✖


Jump to content

Сахаромицеты cerevisiae

(Перенаправлено с S. cerevisiae )

Сахаромицеты cerevisiae
S. cerevisiae , электронная микрофотография.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: Грибы
Разделение: Аскомикота
Сорт: Сахаромицеты
Заказ: Сахаромицеталы
Семья: Сахаромицетовые
Род: Сахаромицеты
Разновидность:
С. cerevisiae
Биномиальное имя
Сахаромицеты cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae ( / ˌ s ɛr ə ˈ v ɪ s i . iː / ) ( пивные дрожжи или пекарские дрожжи ) — разновидность дрожжей (одноклеточных грибковых микроорганизмов). использовался в виноделии , выпечке и пивоварении Этот вид с древних времен . Считается, что первоначально он был выделен из кожуры винограда . [а] Это один из наиболее интенсивно изучаемых модельных эукариотических организмов в молекулярной и клеточной биологии , во многом похожий на Escherichia coli в качестве модельной бактерии . Это микроорганизм, вызывающий многие распространенные виды брожения . S. cerevisiae Клетки 5–10 мкм имеют округлую или яйцевидную форму, диаметр . Размножается почкованием . [1]

Многие белки, важные для биологии человека, были впервые обнаружены при изучении их гомологов в дрожжах; Эти белки включают клеточного цикла белки , сигнальные белки и ферменты, обрабатывающие белки . S. cerevisiae в настоящее время является единственной дрожжевой клеткой, в которой, как известно, присутствуют тельца Беркли , которые участвуют в определенных секреторных путях. Антитела против S. cerevisiae обнаруживаются у 60–70% пациентов с болезнью Крона и у 10–15% пациентов с язвенным колитом и могут быть полезны в составе панели серологических маркеров для дифференциации воспалительных заболеваний кишечника (например, между язвенным колитом и язвенным колитом). колит и болезнь Крона), их локализация и тяжесть. [2]

Этимология

[ редактировать ]

« Saccharomyces » происходит от латинизированного греческого языка и означает «сахарная плесень» или «сахарный гриб», сахарон (σάκχαρον) является комбинационной формой «сахар», а мицес (μύκης) означает « гриб ». [3] [4] cerevisiae происходит от латинского языка и означает «пиво». [5] Другие названия организма:

Этот вид также является основным источником пищевых дрожжей и дрожжевого экстракта . [ нужна ссылка ]

История

[ редактировать ]

В 19 веке хлебопеки получали дрожжи от пивоваров, и это привело к созданию хлеба сладкого брожения, такого как императорский рулет « Кайзерземмель », [7] в котором в целом отсутствовала кислинка, создаваемая подкислением, типичным для Lactobacillus . Однако пивовары постепенно перешли от дрожжей верхового брожения ( S. cerevisiae ) к дрожжам низового брожения ( S. Pastorianus ). Венский процесс был разработан в 1846 году. [8] Хотя это нововведение часто приписывают использованию пара в хлебопекарных печах, что приводит к другим характеристикам корочки, оно примечательно включением процедур тонкого помола зерен (см. Венская крупа). [9] ),взламывать их постепенно, вместо того, чтобы стирать за один проход; а также более эффективные процессы выращивания и сбора дрожжей верхового брожения, известных как прессовые дрожжи. [ нужна ссылка ]

Усовершенствования в микробиологии, последовавшие за работами Луи Пастера, привели к появлению более совершенных методов культивирования чистых штаммов. В 1879 году в Великобритании были введены специализированные чаны для выращивания S. cerevisiae , а в США на рубеже 20-го века для концентрирования дрожжей использовались центрифуги. [10] превратив производство дрожжей в крупный промышленный процесс, что упростило его распространение, снизило удельные затраты и способствовало коммерциализации и превращению в товар хлеба и пива. Свежие «дрожжи для кексов» стали стандартной закваской для хлебопеков в большей части западного мира в начале 20 века. [11]

Во время мировой войны Второй компания Fleischmann's разработала гранулированные активные сухие дрожжи для вооруженных сил США, которые не требовали охлаждения, имели более длительный срок хранения и лучшую температурную устойчивость, чем свежие дрожжи; это до сих пор стандартные дрожжи для военных рецептов США. Компания создала дрожжи, которые поднимались вдвое быстрее, сокращая время выпечки. Позже в 1970-х годах Лесаффр создал быстрорастворимые дрожжи, которые получили значительное распространение и долю рынка за счет как свежих, так и сухих дрожжей в их различных применениях. [ нужна ссылка ]

Биология

[ редактировать ]
Колонии дрожжей на чашке с агаром.

Экология

[ редактировать ]

В природе дрожжевые клетки встречаются преимущественно на спелых фруктах, например винограде (до созревания виноград практически свободен от дрожжей). [12] S. cerevisiae также можно круглый год обнаружить в коре дубов . [13] Поскольку S. cerevisiae не передается по воздуху, для перемещения требуется переносчик. [14]

Зимующие взрослыми особями общественные осы ( Vespa crabro и Polistes spp.) могут с осени до весны содержать дрожжевые клетки и передавать их своему потомству. [15] В кишечнике Polistes dominula общественной осы обитают штаммы S. cerevisiae , а также гибриды S. cerevisiae × S. paradoxus . Стефанини и др. (2016) показали, что кишечник Polistes dominula благоприятствует спариванию штаммов S. cerevisiae как между собой, так и с клетками S. paradoxus , обеспечивая условия окружающей среды, способствующие споруляции клеток и прорастанию спор. [16]

Оптимальная температура для роста S. cerevisiae составляет 30–35 ° C (86–95 ° F). [15]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Выживать и расти могут две формы дрожжевых клеток: гаплоидная и диплоидная . Гаплоидные клетки проходят простой жизненный цикл митоза и роста и в условиях сильного стресса, как правило, погибают. Это бесполая форма гриба. Диплоидные клетки (предпочтительная «форма» дрожжей) аналогичным образом проходят простой жизненный цикл митоза и роста . Скорость развития митотического клеточного цикла часто существенно различается между гаплоидными и диплоидными клетками. [17] В условиях стресса диплоидные клетки могут подвергаться споруляции , вступая в мейоз и производя четыре гаплоидные споры , которые впоследствии могут спариваться. Это половая форма гриба . В оптимальных условиях дрожжевые клетки могут удваивать свою популяцию каждые 100 минут. [18] [19] Однако темпы роста сильно различаются между штаммами и средой. [20] Средняя продолжительность репликативной жизни составляет около 26 клеточных делений. [21] [22]

В дикой природе рецессивные вредные мутации накапливаются в течение длительных периодов бесполого размножения диплоидов и удаляются во время самоопыления : это очищение получило название «обновление генома». [23] [24]

Требования к питанию

[ редактировать ]
Смотрите также: Усвояемый дрожжами азот.

Все штаммы могут S. cerevisiae расти аэробно на глюкозе , мальтозе , [25] и трегалоза [26] и не способны расти на лактозе и целлобиозе . Однако рост других сахаров варьируется. Показано, что галактоза и фруктоза являются двумя лучшими ферментирующими сахарами. Способность дрожжей использовать разные сахара может различаться в зависимости от того, выращиваются ли они аэробно или анаэробно. Некоторые штаммы не могут расти анаэробно на сахарозе и трегалозе.

Все штаммы могут использовать аммиак и мочевину в качестве единственного источника азота , но не могут использовать нитраты , поскольку у них отсутствует способность восстанавливать их до аммония ионов . Они также могут использовать большинство аминокислот , небольшие пептиды и азотистые основания в качестве источников азота. Однако гистидин , глицин , цистин и лизин использовать нелегко. S. cerevisiae не выделяет протеазы , поэтому внеклеточный белок не может метаболизироваться.

Дрожжам также необходим фосфор , который ассимилируется в виде иона дигидрофосфата, и сера , которая может ассимилироваться в виде сульфат- иона или органических соединений серы, таких как аминокислоты метионин и цистеин. Некоторые металлы, такие как магний , железо , кальций и цинк , также необходимы для хорошего роста дрожжей.

Что касается органических потребностей, то большинству штаммов S. cerevisiae требуется биотин . [27] Действительно, анализ роста на основе S. cerevisiae заложил основу для выделения, кристаллизации и последующего структурного определения биотина. Большинству штаммов также требуется пантотенат для полноценного роста . В целом S. cerevisiae является прототрофом по витаминам.

Спаривание

[ редактировать ]
Saccharomyces cerevisiae спаривается по типу а с выпячиванием клеток, называемым шму , в ответ на α -фактор.
Основная статья: Спаривание дрожжей

У дрожжей есть два типа спаривания: а и альфа ( альфа ), которые демонстрируют примитивные аспекты половой дифференциации. [28] Как и у многих других эукариот, спаривание приводит к генетической рекомбинации , то есть образованию новых комбинаций хромосом. Две гаплоидные дрожжевые клетки противоположного типа спаривания могут спариваться с образованием диплоидных клеток, которые могут либо спорулировать с образованием другого поколения гаплоидных клеток, либо продолжать существовать как диплоидные клетки. Биологи использовали спаривание как инструмент для произвольного объединения генов, плазмид или белков. [ нужна ссылка ]

Путь спаривания использует рецептор, связанный с G-белком , G-белок , белок RGS и трехуровневый сигнальный каскад MAPK , который гомологичен тем, которые обнаружены у человека. Эта особенность была использована биологами для исследования основных механизмов передачи сигналов и десенсибилизации . [ нужна ссылка ]

Клеточный цикл

[ редактировать ]

Рост дрожжей синхронизируется с ростом почки , которая к моменту отделения от родительской клетки достигает размеров зрелой клетки. В хорошо питающихся, быстрорастущих дрожжевых культурах все клетки имеют почки, поскольку образование почек занимает весь клеточный цикл . И материнские, и дочерние клетки могут инициировать образование почек до того, как произойдет разделение клеток. В дрожжевых культурах, растущих медленнее, можно увидеть клетки, лишенные зачатков, а образование зародышей занимает лишь часть клеточного цикла. [ нужна ссылка ]

Цитокинез

[ редактировать ]

Цитокинез позволяет почкующимся дрожжам Saccharomyces cerevisiae делиться на две дочерние клетки. S. cerevisiae образует почку, которая может расти на протяжении всего клеточного цикла, а затем покидает материнскую клетку после завершения митоза. [29]

S. cerevisiae имеет отношение к исследованиям клеточного цикла, поскольку он делится асимметрично, используя поляризованную клетку, образуя двух дочерних клеток с разной судьбой и размерами. Точно так же стволовые клетки используют асимметричное деление для самообновления и дифференцировки. [30]

Тайминг
[ редактировать ]

Для многих клеток фаза М не наступает до завершения фазы S. Однако для вступления в митоз у S. cerevisiae это неверно. Цитокинез начинается с процесса почкования в конце G1 и не завершается примерно до середины следующего цикла. Сборка веретена может произойти до того, как S-фаза завершит дублирование хромосом. [29] Кроме того, между M и S отсутствует четко определенный G2. Таким образом, у высших эукариот отсутствует обширная регуляция. [29]

Когда появляется дочь, ее размер составляет две трети размера матери. [31] На протяжении всего процесса размер матери практически не меняется. [32] Путь RAM активируется в дочерней клетке сразу после завершения цитокинеза. Этот путь гарантирует, что дочь правильно отделилась. [31]

Актомиозиновое кольцо и первичное образование перегородки
[ редактировать ]

Два взаимозависимых события управляют цитокинезом у S. cerevisiae . Первым событием является сужение сократительного актомиозинового кольца (AMR), а вторым событием является образование первичной перегородки (PS), хитиновой структуры клеточной стенки, которая может формироваться только во время цитокинеза. ПС у животных напоминает процесс ремоделирования внеклеточного матрикса. [31] Когда AMR сужается, PS начинает расти. Нарушение AMR дезориентирует PS, предполагая, что оба играют зависимую роль. Кроме того, нарушение PS также приводит к нарушениям AMR, указывая на то, что актомиозиновое кольцо и первичная перегородка имеют взаимозависимые отношения. [33] [32]

AMR, прикрепленный к клеточной мембране, обращенной к цитозолю, состоит из молекул актина и миозина II, которые координируют расщепление клеток. [29] Считается, что кольцо играет важную роль в проникновении плазматической мембраны в качестве сократительной силы. [ нужна ссылка ]

Правильная координация и правильная позиционная сборка сократительного кольца зависят от септинов, которые являются предшественниками кольца перегородки. Эти ГТФазы собирают комплексы с другими белками. Септины образуют кольцо на месте, где в конце G1 будет создан зачаток. Они способствуют образованию актин-миозинового кольца, хотя этот механизм неизвестен. Предполагается, что они помогают обеспечить структурную поддержку других необходимых процессов цитокинеза. [29] После появления бутона кольцо септина образует песочные часы. Песочные часы септина и миозиновое кольцо вместе являются началом будущего места деления. [34]

Комплекс септина и AMR развивается, образуя первичную перегородку, состоящую из глюканов и других хитиновых молекул, посланных везикулами из тела Гольджи. [35] После завершения сужения AMR глюканами образуются две вторичные перегородки. Как разбирается кольцо AMR, остается малоизученным. [30]

Микротрубочки не играют столь существенной роли в цитокинезе по сравнению с AMR и перегородкой. Разрушение микротрубочек существенно не ухудшало поляризованный рост. [36] Таким образом, AMR и формирование перегородки являются основными движущими силами цитокинеза. [ нужна ссылка ]

Отличия от делящихся дрожжей
[ редактировать ]
  • Почкующиеся дрожжи образуют почку из материнской клетки. Этот бутон растет в течение клеточного цикла и отделяется; Делящиеся дрожжи делятся, образуя клеточную стенку [29]
  • Цитокинез начинается с G1 для почкующихся дрожжей, тогда как цитокинез начинается с G2 для делящихся дрожжей. Делящиеся дрожжи «выбирают» середину, тогда как почкующиеся дрожжи «выбирают» место почки. [37]
  • Во время ранней анафазы актомиозиновое кольцо и перегородка у почкующихся дрожжей продолжают развиваться, у делящихся дрожжей во время метафазы-анафазы начинает развиваться актомиозиновое кольцо. [37]

В биологических исследованиях

[ редактировать ]

Модельный организм

[ редактировать ]
S. cerevisiae , дифференциально-интерференционно-контрастное изображение
Сахаромицеты cerevisiae
Пронумерованные клещи расположены на расстоянии 11 микрометров друг от друга.

Когда исследователи ищут организм для использования в своих исследованиях, они обращают внимание на несколько черт. Среди них размер, время генерации, доступность, манипуляции, генетика, сохранение механизмов и потенциальная экономическая выгода. Виды дрожжей S. pombe и S. cerevisiae хорошо изучены; Эти два вида разошлись примерно 600-300 миллионов лет назад и являются важным инструментом в изучении ДНК механизмов повреждения и восстановления . [38]

S. cerevisiae стал модельным организмом , поскольку он имеет положительные результаты по ряду этих критериев.

  • Как одноклеточный организм, S. cerevisiae имеет небольшие размеры и короткое время генерации (время удвоения 1,25–2 часа). [39] при 30 °C или 86 °F) и их можно легко культивировать . Все это положительные характеристики, поскольку они позволяют быстро производить и обслуживать линии с несколькими образцами при низких затратах.
  • S. cerevisiae делится мейозом, что позволяет ему стать кандидатом для исследований в области половой генетики.
  • S. cerevisiae может быть трансформирован, что позволяет либо добавлять новые гены, либо удалять их посредством гомологичной рекомбинации . Более того, способность выращивать S. cerevisiae в гаплоидном виде упрощает создание штаммов с нокаутом генов .
  • Как эукариот , S. cerevisiae разделяет сложную внутреннюю клеточную структуру растений и животных без высокого процента некодирующей ДНК , которая может затруднить исследования высших эукариот.
  • Исследования S. cerevisiae являются сильным экономическим стимулом, по крайней мере на начальном этапе, в результате его устоявшегося использования в промышленности.

В изучении старения

[ редактировать ]

На протяжении более пяти десятилетий S. cerevisiae изучался как модельный организм для лучшего понимания процесса старения и способствовал выявлению большего количества генов млекопитающих, влияющих на старение, чем любой другой модельный организм. [40] Некоторые из тем, изучаемых с использованием дрожжей, включают ограничение калорий , а также гены и клеточные пути, участвующие в старении . Двумя наиболее распространенными методами измерения старения дрожжей являются репликативная продолжительность жизни (RLS), которая измеряет количество раз, когда клетка делится, и хронологическая продолжительность жизни (CLS), которая измеряет, как долго клетка может выжить в неделящемся стазисе. состояние. [40] ограничение количества глюкозы или аминокислот в питательной среде увеличивает RLS и CLS у дрожжей, а также у других организмов. Было показано, что [41] Сначала считалось, что это увеличивает СБН за счет активации фермента sir2; однако позже было обнаружено, что этот эффект не зависит от sir2 . Было показано, что сверхэкспрессия генов sir2 и fob1 увеличивает RLS, предотвращая накопление внехромосомных колец рДНК , которые считаются одной из причин старения дрожжей. [41] Эффекты диетических ограничений могут быть результатом снижения передачи сигналов в клеточном пути TOR. [40] Этот путь модулирует реакцию клетки на питательные вещества, а мутации, снижающие активность TOR, увеличивают CLS и RLS. [40] [41] Это также было показано и у других животных. [40] [41] Мутант дрожжей, лишенный генов Недавно было показано, что Sch9 и Ras2 обеспечивают десятикратное увеличение продолжительности жизни в условиях ограничения калорий, и это самое большое увеличение, достигнутое в любом организме. [42] [43]

Материнские клетки дают начало зачаткам-потомкам путем митотических делений, но подвергаются репликативному старению в течение последующих поколений и в конечном итоге умирают. Однако когда материнская клетка подвергается мейозу и гаметогенезу , продолжительность жизни сбрасывается. [44] Репликативный потенциал гамет ( спор ), образованных старыми клетками, такой же, как у гамет, образованных молодыми клетками, что указывает на то, что возрастные повреждения устраняются мейозом из старых материнских клеток. Это наблюдение позволяет предположить, что в ходе мейоза устранение возрастных повреждений приводит к омоложению . Однако характер этих повреждений еще предстоит установить.

Во время голодания нереплицирующихся S. cerevisiae клеток количество активных форм кислорода увеличивается, что приводит к накоплению повреждений ДНК, таких как апуриновые/апиримидиновые сайты и двухцепочечные разрывы. [45] Также в нереплицирующихся клетках способность восстанавливать эндогенные двухцепочечные разрывы снижается во время хронологического старения . [46]

Мейоз, рекомбинация и репарация ДНК

[ редактировать ]

S. cerevisiae размножается митозом в виде диплоидных клеток при наличии большого количества питательных веществ. Однако при голодании эти клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [47]

Данные исследований S. cerevisiae подтверждают адаптивную функцию мейоза и рекомбинации . Мутации , дефектные в генах, необходимых для мейотической и митотической рекомбинации у S. cerevisiae, вызывают повышенную чувствительность к радиации или химическим веществам, повреждающим ДНК . [48] [49] Например, ген rad52 необходим как для мейотической рекомбинации, так и для мейотической рекомбинации. [50] и митотическая рекомбинация. [51] Мутанты Rad52 обладают повышенной чувствительностью к уничтожению рентгеновскими лучами , метилметансульфонатом и агентом сшивания ДНК 8-метоксипсорален-плюс-УФА и демонстрируют пониженную мейотическую рекомбинацию. [49] [50] [52] Эти данные позволяют предположить, что рекомбинационная репарация во время мейоза и митоза необходима для восстановления различных повреждений, вызванных этими агентами.

Рудерфер и др. [48] (2006) проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 клеточных делений. Таким образом, оказывается, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. гаплоидных клеток противоположного типа спаривания Спаривание происходит при контакте MATa и MATα. Рудерфер и др. [48] отметил, что такие контакты часто происходят между близкородственными дрожжевыми клетками по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одной сумке , мешочке, который содержит клетки, непосредственно образующиеся в результате одного мейоза, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться. Относительная редкость в природе мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, несовместима с идеей о том, что возникновение генетической изменчивости является основной силой отбора, поддерживающей мейоз в этом организме. Однако это открытие согласуется с альтернативной идеей о том, что основной селективной силой, поддерживающей мейоз, является усиленная рекомбинационная репарация повреждений ДНК. [53] поскольку это преимущество реализуется во время каждого мейоза, независимо от того, происходит ли ауткроссинг или нет.

Секвенирование генома

[ редактировать ]

S. cerevisiae был первым эукариотическим геномом , который был полностью секвенирован. [54] Последовательность генома была опубликована в открытом доступе регулярно обновляются данные Saccharomyces 24 апреля 1996 года. С тех пор в базе данных генома . Эта база данных представляет собой тщательно аннотированную базу данных с перекрестными ссылками для исследователей дрожжей. Другая важная база данных S. cerevisiae поддерживается Мюнхенским информационным центром белковых последовательностей (MIPS). Дополнительная информация находится в курируемом репозитории Yeasttract . [55]

Геном S. cerevisiae состоит примерно из 12 156 677 пар оснований и 6 275 генов , компактно организованных в 16 хромосомах. [54] Считается, что только около 5800 из этих генов являются функциональными. По оценкам, по крайней мере 31% генов дрожжей имеют гомологи в геноме человека. [56] Гены дрожжей классифицируются с использованием символов генов (например, Sch9) или систематических названий. В последнем случае 16 хромосом дрожжей обозначаются буквами от А до Р, затем ген дополнительно классифицируется по порядковому номеру на левом или правом плече хромосомы и букве, показывающей, какая из двух цепей ДНК содержит его. кодирующая последовательность. [57]

Систематические названия генов пекарских дрожжей
Пример названия гена YGL118W
И Y указывает, что это ген дрожжей
Г хромосома, на которой расположен ген (хромосома 1 = А и т. д.)
л левое или правое плечо хромосомы
118 порядковый номер гена/ORF на этом плече, начиная с центромеры
В находится ли кодирующая последовательность на цепи Уотсона или Крика

Примеры:

  • YBR134C (он же SUP45, кодирующий eRF1 , фактор терминации трансляции) расположен на правом плече хромосомы 2 и представляет собой 134-ю открытую рамку считывания (ORF) на этом плече, начиная с центромеры. Кодирующая последовательность находится на цепи ДНК Крика.
  • YDL102W (он же POL3, кодирующий субъединицу ДНК-полимеразы дельта ) расположен на левом плече хромосомы 4; это 102-я ORF центромеры, кодирующая цепь Ватсона ДНК.

Функция гена и взаимодействие

[ редактировать ]

Наличие последовательности генома S. cerevisiae и набора делеционных мутантов, охватывающих 90% генома дрожжей. [58] еще больше расширил возможности S. cerevisiae как модели для понимания регуляции эукариотических клеток. Осуществляемый проект по анализу генетических взаимодействий всех мутантов с двойной делецией посредством анализа синтетического генетического массива продвинет это исследование еще на один шаг вперед. Цель – сформировать функциональную карту клеточных процессов.

По состоянию на 2010 год модель генетических взаимодействий является наиболее полной, которую еще предстоит построить, и содержит «профили взаимодействия для ~ 75% всех генов почкующихся дрожжей». [59] Эта модель была создана на основе 5,4 миллионов сравнений двух генов, в которых был выполнен двойной нокаут генов для каждой комбинации изученных генов. Влияние двойного нокаута на приспособленность клетки сравнивали с ожидаемой приспособленностью. Ожидаемую приспособленность определяют по сумме результатов по приспособленности нокаутов одного гена для каждого сравниваемого гена. Когда происходит изменение приспособленности по сравнению с ожидаемым, предполагается, что гены взаимодействуют друг с другом. Это было проверено путем сравнения результатов с тем, что было известно ранее. Например, гены Par32, Ecm30 и Ubp15 имели профили взаимодействия, аналогичные генам, участвующим в клеточном процессе модуля сортировки Gap1. Результаты согласуются с тем, что эти гены, будучи выбитыми из строя, нарушили этот процесс, подтвердив, что они являются его частью. [59]

В результате было обнаружено 170 000 взаимодействий генов, и гены со схожими паттернами взаимодействия были сгруппированы вместе. Гены со схожими профилями генетического взаимодействия, как правило, являются частью одного и того же пути или биологического процесса. [60] Эта информация была использована для построения глобальной сети взаимодействий генов, организованной по функциям. Эту сеть можно использовать для прогнозирования функции неохарактеризованных генов на основе функций генов, с которыми они сгруппированы. [59]

Другие инструменты исследования дрожжей

[ редактировать ]

Ученые, изучающие дрожжи, разработали подходы, которые можно применять во многих различных областях биологической и медицинской науки. К ним относятся дрожжевые двугибридные для изучения белковых взаимодействий и тетрадный анализ . Другие ресурсы включают библиотеку делеций генов, включающую около 4700 жизнеспособных гаплоидных штаммов с делецией одного гена. Библиотека гибридных штаммов GFP, используемая для изучения локализации белков, и библиотека тегов TAP, используемая для очистки белка из экстрактов дрожжевых клеток. [ нужна ссылка ]

Стэнфордского университета В рамках проекта удаления дрожжей были созданы нокаутные мутации каждого гена в геноме S. cerevisiae , чтобы определить их функцию. [61]

Синтетические дрожжевые хромосомы и геномы

[ редактировать ]

Геном дрожжей легко доступен для манипуляций, поэтому он является отличной моделью для генной инженерии.

Международный проект «Синтетический геном дрожжей» (Sc2.0 или Saccharomyces cerevisiae версия 2.0 ) направлен на создание с нуля полностью дизайнерского, настраиваемого синтетического генома S. cerevisiae , который более стабилен, чем дикий тип. В синтетическом геноме все транспозоны , повторяющиеся элементы и многие интроны удаляются, все стоп-кодоны UAG заменяются на UAA, а гены транспортной РНК перемещаются в новую неохромосому . По состоянию на март 2017 г. 6 из 16 хромосом были синтезированы и протестированы. Существенных дефектов физической формы не выявлено. [62]

Все 16 хромосом могут быть слиты в одну хромосому путем последовательного слияния хромосом и делеции центромер . Однохромосомные дрожжевые клетки и клетки дикого типа имеют почти идентичные транскриптомы и схожие фенотипы. Гигантская одиночная хромосома может поддерживать жизнь клеток, хотя этот штамм демонстрирует замедленный рост в разных средах, конкурентоспособность, производство гамет и жизнеспособность. [63]

Астробиология

[ редактировать ]

Среди других микроорганизмов образец живого S. cerevisiae был включен в эксперимент «Живой межпланетный полет» , который должен был завершить трехлетнее межпланетное путешествие туда и обратно в небольшой капсуле на борту российского космического корабля «Фобос-Грунт» , запущенного в конце 2011 года. [64] [65] Целью было проверить, смогут ли выбранные организмы выжить несколько лет в глубоком космосе , пролетев на них через межпланетное пространство. Эксперимент должен был проверить один аспект трансспермии — гипотезу о том, что жизнь могла бы выжить в космических путешествиях, если бы она была защищена внутри камней, взорванных в результате удара одной планеты и приземлившихся на другой. [64] [65] [66] Однако миссия «Фобос-Грунта» закончилась неудачно, когда ему не удалось покинуть низкую околоземную орбиту. Космический корабль вместе со своими инструментами упал в Тихий океан при неконтролируемом входе в атмосферу 15 января 2012 года. Следующей запланированной миссией по обнаружению в глубоком космосе с использованием S. cerevisiae является BioSentinel . (см.: Список микроорганизмов, испытанных в космическом пространстве )

В коммерческих приложениях

[ редактировать ]

Пивоварение

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Дрожжи в виноделии.

Saccharomyces cerevisiae используется в пивоварении, когда его иногда называют дрожжами верхового брожения или дрожжами верхового брожения. Он назван так потому, что во время процесса ферментации его гидрофобная поверхность заставляет хлопья прилипать к CO 2 и подниматься наверх бродильного сосуда. Дрожжи верхового брожения ферментируются при более высоких температурах, чем лагерные дрожжи Saccharomyces Pastorianus , и полученное пиво имеет вкус, отличный от того же напитка, сброженного лагерными дрожжами. «Фруктовые эфиры» могут образовываться, если дрожжи подвергаются воздействию температуры около 21 ° C (70 ° F) или если температура ферментации напитка колеблется во время процесса. Лагерные дрожжи обычно сбраживаются при температуре примерно 5 °C (41 °F) или 278 К, при которой Saccharomyces cerevisiae переходят в состояние покоя. Вариант дрожжей, известный как Saccharomyces cerevisiae var. distaticus – портитель пива, который может вызвать вторичное брожение в упакованных продуктах. [67]

В мае 2013 года законодательный орган штата Орегон сделал S. cerevisiae официальным микробом штата в знак признания влияния крафтового пивоварения на экономику штата и его идентичность. [68]

Выпечка

[ редактировать ]
Основная статья: пекарские дрожжи

S. cerevisiae используется при выпечке; углекислый газ, образующийся в результате брожения, используется в качестве разрыхлителя в хлебе и других хлебобулочных изделиях. Исторически это использование было тесно связано с использованием дрожжей в пивоваренной промышленности, поскольку пекари брали или покупали закваску или наполненную дрожжами пену от пивоварения у пивоваров (производящих закваску ); Сегодня штаммы пивных и хлебопекарных дрожжей несколько различаются. [ нужна ссылка ]

Пищевые дрожжи

[ редактировать ]
Основная статья: Пищевые дрожжи

Saccharomyces cerevisiae является основным источником пищевых дрожжей, которые продаются в коммерческих целях как пищевой продукт. Он популярен среди веганов и вегетарианцев в качестве ингредиента заменителей сыра или в качестве пищевой добавки в качестве источника витаминов и минералов, особенно аминокислот и витаминов группы B.

Использование в аквариумах

[ редактировать ]

Из-за высокой стоимости коммерческих с CO 2 систем с баллонами CO 2 впрыскивание с помощью дрожжей является одним из наиболее популярных способов , используемых аквакультурами для подачи CO 2 в подводные водные растения. Дрожжевую культуру, как правило, хранят в пластиковых бутылках, и типичные системы дают один пузырек каждые 3–7 секунд. Были разработаны различные подходы, позволяющие обеспечить надлежащее поглощение газа водой. [69]

Прямое использование в медицине

[ редактировать ]

Saccharomyces cerevisiae используется в качестве пробиотика у людей и животных. Штамм Saccharomyces cerevisiae var. boulardii производится промышленно и используется в клинических целях в качестве лекарственного средства.

Несколько клинических и экспериментальных исследований показали, что S. cerevisiae var. boulardii в большей или меньшей степени полезен для профилактики или лечения некоторых желудочно-кишечных заболеваний. [70] Доказательства среднего качества показали, что S. cerevisiae var. boulardii снижает риск диареи, связанной с приемом антибиотиков, как у взрослых, так и у взрослых. [71] [70] [72] и у детей [71] [70] и снизить риск побочных эффектов эрадикационной терапии Helicobacter pylori . [73] [70] [72] Имеются некоторые данные, подтверждающие эффективность S. cerevisiae var. boulardii в профилактике (но не лечении) диареи путешественников [70] [72] и, по крайней мере, в качестве вспомогательного препарата при лечении острой диареи у взрослых и детей, а также постоянной диареи у детей. [70] Это также может уменьшить симптомы аллергического ринита. [74]

Введение S. cerevisiae var. boulardii считается в целом безопасным. [72] В клинических исследованиях он хорошо переносился пациентами, а частота побочных эффектов была аналогична таковой в контрольных группах (т.е. группах, принимавших плацебо или не получавших лечения). [71] Случаев S. cerevisiae var. boulardii сообщалось о грибковой инфекции во время клинических исследований. [72]

Однако в клинической практике случаи фунгемии , вызванной S. cerevisiae var. boulardii . [72] [70] пациенты с ослабленным иммунитетом Особому риску подвергаются или пациенты с центральными сосудистыми катетерами. Некоторые исследователи рекомендуют избегать использования S. cerevisiae var. boulardii для лечения таких пациентов. [72] Другие предполагают лишь, что следует соблюдать осторожность при его использовании у пациентов из группы риска. [70]

Человеческий патоген

[ редактировать ]

Saccharomyces cerevisiae Доказано, что являются условно-патогенными микроорганизмами человека , хотя и обладают относительно низкой вирулентностью . [75] Несмотря на широкое использование этого микроорганизма в быту и на производстве, контакт с ним очень редко приводит к заражению. [76] Saccharomyces cerevisiae обнаружены в коже, полости рта, ротоглотки, слизистой двенадцатиперстной кишки, пищеварительном тракте и влагалище здоровых людей. [77] (в одном обзоре обнаружено, что об этом сообщается для 6% образцов из кишечника человека [78] ). Некоторые специалисты считают S. cerevisiae частью нормальной микробиоты желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей и влагалища человека. [79] в то время как другие считают, что этот вид нельзя назвать настоящим комменсалом , поскольку он происходит из пищи. [78] [80] Присутствие S. cerevisiae в пищеварительной системе человека может быть весьма временным; [80] например, эксперименты показывают, что при пероральном приеме здоровым людям он выводится из кишечника в течение 5 дней после окончания приема. [78] [76]

При определенных обстоятельствах, например при снижении иммунитета , Saccharomyces cerevisiae могут вызывать инфекцию у людей. [76] [75] Исследования показывают, что он вызывает 0,45–1,06% случаев дрожжевого вагинита . В некоторых случаях женщины, страдающие вагинальной инфекцией, вызванной S. cerevisiae, были интимными партнерами пекарей, и выяснилось, что штамм был тем же самым, который их партнеры использовали для выпечки . По состоянию на 1999 г. в научной литературе не сообщалось о случаях вагинита, вызванного S. cerevisiae , у женщин, которые сами работали в пекарнях. Некоторые случаи были связаны исследователями с использованием дрожжей в домашней выпечке. [75] случаи заражения полости рта и глотки, вызванные S. cerevisiae . Известны также [75]

Инвазивные и системные инфекции

[ редактировать ]

Иногда Saccharomyces cerevisiae вызывает инвазивные инфекции (т.е. попадает в кровоток или другую обычно стерильную жидкость организма или в глубокие ткани, такие как легкие , печень или селезенка ), которые могут приобретать системный характер (поражать несколько органов). Такие состояния опасны для жизни. [75] [80] Более 30% случаев инвазивных инфекций, вызванных S. cerevisiae, приводят к смерти даже при лечении. [80] Однако инвазивные инфекции, вызванные S. cerevisiae , встречаются гораздо реже, чем инвазивные инфекции, вызванные Candida albicans. [75] [81] даже у пациентов, ослабленных раком. [81] S. cerevisiae вызывает от 1% до 3,6% внутрибольничных случаев грибков . [80] Всесторонний обзор случаев инвазивной инфекции, вызванной S. cerevisiae, показал, что у всех пациентов имеется по крайней мере одно предрасполагающее состояние. [80]

Saccharomyces cerevisiae могут попасть в кровоток или в другие глубокие участки тела путем транслокации со полости рта или кишечника слизистой оболочки или через загрязнение внутрисосудистых катетеров (например, центральных венозных катетеров ). [79] Внутрисосудистые катетеры, антибиотикотерапия и ослабленный иммунитет являются основными факторами, предрасполагающими к инвазивной инфекции S. cerevisiae . [80]

Ряд случаев грибковой инфекции был вызван преднамеренным употреблением живых культур S. cerevisiae в диетических или терапевтических целях, включая использование Saccharomyces boulardii (штамм S. cerevisiae , который используется в качестве пробиотика для лечения определенных форм диареи ). [75] [80] Saccharomyces boulardii являются причиной около 40% случаев инвазивных Saccharomyces. инфекций [80] и с большей вероятностью (по сравнению с другими штаммами S. cerevisiae ) вызывает инвазивную инфекцию у людей без общих проблем с иммунитетом, [80] хотя такой побочный эффект наблюдается очень редко по сравнению с терапевтическим применением Saccharomyces boulardii . [82]

S. boulardii может загрязнять внутрисосудистые катетеры через руки медицинского персонала, принимающего участие в введении пробиотических препаратов S. boulardii . пациентам [80]

Системная инфекция обычно возникает у пациентов, иммунитет которых нарушен из-за тяжелого заболевания ( ВИЧ/СПИД , лейкемия , другие формы рака ) или некоторых медицинских процедур ( трансплантация костного мозга , абдоминальная хирургия ). [75]

Сообщается о случае, когда из узелок у мужчины, занятого в хлебопекарном деле, хирургическим путем удалили легкого, и исследование ткани выявило наличие Saccharomyces cerevisiae . вдыхание сухих хлебопекарных дрожжей . Источником заражения в данном случае предполагается [83] [80]

Вирулентность разных штаммов

[ редактировать ]
Статуя Saccharomyces cerevisiae ( Густопече , Чехия )

Не все штаммы Saccharomyces cerevisiae одинаково вирулентны для человека. Большинство экологических штаммов не способны расти при температуре выше 35 °С (т.е. при температуре живого тела человека и других млекопитающих ). Однако вирулентные штаммы способны расти при температуре как минимум выше 37 °С, часто до 39 °С (редко до 42 °С). [77] Некоторые промышленные штаммы также способны расти при температуре выше 37 °C. [75] Европейское управление по безопасности пищевых продуктов (по состоянию на 2017 г.) требует, чтобы все штаммы S. cerevisiae, способные расти при температуре выше 37 ° C, которые добавляются в пищевую или кормовую цепь в жизнеспособной форме, для того, чтобы считаться предположительно безопасными, не проявляли устойчивости к антимикотическим препаратам. используется для лечения дрожжевых инфекций. [84]

Способность расти при повышенных температурах является важным фактором вирулентности штамма, но не единственным. [77]

Другими признаками, которые обычно считаются связанными с вирулентностью, являются: способность продуцировать определенные ферменты, такие как протеиназа. [75] и фосфолипаза , [77] инвазивный рост [77] (т.е. рост с внедрением в питательную среду), способность прикрепляться к клеткам млекопитающих, [77] способность выживать в присутствии перекиси водорода [77] (который используется макрофагами для уничтожения чужеродных микроорганизмов в организме) и другие способности, позволяющие дрожжам сопротивляться или влиять на иммунный ответ организма хозяина. [77] Иногда говорят, что способность образовывать ветвящиеся цепочки клеток, известные как псевдогифы , связана с вирулентностью. [75] [77] хотя некоторые исследования показывают, что этот признак может быть общим как для вирулентных, так и для невирулентных штаммов Saccharomyces cerevisiae . [77]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]

Сноски

  1. ^ Дрожжи можно увидеть как компонент тонкой белой пленки на кожуре некоторых темных фруктов, таких как сливы; существует среди восков кутикулы он .

Цитаты

  1. ^ Фельдманн, Хорст (2010). Дрожжи. Молекулярная и клеточная био . Уайли-Блэквелл. ISBN  978-3527326099 . [ нужна страница ]
  2. ^ Уокер Л.Дж., Олдхаус М.К., Драммонд Х.Э., Смит Б.Р., Ниммо Э.Р., Арнотт И.Д., Сатсанги Дж. (2004). «Антитела к Saccharomyces cerevisiae (ASCA) при болезни Крона связаны с тяжестью заболевания, но не с мутациями NOD2/CARD15» . Клин. Эксп. Иммунол . 135 (3): 490–96. дои : 10.1111/j.1365-2249.2003.02392.x . ПМК   1808965 . ПМИД   15008984 .
  3. ^ сахарон . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  4. ^ μύκης . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  5. ^ церевизия , цервизия . Чарльтон Т. Льюис и Чарльз Шорт. Латинский словарь по проекту «Персей» .
  6. ^ Перейти обратно: а б Мойад М.А. (2008). «Пивные/пекарские дрожжи (Saccharomyces cerevisiae) и профилактическая медицина: Часть II». Урол Нурс . 28 (1): 73–75. ПМИД   18335702 .
  7. ^ Эбен Нортон Хорсфорд (1875). Репортаж о венском хлебе . Типография правительства США. п. 86 . сладкий.
  8. ^ Кристиансен, Б.; Рэтледж, Колин (2001). Базовая биотехнология . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 378. ИСБН  978-0-521-77917-3 .
  9. ^ Эбен Нортон Хорсфорд (1875). Репортаж о венском хлебе . Типография правительства США. стр. 31–32 . сладкий.
  10. ^ Маркс, Джин и Личфилд, Джон Х. (1989). Революция в биотехнологии . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 71 . ISBN  978-0-521-32749-7 .
  11. ^ Лауэ, Кейтлин; Мэдден, Энн А.; Данн, Роберт Р.; Смуковски Хайль, Каити (11 ноября 2020 г.). «История и одомашнивание Saccharomyces cerevisiae в выпечке хлеба» . Границы генетики . 11 : 584718. doi : 10.3389/fgene.2020.584718 . ПМЦ   7686800 . ПМИД   33262788 .
  12. ^ Маршалл, Чарльз, изд. (июнь 1912 г.). Микробиология . Сын П. Блэкистона и компания. п. 420 . Проверено 5 ноября 2014 г.
  13. ^ Янг, Эд (30 июля 2012 г.). «Вы можете поблагодарить ос за хлеб, пиво и вино» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 2 ноября 2021 года.
  14. ^ Мортимер Р., Полсинелли М (1999). «О происхождении винных дрожжей» . Исследования в области микробиологии . 50 (3): 199–204. дои : 10.1016/S0923-2508(99)80036-9 . ПМИД   10229949 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Стефанини И, Дайуто Л, Легра ХЛ, Калабретта А, Ди Паола М, Де Филиппо С, Виола Р, Капретти П, Полсинелли М, Туриллацци С, Кавальери Д (2012). «Роль социальных ос в экологии и эволюции Saccharomyces cerevisiae» . Натл. акад. Лыжи США . 109 (33): 13398–403. Бибкод : 2012PNAS..10913398S . дои : 10.1073/pnas.1208362109 . ПМК   3421210 . ПМИД   22847440 .
  16. ^ Стефанини I, Даппорто Л, Берна Л, Полсинелли М, Туриллацци С, Кавальери Д (2016). «Общественные осы — это брачное гнездо Saccharomyces» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 113 (8): 2247–51. Бибкод : 2016PNAS..113.2247S . дои : 10.1073/pnas.1516453113 . ПМЦ   4776513 . ПМИД   26787874 .
  17. ^ Зёрго Э., Хвиалковска К., Гьювсланд А.Б., Гарре Э., Суннерхаген П., Лити Г., Бломберг А., Омхольт С.В., Уоррингер Дж. (2013). «Древние эволюционные компромиссы между состояниями плоидности дрожжей» . ПЛОС Генет . 9 (3): e1003388. дои : 10.1371/journal.pgen.1003388 . ПМК   3605057 . ПМИД   23555297 .
  18. ^ Герсковиц I (1988). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae» . Микробиол. Преподобный . 52 (4): 536–53. дои : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988 . ПМЦ   373162 . ПМИД   3070323 .
  19. ^ Фридман, Нир (3 января 2011 г.). «Хроники лаборатории Фридмана» . Выращивание дрожжей (роботизированно) . Нира Фридмана Лаборатория . Проверено 13 августа 2012 г.
  20. ^ Уоррингер Дж., Зёрго Э., Кубильос Ф.А., Зия А., Гьювсланд А., Симпсон Дж.Т., Форсмарк А., Дурбин Р., Омхольт С.В., Луис Э.Дж., Лити Г., Мозес А., Бломберг А. (2011). «Изменение признаков дрожжей определяется историей популяции» . ПЛОС Генет . 7 (6): e1002111. дои : 10.1371/journal.pgen.1002111 . ПМК   3116910 . ПМИД   21698134 .
  21. ^ Каберлейн М., Пауэрс Р.В., Штеффен К.К., Вестман Э.А., Ху Д., Данг Н., Керр Э.О., Киркланд К.Т., Филдс С., Кеннеди Б.К. (2005). «Регуляция репликативной продолжительности жизни дрожжей с помощью TOR и Sch9 в ответ на питательные вещества». Наука . 310 (5751): 1193–96. Бибкод : 2005Sci...310.1193K . дои : 10.1126/science.1115535 . ПМИД   16293764 . S2CID   42188272 .
  22. ^ Каберлейн М (2010). «Уроки долголетия от почкующихся дрожжей» . Природа . 464 (7288): 513–19. Бибкод : 2010Natur.464..513K . дои : 10.1038/nature08981 . ПМЦ   3696189 . ПМИД   20336133 .
  23. ^ Мортимер, Роберт К.; Романо, Патриция; Суззи, Джованна; Полсинелли, Марио (декабрь 1994 г.). «Обновление генома: новое явление, выявленное в результате генетического исследования 43 штаммов Saccharomyces cerevisiae, полученных в результате естественного брожения виноградного сусла». Дрожжи . 10 (12): 1543–52. дои : 10.1002/да.320101203 . ПМИД   7725789 . S2CID   11989104 .
  24. ^ Мазель, Джоанна ; Литтл, Дэвид Н. (декабрь 2011 г.). «Последствия редкого полового размножения посредством самоопыления у видов, воспроизводящихся иначе клонально» . Теоретическая популяционная биология . 80 (4): 317–22. Бибкод : 2011TPBio..80..317M . дои : 10.1016/j.tpb.2011.08.004 . ПМК   3218209 . ПМИД   21888925 .
  25. ^ Сравнение ферментативной способности промышленных хлебопекарных дрожжей и дрожжей дикого типа вида Saccharomyces cerevisiae в различных сахарных средах https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11298930/
  26. ^ Два различных пути ассимиляции трегалозы дрожжами Saccharomyces cerevisiae https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC404389/
  27. ^ Ву, Хун; Ито, Киёси; Симои, Хитоши (ноябрь 2005 г.). «Идентификация и характеристика нового гена биосинтеза биотина у Saccharomyces cerevisiae» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (11): 6845–6855. дои : 10.1128/АЕМ.71.11.6845-6855.2005 . ISSN   0099-2240 . ПМЦ   1287709 . ПМИД   16269718 .
  28. ^ Saccharomyces cerevisiae http://bioweb.uwlax.edu/bio203/s2007/nelson_andr/
  29. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Морган, Дэвид (2007). Клеточный цикл: принципы контроля. Синауэр Ассошиэйтс.
  30. ^ Перейти обратно: а б Би, Эрфей (2017). «Механика и регуляция цитокинеза у почкующихся дрожжей» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 66 : 107–18. дои : 10.1016/j.semcdb.2016.12.010 . ПМЦ   5474357 . ПМИД   28034796 .
  31. ^ Перейти обратно: а б с Влока, Карстен (2012). «Механизмы цитокинеза у почкующихся дрожжей». Цитоскелет . 69 (10): 710–26. дои : 10.1002/см.21046 . ПМИД   22736599 . S2CID   205643309 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Би, Эрфей (2002). «Цитокинез почкующихся дрожжей: взаимосвязь между функцией актомиозинового кольца и формированием перегородки» . Структура и функции клеток . 26 (6): 529–37. дои : 10.1247/csf.26.529 . ПМИД   11942606 .
  33. ^ Фанг, X (2010). «Двухфазное нацеливание и проникновение в борозду расщепления, направляемое хвостом миозина-II» . J Клеточная Биол . 191 (7): 1333–50. дои : 10.1083/jcb.201005134 . ПМК   3010076 . ПМИД   21173112 .
  34. ^ Гломб, Оливер; Гронемейер, Томас (3 ноября 2016 г.). «Организация и функции септина в почкующихся дрожжах» . Границы клеточной биологии и биологии развития . 4 : 123. дои : 10.3389/fcell.2016.00123 . ISSN   2296-634X . ПМЦ   5093138 . ПМИД   27857941 .
  35. ^ ВерПланк, Линн (2005). «Регулируемый клеточным циклом транспорт Chs2 контролирует стабильность актомиозинового кольца во время цитокинеза» . Мол. Биол. Клетка . 16 (5): 2529–43. дои : 10.1091/mbc.e04-12-1090 . ПМЦ   1087255 . ПМИД   15772160 .
  36. ^ Адамс, А. (1984). «Связь распределения актина и тубулина с ростом почек у Saccharomyces cerevisiae дикого типа и морфогенетических мутантов» . Дж. Клеточная Биол . 98 (3): 934–945. дои : 10.1083/jcb.98.3.934 . ПМК   2113156 . ПМИД   6365931 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Баласубраманян, Мохан (2004). «Сравнительный анализ цитокинеза почкующихся, делящихся дрожжей и клеток животных» . Курс. Биология . 14 (18): Р806–18. Бибкод : 2004CBio...14.R806B . дои : 10.1016/j.cub.2004.09.022 . ПМИД   15380095 . S2CID   12808612 .
  38. ^ Николофф, Жак А.; Хабер, Джеймс Э. (2011). «Контроль репарации и рекомбинации ДНК по типу спаривания у Saccharomyces cerevisiae » . В Николофф, Жак А.; Хукстра, Мерл Ф. (ред.). Повреждение и восстановление ДНК . Современные исследования рака. стр. 107–124. doi : 10.1007/978-1-59259-095-7_5 (неактивен 31 января 2024 г.). ISBN  978-1-59259-095-7 . {{cite book}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  39. ^ Боехаут, Т.; Роберт, В., ред. (2003). Дрожжи в продуктах питания: полезные и вредные аспекты . Верлаг Бера. п. 322. ИСБН  978-3-86022-961-3 . Проверено 10 января 2011 г.
  40. ^ Перейти обратно: а б с д и Лонго В.Д., Шадель Г.С., Каберлейн М., Кеннеди Б. (2012). «Репликативное и хронологическое старение Saccharomyces cerevisiae» . Клеточные метаб . 16 (1): 18–31. дои : 10.1016/j.cmet.2012.06.002 . ПМЦ   3392685 . ПМИД   22768836 .
  41. ^ Перейти обратно: а б с д Каберлейн М., Бертнер Ч.Р., Кеннеди Б.К. (2007). «Последние разработки в области старения дрожжей» . ПЛОС Генет . 3 (5): 655–60. дои : 10.1371/journal.pgen.0030084 . ПМЦ   1877880 . ПМИД   17530929 .
  42. ^ Вэй М., Фабрицио П., Ху Дж., Ге Х., Ченг С., Ли Л., Лонго В.Д. (2008). «Продление продолжительности жизни за счет ограничения калорий зависит от Rim15 и факторов транскрипции, расположенных ниже Ras/PKA, Tor и Sch9» . ПЛОС Генет . 4 (1): 139–49. doi : 10.1371/journal.pgen.0040013 . ПМК   2213705 . ПМИД   18225956 .
  43. ^ «Сообщено об увеличении продолжительности жизни в 10 раз» . Университет Южной Калифорнии. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г.
  44. ^ Унал Э, Кинд Б, Амон А (2011). «Гаметогенез устраняет возрастные повреждения клеток и восстанавливает продолжительность жизни дрожжей» . Наука . 332 (6037): 1554–57. Бибкод : 2011Sci...332.1554U . дои : 10.1126/science.1204349 . ПМЦ   3923466 . ПМИД   21700873 .
  45. ^ Стейнбёк Ф., Хубманн М., Богуш А., Дорнингер П., Ленгхаймер Т., Хайденрайх Э. (июнь 2010 г.). «Значение окислительного стресса и цитотоксических повреждений ДНК для спонтанного мутагенеза в нереплицирующихся дрожжевых клетках». Мутат. Рез . 688 (1–2): 47–52. Бибкод : 2010MRFMM.688...47S . дои : 10.1016/j.mrfmmm.2010.03.006 . ПМИД   20223252 .
  46. ^ Понгпанич М., Пачсунг М., Мутирангура А. (2018). «Дефект восстановления двухцепочечных разрывов эндогенной ДНК, не зависящий от патологической репликации, у дрожжей с хронологическим старением» . Фронт Генет . 9 : 501. дои : 10.3389/fgene.2018.00501 . ПМК   6209823 . ПМИД   30410502 .
  47. ^ Герсковиц I (1988). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae» . Микробиол. Преподобный . 52 (4): 536–53. дои : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988 . ПМЦ   373162 . ПМИД   3070323 .
  48. ^ Перейти обратно: а б с Рудерфер Д.М., Пратт С.С., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (2006). «Популяционно-геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Нат. Жене . 38 (9): 1077–81. дои : 10.1038/ng1859 . ПМИД   16892060 . S2CID   783720 .
  49. ^ Перейти обратно: а б Хейнс, Роберт Х .; Кунц, Бернард А. (1981). «Репарация ДНК и мутагенез дрожжей» . В Стратерне, Джеффри Н.; Джонс, Элизабет В.; Броуч, Джеймс Р. (ред.). Молекулярная биология дрожжевых сахаромицетов : жизненный цикл и наследование . Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор . стр. 371–414 . ISBN  978-0-87969-139-4 .
  50. ^ Перейти обратно: а б Game JC, Замб Т.Дж., Браун Р.Дж., Резник М., Рот Р.М. (1980). «Роль генов радиации (rad) в мейотической рекомбинации у дрожжей» . Генетика . 94 (1): 51–68. дои : 10.1093/генетика/94.1.51 . ПМЦ   1214137 . ПМИД   17248996 .
  51. ^ Мэлоун Р.Э., Эспозито Р.Э. (1980). «Ген RAD52 необходим для гомоталличной взаимной конверсии типов спаривания и спонтанной митотической рекомбинации у дрожжей» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 77 (1): 503–07. Бибкод : 1980ПНАС...77..503М . дои : 10.1073/pnas.77.1.503 . ПМК   348300 . ПМИД   6987653 .
  52. ^ Энрикес, Япония; Мустакки, Э. (1980). «Чувствительность к фотоприсоединению моно- и бифункциональных фурокумаринов рентгеночувствительных мутантов Saccharomyces cerevisiae». Фотохимия и фотобиология . 31 (6): 557–63. дои : 10.1111/j.1751-1097.1980.tb03746.x . S2CID   85647757 .
  53. ^ Бердселл, Джон А.; Уиллс, Кристофер (2003). «Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей». Эволюционная биология . стр. 27–138. дои : 10.1007/978-1-4757-5190-1_2 . ISBN  978-1-4419-3385-0 .
  54. ^ Перейти обратно: а б Гоффо А., Баррелл Б.Г., Бусси Х., Дэвис Р.В., Дужон Б., Фельдманн Х., Галиберт Ф., Хохайзель Дж.Д., Жак К., Джонстон М., Луи Э.Дж., Мьюз Х.В., Мураками Ю., Филиппсен П., Теттелин Х., Оливер С.Г. (1996) . «Жизнь с 6000 генами». Наука . 274 (5287): 546, 563–67. Бибкод : 1996Sci...274..546G . дои : 10.1126/science.274.5287.546 . ПМИД   8849441 . S2CID   16763139 .
  55. ^ Тейшейра, MC; Монтейро, П; Джайн, П; Тенрейро, С; Фернандес, Арканзас; Мира, НП; Аленкер, М; Фрейтас, АТ; Оливейра, Алабама; Са-Коррейя, I (январь 2006 г.). «База данных YEASTRACT: инструмент для анализа регуляторных ассоциаций транскрипции у Saccharomyces cerevisiae» . Нуклеиновые кислоты Рез . 34 (Проблема с базой данных). Англия: D446–51. дои : 10.1093/нар/gkj013 . ПМЦ   1347376 . ПМИД   16381908 .
  56. ^ Ботштейн Д., Червиц С.А., Черри Дж.М. (1997). «Дрожжи как модельный организм» . Наука . 277 (5330): 1259–60. дои : 10.1126/science.277.5330.1259 . ПМК   3039837 . ПМИД   9297238 .
  57. ^ Стамм С., Смит К.В., Люрманн Р. «Систематическая открытая рамка считывания дрожжевой номенклатуры (ORF) и другие генетические обозначения». Альтернативный сплайсинг пре-мРНК: теория и протоколы . Уайли-Блэквелл. стр. 605–7. дои : 10.1002/9783527636778.app1 . ISBN  9783527636778 .
  58. ^ «YeastDeletionWeb» . Архивировано из оригинала 29 сентября 2012 г. Проверено 25 мая 2013 г.
  59. ^ Перейти обратно: а б с Костанцо М, Барышникова А, Беллэй Дж, Ким Ю, Спир ЭД, Севьер С.С., Дин Х, Ко Дж.Л., Туфиги К., Мостафави С., Принц Дж., Сент-Онж Р.П., ВандерСлуис Б., Махневич Т., Визеакумар Ф.Дж., Ализаде С., Бахр С., Брост Р.Л., Чен Ю., Кокол М., Дешпанде Р., Ли З., Лин З.И., Лян В., Марбак М., Пау Дж., Сан Луис Б.Дж., Шутерики Е., Тонг А.Х., Ван Дайк Н., Уоллес И.М., Уитни Дж.А., Вейраух МТ, Чжун Дж., Чжу Х., Хури В.А., Брудно М., Рагибизаде С., Папп Б., Пал С., Рот Ф.П., Гиавер Г., Нислоу С., Троянская О.Г., Бусси Х., Бадер Г.Д., Гинграс АС, Моррис К.Д., Ким П.М., Кайзер К.А., Майерс К.Л., Эндрюс Б.Дж., Бун С. (2010). «Генетический ландшафт клетки» . Наука . 327 (5964): 425–31. Бибкод : 2010Sci...327..425C . дои : 10.1126/science.1180823 . ПМК   5600254 . ПМИД   20093466 .
  60. ^ Тонг А.Х., Лесаж Дж., Бадер Г.Д., Дин Х., Сюй Х., Синь Х., Янг Дж., Берриз Г.Ф., Брост Р.Л., Чанг М., Чен Ю., Ченг Икс, Чуа Г., Фризен Х., Голдберг Д.С., Хейнс Дж., Хамфрис К. , Хе Г, Хусейн С, Ке Л, Кроган Н, Ли З, Левинсон Дж.Н., Лу Х, Менар П, Муньяна С, Парсонс А.Б., Райан О, Тоникян Р., Робертс Т., Сдику А.М., Шапиро Дж., Шейх Б., Сутер Б, Вонг С.Л., Чжан Л.В., Чжу Х., Берд К.Г., Манро С., Сандер С., Райн Дж., Гринблатт Дж., Питер М., Бретшер А., Белл Г., Рот Ф.П., Браун Г.В., Эндрюс Б., Бусси Х., Бун С ( 2004). «Глобальное картирование сети генетического взаимодействия дрожжей». Наука . 303 (5659): 808–13. Бибкод : 2004Sci...303..808T . дои : 10.1126/science.1091317 . PMID   14764870 . S2CID   11465508 .
  61. ^ Гиавер, Гури; Нислоу, Кори (01 июня 2014 г.). «Коллекция делеций дрожжей: десятилетие функциональной геномики» . Генетика . 197 (2): 451–465. дои : 10.1534/genetics.114.161620 . ISSN   0016-6731 . ПМК   4063906 . ПМИД   24939991 .
  62. ^ «Специальный выпуск синтетического генома дрожжей» , Science , 10 марта 2017 г., том 355, выпуск 6329.
  63. ^ Шао, Янъян; Ву, Чжэньфан; Ван, Лин-Ли; Сяо, Шицзюнь; Цзэн, Сяофэй (август 2018 г.). Создание функциональных однохромосомных дрожжей» . Nature . 560 ): 331–335. : 2018Natur.560..331S doi « : 10.1038 s41586-018-0382- . 5   ( 7718 Bibcode /   x . S2CID   51894920 .
  64. ^ Перейти обратно: а б Уормфлэш, Дэвид; Чифтчиоглу, Нева; Фокс, Джордж; Маккей, Дэвид С.; Фридман, Луи; Беттс, Брюс; Киршвинк, Джозеф (5–7 ноября 2007 г.). Живой эксперимент по межпланетному полету (LIFE): эксперимент по выживанию микроорганизмов во время межпланетного путешествия (PDF) . Семинар по исследованию Фобоса и Деймоса. Исследовательский центр Эймса .
  65. ^ Перейти обратно: а б «Проекты: Эксперимент ЖИЗНИ: Фобос» . Планетарное общество . Архивировано из оригинала 16 марта 2011 года . Проверено 2 апреля 2011 г.
  66. ^ Анатолий Зак (1 сентября 2008 г.). «Миссия выполнима» . Журнал «Авиация и космос» . Смитсоновский институт . Проверено 26 мая 2009 г.
  67. ^ «Контроль диастатика на вашей пивоварне» . www.chaibio.com . Проверено 9 апреля 2019 г.
  68. ^ «Означает Saccharomyces cerevisiae как официальный микроб штата Орегон» . Законодательное собрание штата Орегон. 29 мая 2013 г. Архивировано из оригинала 30 апреля 2021 г. Проверено 9 апреля 2019 г.
  69. ^ «Впрыск CO2: дрожжевой метод» . www.thekrib.com . Проверено 21 ноября 2016 г.
  70. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Келесидис, Теодорос; Потулакис, Хралабос (11 ноября 2011 г.). «Эффективность и безопасность пробиотика Saccharomyces boulardii для профилактики и терапии желудочно-кишечных расстройств» . Терапевтические достижения в гастроэнтерологии . 5 (2): 111–125. дои : 10.1177/1756283X11428502 . ПМК   3296087 . ПМИД   22423260 .
  71. ^ Перейти обратно: а б с Шаевска, Х.; Колодзей, М. (октябрь 2015 г.). «Систематический обзор с метаанализом: Saccharomyces boulardii в профилактике диареи, связанной с антибиотиками» . Алиментарная фармакология и терапия . 42 (7): 793–801. дои : 10.1111/кв.13344 . ПМИД   26216624 . S2CID   45689550 .
  72. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Макфарланд, Линн В. (14 мая 2010 г.). «Систематический обзор и метаанализ Saccharomyces boulardii у взрослых пациентов» . Всемирный журнал гастроэнтерологии . 16 (18): 2202–2222. дои : 10.3748/wjg.v16.i18.2202 . ПМЦ   2868213 . ПМИД   20458757 .
  73. ^ Шаевска, Х.; Хорват, А.; Колодзей, М. (июнь 2015 г.). «Систематический обзор с метаанализом: добавление Saccharomyces boulardii и искоренение инфекции Helicobacter pylori» . Алиментарная фармакология и терапия . 41 (12): 1237–1245. дои : 10.1111/кв.13214 . ПМИД   25898944 . S2CID   21440489 .
  74. ^ Мойад, Массачусетс (2009). «Иммуногенный продукт ферментации на основе дрожжей уменьшает заложенность носа, вызванную аллергическим ринитом: рандомизированное двойное слепое плацебо-контролируемое исследование» . Адв Тер . 26 (8): 795–804. дои : 10.1007/s12325-009-0057-y . ПМИД   19672568 . S2CID   207417029 .
  75. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Мерфи, Алан; Кавана, Кевин (15 июня 1999 г.). «Появление Saccharomyces cerevisiae как патогена для человека. Значение для биотехнологии» (PDF) . Ферментные и микробные технологии . 25 (7): 551–557. дои : 10.1016/S0141-0229(99)00086-1 .
  76. ^ Перейти обратно: а б с Окончательная скрининговая оценка штамма Saccharomyces cerevisiae F53 (PDF) . Правительство Канады. Январь 2017. ISBN  978-0-660-07394-1 .
  77. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Ануп, Валар; Ротару, Север; Швед, Филип С.; Таябали, Азам Ф.; Арванитакис, Джордж (20 июля 2015 г.). «Обзор современных методов характеристики вирулентности и потенциала патогенности промышленных штаммов Saccharomyces cerevisiae по отношению к человеку» . Исследование дрожжей FEMS . 15 (6): fov057. дои : 10.1093/femsyr/fov057 . ПМИД   26195617 .
  78. ^ Перейти обратно: а б с Халлен-Адамс, Хизер Э.; Зур, Мэллори Дж. (1 ноября 2016 г.). «Грибы в желудочно-кишечном тракте здорового человека» . Вирулентность . 8 (3): 352–358. дои : 10.1080/21505594.2016.1247140 . ПМК   5411236 . ПМИД   27736307 .
  79. ^ Перейти обратно: а б Пфаллер, Майкл; Дикема, Дэниел (февраль 2010 г.). «Эпидемиология инвазивных микозов в Северной Америке» . Критические обзоры по микробиологии . 36 (1): 1–53. дои : 10.3109/10408410903241444 . ПМИД   20088682 . S2CID   31989220 . Проверено 24 марта 2019 г.
  80. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Энаше-Ангулван, Адела; Эннекен, Кристоф (1 декабря 2005 г.). «Инвазивная инфекция Saccharomyces: всесторонний обзор» . Клинические инфекционные болезни . 41 (11): 1559–1568. дои : 10.1086/497832 . ПМИД   16267727 . Проверено 5 марта 2019 г.
  81. ^ Перейти обратно: а б Читасомбат, Мария; Кофттеридис, Диамантис; Цзян, Ин; Тарранд, Джеффри; Льюис, Рассел; Контойяннис, Димитриос (январь 2012 г.). «Редкие оппортунистические (не кандидозные, не криптококковые) дрожжевые инфекции кровотока у больных раком» . Журнал инфекции . 64 (1): 68–75. дои : 10.1016/j.jinf.2011.11.002 . ПМЦ   3855381 . ПМИД   22101079 .
  82. ^ Хеннекен, К.; Кауфман-Лакруа, К.; Жобер, А.; Виар, Япония; Рикур, К.; Жакемен, JL; Берш, П. (февраль 2000 г.). «Возможная роль катетеров в Saccharomyces boulardii Fungemia» . Европейский журнал клинической микробиологии и инфекционных заболеваний . 19 (1): 16–20. дои : 10.1007/s100960050003 . ПМИД   10706174 . S2CID   10354619 . Проверено 6 апреля 2019 г.
  83. ^ Рен, Пинг; Шридхар, Сундара; Чатурведи, Вишну (июнь 2004 г.). «Использование ткани, залитой в парафин, для идентификации Saccharomyces cerevisiae в узле Бейкера в легких с помощью ПЦР грибов и секвенирования нуклеотидов» . Журнал клинической микробиологии . 42 (6): 2840–2842. doi : 10.1128/JCM.42.6.2840-2842.2004 . ПМК   427872 . ПМИД   15184487 .
  84. ^ Риччи, Антония; и др. (14 марта 2017 г.). «Обновление списка биологических агентов, рекомендованных QPS, намеренно добавляемых в продукты питания или корма, как указано в EFSA 5» . Журнал EFSA . 15 (3): e04663. дои : 10.2903/j.efsa.2017.4663 . ПМЦ   7328882 . ПМИД   32625420 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме Saccharomyces cerevisiae .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Saccharomyces_cerevisiae&oldid=1237765241"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2e70b8a8c904fbaa119b4103e7539a19__1722412920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2e/19/2e70b8a8c904fbaa119b4103e7539a19.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Saccharomyces cerevisiae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)