы местная адаптация приводила к компромиссу с приспособленностью, например, адаптация к одной среде происходит за счет ухудшения производительности в другой среде. [ 3 ] До 2004 года реципрокные трансплантации иногда считались популяциями, адаптированными к местным условиям, если популяция демонстрировала наибольшую приспособленность на своем родном участке по сравнению с зарубежным (т. е. сравнивалась одна и та же популяция на нескольких участках с несколькими популяциями на одном и том же участке). От этого определения местной адаптации в значительной степени отказались после того, как Кавецки и Эберт убедительно доказали, что популяции могут быть адаптированы к местам низкого качества, но при этом будут иметь более высокую приспособленность, если их переселят в более благоприятные места (правая часть рисунка). [ 3 ]
Тестирование на локальную адаптацию
[ редактировать ]Тестирование на местную адаптацию требует измерения приспособленности организмов одной популяции как в местной, так и в чужой среде. Это часто делается с помощью экспериментов по трансплантации. Используя более строгое определение преимущества взаимного домашнего участка, местную адаптацию часто проверяют с помощью экспериментов по взаимной трансплантации . При реципрокных трансплантациях организмы из одной популяции пересаживают в другую популяцию и наоборот, и измеряют их приспособленность (см. рисунок). [ 3 ] Если местные трансплантаты превосходят (т.е. имеют более высокую приспособленность) иностранные трансплантаты в обоих местах, говорят, что местное население адаптировано к местным условиям. [ 3 ] Если местная адаптация определяется просто как преимущество одной популяции в родном участке (местные источники превосходят иностранные источники на общем участке), ее можно проверить на предмет использования обычных садовых экспериментов, когда популяции из нескольких источников выращиваются на общем участке, при условии, что одна из исходных популяций является локальной для этого участка.
Эксперименты по пересадке чаще всего проводились с растениями или другими организмами, которые не двигаются. [ 5 ] Однако доказательства быстрой местной адаптации у мобильных животных были собраны в ходе экспериментов по трансплантации тринидадских гуппи . [ 6 ]
Частота местной адаптации
[ редактировать ]Несколько метаанализов попытались количественно оценить, насколько распространена местная адаптация, и в целом пришли к аналогичным выводам. Примерно 75% экспериментов по трансплантации (в основном с растениями) показывают, что местные популяции превосходят иностранные популяции на общем участке, но менее 50% обнаруживают взаимное преимущество домашнего участка, которое определяет классическую местную адаптацию. [ 5 ] [ 7 ] Экзотические растения адаптируются к местному ареалу так же часто и так же сильно, как местные растения адаптируются к местным условиям, что позволяет предположить, что местная адаптация может развиваться относительно быстро. [ 8 ] [ 9 ] Однако биологи, скорее всего, проверят местную адаптацию там, где они ожидают ее обнаружить. Таким образом, эти цифры, вероятно, отражают локальную адаптацию между явно различающимися участками, а не вероятность того, что любые две случайно выбранные популяции внутри вида будут локально адаптированы.
Движущие силы местной адаптации
[ редактировать ]Любой компонент окружающей среды может стимулировать локальную адаптацию, если он по-разному влияет на приспособленность на разных участках (создавая расходящийся отбор между участками) и действует достаточно последовательно, чтобы популяции могли эволюционировать в ответ. Яркими примерами местной адаптации являются растения, которые адаптировались к разным высотам. [ 10 ] или переносить тяжелые металлы в почвах. [ 11 ] Взаимодействия между видами (например, взаимодействие травоядных животных и растений) также могут стимулировать местную адаптацию, хотя, по-видимому, они не так важны, как абиотические факторы, по крайней мере, для растений в экосистемах умеренного пояса. [ 12 ] Множество примеров местной адаптации существует и в системах хозяин-паразит. Например, хозяин может быть устойчивым к локально распространенному патогену или паразиту, но конспецифические хозяева из других мест, где этот патоген не распространен, могут не развить такую адаптацию. [ 13 ]
Влияние потока генов на местную адаптацию
[ редактировать ]Поток генов может полностью предотвратить локальную адаптацию в популяциях за счет увеличения количества обмениваемого генетического материала, что может снизить частоту аллелей , связанных с конкретной локальной адаптацией. [ 14 ] Однако поток генов может также привнести в популяцию полезные аллели , что увеличивает количество генетических вариаций , тем самым повышая вероятность местных адаптаций. [ 15 ] Поток генов — это передача генетической информации от одной популяции к другой, главным образом посредством миграции организмов или их генетического материала. [ 16 ] Генетический материал, такой как пыльца или споры, которые могут перемещаться ветром, водой или приноситься животными, может достичь изолированной популяции. [ 15 ]
Роль потока генов в местной адаптации сложна, поскольку поток генов может снизить вероятность локальной адаптации в популяции, поскольку поток генов представляет собой частое смешивание генетического материала из разных популяций, что делает популяции генетически более похожими, что является противоположностью локальной адаптации. [ 17 ] Уровень потока генов влияет на местную адаптацию: высокий поток генов имеет тенденцию снижать локальную адаптацию, тогда как низкий поток генов может усиливать локальную адаптацию. [ 17 ] Высокий поток генов — это когда в популяцию часто поступает много нового генетического материала, а низкий поток генов — это когда популяция время от времени получает новый генетический материал. Популяции с обширной местной адаптацией больше всего страдают от большого потока генов; в таких случаях, когда высокий поток генов происходит в популяциях с локальными адаптациями, это имеет негативные последствия, такие как снижение или удаление адаптации. [ 14 ]
Популяции с местной адаптацией могут быть изолированы от других популяций, однако в полной изоляции нет необходимости, поток генов может играть роль в популяциях, развивающих локальную адаптацию. Поток генов позволяет внедрять новые полезные аллели в популяции, где их ранее не было; если они окажутся чрезвычайно полезными для населения, которому они были представлены, это может позволить организмам адаптироваться к местным условиям. [ 14 ] Кроме того, локальная адаптация может произойти в результате потока генов, если рекомбинация генов, связанных с адаптированным признаком или контролирующих его, снижается. [ 14 ]
Полевые наблюдения
[ редактировать ]Бумажные осы: отношения паразита и хозяина
[ редактировать ]Влияние большого потока генов на локальную адаптацию в популяциях, эволюционирующих совместно с паразитом, представляет особый интерес, поскольку известно, что паразиты специализируются на данном хозяине. [ 14 ] Были изучены популяции совместно эволюционирующих ос, типа бумажных ос ( Polistes biglumis ) и оса -паразита ( Polistes atrimandibularis ), который на нее охотится, паразит по сути захватывает гнездо хозяина и начинает размножаться, в конечном итоге захватывая гнездо хозяина. . [ 14 ] Особый тип паразитизма, имеющий место между этими двумя видами ос, — это социальный паразитизм , то есть один вид заставляет другой вид выращивать потомство; Известно, что социальный паразитизм влияет на генетическое разнообразие популяций - хозяев . [ 18 ] Специфическая местная адаптация P. biglumis заключается в том, что у них небольшое количество потомков и они тратят больше энергии на защиту от потенциальных злоумышленников, что поможет предотвратить проникновение осы-паразита в гнездо. [ 14 ]
Изучение различных местных популяций со схожими уровнями потока генов особенно важно, поскольку наличие местных адаптаций в некоторых популяциях, но не в других, может указывать на то, что различия вызываются другими факторами, помимо потока генов и селективного давления со стороны паразитов. Кроме того, региональные популяции с различными уровнями потока генов позволяют нам лучше понять, как поток генов на уровне местной популяции внутри этих регионов способствует местной адаптации на региональном уровне. Альпы были выбраны в качестве района для изучения ос , потому что высота гор разделяет региональные и местные популяции ; что приводит к образованию множества локальных популяций как хозяина, так и паразита на разных высотах и в разных регионах. [ 14 ] Например, осы, обитающие на одной и той же горе, но на разных высотах, скрещиваются, поэтому между местными популяциями происходит обмен генами. Кроме того, существуют и более изолированные региональные популяции как ос-хозяев, так и ос-паразитов на совершенно других горах, которые не скрещиваются с другими региональными популяциями. [ 14 ] ДНК Микросателлиты , тип генетического маркера, использовались для изучения различий между местными популяциями, для сравнения с региональными популяциями, в попытке увидеть, как поток генов влияет на их генетику. [ 14 ] Очень важно отметить, что поток генов происходит между популяциями ос в одинаковой степени; все местные популяции в одном и том же регионе имеют одинаковый поток генов. [ 14 ] Это означает, что одна популяция-хозяин не подвергается большему воздействию другого дополнительного генетического материала, чем другая популяция-хозяин, находящаяся на другой высоте.
Исследование ос показало, что значительная местная адаптация имела место только в разных региональных популяциях, а не в разных местных популяциях, например, у популяций, расположенных выше и ниже по одной и той же стороне горы, не было существенных различий. [ 14 ] Но население в разных регионах, по другую сторону горы, совершенно другой горы, действительно имело существенные различия. [ 14 ] Результаты микросателлитов ДНК показали, что из региональных популяций ос наиболее изолированная региональная популяция больше всего отличалась от других региональных популяций. [ 14 ] Эти данные подтверждают идею о том, что для того, чтобы внутри популяций произошла локальная адаптация, необходим некоторый уровень изоляции, что еще раз подтверждает идею о том, что высокие уровни потока генов не вызывают локальных адаптаций.
Экспериментальные данные
[ редактировать ]Фруктовые мушки
[ редактировать ]Экспериментальные данные показывают, что ограниченный поток генов приведет к большей части локальных адаптаций, а высокий поток генов приведет к гибридизации популяций. Было проведено исследование на плодовых мушках ( Drosophila melanogaster ), чтобы выяснить, увеличился ли адаптивный потенциал в популяциях, которые ранее были изолированы, а затем испытали разные уровни потока генов, или произошла полная гибридизация между двумя популяциями ранее изолированных плодовых мушек. [ 17 ] Эксперименты, в которых вводились различные уровни потока генов и полная гидратация популяций D. melanogaster, показали, что ограниченный поток генов (по сравнению с высоким потоком генов или полной гибридизацией) на самом деле был причиной наибольшего количества полезных аллелей в популяции плодовых мух. [ 17 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Уильямс, Джордж (1966). Адаптация и естественный отбор . Принстон: Издательство Принстонского университета.
- ^ Jump up to: а б Лейму, Рооза (23 декабря 2008 г.). «Метаанализ местной адаптации растений» . ПЛОС ОДИН . 3 (12): е4010. Бибкод : 2008PLoSO...3.4010L . дои : 10.1371/journal.pone.0004010 . ПМК 2602971 . ПМИД 19104660 .
- ^ Jump up to: а б с д и Кавецкий, Тадеуш Дж.; Эберт, Дитер (1 декабря 2004 г.). «Концептуальные проблемы местной адаптации» (PDF) . Экологические письма . 7 (12): 1225–1241. Бибкод : 2004EcolL...7.1225K . дои : 10.1111/j.1461-0248.2004.00684.x . ISSN 1461-0248 .
- ^ Галлоуэй, Лаура Ф.; Фенстер, Чарльз Б. (2000). «Дифференциация популяций однолетних бобовых: местная адаптация» . Эволюция . 54 (4): 1173–1181. дои : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00552.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 11005286 . S2CID 13652390 .
- ^ Jump up to: а б с Херефорд, Джо (2009). «Количественный обзор местной адаптации и компромиссов в фитнесе». Американский натуралист . 173 (5): 579–588. дои : 10.1086/597611 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 19272016 . S2CID 524423 .
- ^ Гордон, Суонн; Резник, Дэвид; Киннисон, Майкл; Брайант, Майкл; Виз, Дилан; Рясянен, Катя; Миллар, Натан; Хендри, Эндрю (2009). «Адаптивные изменения в истории жизни и выживании после появления новых гуппи» . Американский натуралист . 174 (1): 34–45. дои : 10.1086/599300 . ПМИД 19438322 . S2CID 8589987 .
- ^ Лейму, Руса; Фишер, Маркус (2008). Баклинг, Ангус (ред.). «Метаанализ местной адаптации растений» . ПЛОС ОДИН . 3 (12): е4010. Бибкод : 2008PLoSO...3.4010L . дои : 10.1371/journal.pone.0004010 . ISSN 1932-6203 . ПМК 2602971 . ПМИД 19104660 .
- ^ Одуор, Аюб М.О.; Лейму, Руса; Клейнен, Марк ван (2016). «Инвазивные виды растений адаптируются к местным условиям так же часто и, по крайней мере, так же сильно, как и местные виды растений» . Журнал экологии . 104 (4): 957–968. Бибкод : 2016JEcol.104..957O . дои : 10.1111/1365-2745.12578 . ISSN 1365-2745 .
- ^ Элизабет, Леже (2009). «Генетическая изменчивость и местная адаптация на краю вторжения читграсса (Bromus tectorum) в западной Неваде». Молекулярная экология . 18 (21): 4366–4379. Бибкод : 2009MolEc..18.4366L . дои : 10.1111/j.1365-294x.2009.04357.x . ПМИД 19769691 . S2CID 13846376 .
- ^ Клаузен, Дж (1949). «Экспериментальные исследования природы видов III. Реакция климатических рас Achillea на окружающую среду. Йенс Клаузен, Дэвид Д. Кек, Уильям М. Хизи». Ежеквартальный обзор биологии . 24 (2): 144. дои : 10.1086/396966 . ISSN 0033-5770 .
- ^ Уилкокс Райт, Джессика; Стэнтон М; Шерсон Р. (2006). «Локальная адаптация к серпентиновым и несерпентиновым почвам Collinsia sparsiflora» . Исследования в области эволюционной экологии . 8 : 1–21.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Харгривз, Анна Л.; Жермен, Рэйчел М.; Бонтрагер, Меган; Перси, Джошуа; Ангерт, Эми Л. (01 марта 2020 г.). «Локальная адаптация к биотическим взаимодействиям: метаанализ в разных широтах». Американский натуралист . 195 (3): 395–411. дои : 10.1086/707323 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 32097037 . S2CID 209575982 .
- ^ Кальц, О; Шикофф, Ю.А. (1998). «Локальная адаптация в хозяино-паразитарных системах» . Наследственность . 81 (4): 361–370. дои : 10.1046/j.1365-2540.1998.00435.x .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Сеппя, Пертту; Бонелли, Мариаэлена; Дюпон, Саймон; Хакала, Санья Мария; Баньер, Анн-Женевьева; Лоренци, Мария Кристина (сентябрь 2020 г.). «Сильный поток генов подрывает локальные адаптации в паразитической системе хозяина» . Насекомые . 11 (9): 585. doi : 10.3390/insects11090585 . ISSN 2075-4450 . ПМЦ 7564341 . ПМИД 32882832 .
- ^ Jump up to: а б Клинг, Мэтью М.; Акерли, Дэвид Д. (27 апреля 2021 г.). «Глобальные ветровые закономерности формируют генетическую дифференциацию, асимметричный поток генов и генетическое разнообразие деревьев» . Труды Национальной академии наук . 118 (17). Бибкод : 2021PNAS..11817317K . дои : 10.1073/pnas.2017317118 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 8092467 . PMID 33875589 .
- ^ Чоудхури, Супратим (01 января 2014 г.), Чоудхури, Супратим (ред.), «Глава 2 - Основы молекулярной эволюции ** Мнения, выраженные в этой главе, принадлежат автору и не обязательно отражают мнение FDA. , DHHS или федерального правительства». , Биоинформатика для начинающих , Оксфорд: Academic Press, стр. 27–53, doi : 10.1016/b978-0-12-410471-6.00002-5 , ISBN 978-0-12-410471-6 , получено 11 декабря 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с д Суинделл, Уильям Р.; Бузат, Хуан Л. (1 февраля 2006 г.). «Поток генов и адаптивный потенциал у Drosophila melanogaster» . Сохраняющая генетика . 7 (1): 79–89. Бибкод : 2006ConG....7...79S . дои : 10.1007/s10592-005-8223-5 . ISSN 1572-9737 . S2CID 25145342 .
- ^ Хоффман, Эрик А.; Ковач, Дженнифер Л.; Гудисман, Майкл А.Д. (20 августа 2008 г.). «Генетическая структура и система размножения общественной осы и ее социального паразита» . Эволюционная биология BMC . 8 (1): 239. Бибкод : 2008BMCEE...8..239H . дои : 10.1186/1471-2148-8-239 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 2533669 . ПМИД 18715511 .