✖


Jump to content

История генетики

Часть серии о
Генетика
Ключевые компоненты
История и темы
Исследовать
Поля
Персонализированная медицина

История генетики восходит к классической эпохе с вкладами Пифагора , Гиппократа , Аристотеля , Эпикура и других. Современная генетика началась с работы монаха -августинца Грегора Иоганна Менделя . Его работы о растениях гороха, опубликованные в 1866 году, предоставили первые доказательства, которые после его повторного открытия в 1900-х годах помогли создать теорию менделевской наследственности .

В Древней Греции Гиппократ предположил, что все органы тела родителя выделяют невидимые «семена», миниатюрные компоненты, которые передаются во время полового акта и объединяются в утробе матери, образуя ребенка. В раннее Новое время Уильям Харви книга «О порождении животных» противоречила теориям генетики и эмбриологии Аристотеля .

Повторное открытие работы Менделя в 1900 году Хьюго де Фрисом , Карлом Корренсом и Эрихом фон Чермаком привело к быстрому прогрессу в генетике. К 1915 году основные принципы менделевской генетики были изучены на самых разных организмах, в первую очередь на плодовой мухе Drosophila melanogaster . Под руководством Томаса Ханта Моргана и его коллег-дрозофилистов генетики разработали менделевскую модель, которая получила широкое признание к 1925 году. Наряду с экспериментальной работой математики разработали статистическую основу популяционной генетики , привнося генетические объяснения в изучение эволюции .

После установления основных закономерностей генетического наследования многие биологи обратились к исследованиям физической природы гена . В 1940-х и начале 1950-х эксперименты показали, что ДНК — это часть хромосом (и, возможно, других нуклеопротеинов), содержащая гены. Сосредоточение внимания на новых модельных организмах, таких как вирусы и бактерии, наряду с открытием двойной спиральной структуры ДНК в 1953 году ознаменовало переход к эпохе молекулярной генетики .

В последующие годы химики разработали методы секвенирования как нуклеиновых кислот, так и белков, в то время как многие другие выяснили взаимосвязь между этими двумя формами биологических молекул и открыли генетический код . Регуляция экспрессии генов стала центральной проблемой в 1960-х годах; к 1970-м годам экспрессию генов можно было контролировать и манипулировать с помощью генной инженерии . В последние десятилетия 20-го века многие биологи сосредоточились на крупномасштабных генетических проектах, таких как секвенирование целых геномов.

Пременделевские наследственности о идеи

Смотрите также: Наследственность и хронология истории генетики.

Древние теории [ править ]

Модель Аристотеля о передаче движений от родителей к ребенку и формы от отца. Модель не полностью симметрична. [1]

Наиболее влиятельными ранними теориями наследственности были теории Гиппократа и Аристотеля . Теория Гиппократа (возможно, основанная на учении Анаксагора ) была похожа на более поздние идеи Дарвина о пангенезисе , включающем наследственный материал, который собирается по всему телу. Вместо этого Аристотель предположил , что (нефизический) принцип формирования организма передается через сперму (которую он считал очищенной формой крови) и менструальную кровь матери, которые взаимодействуют в утробе матери, направляя раннее развитие организма. [1] И для Гиппократа, и для Аристотеля – и почти для всех западных ученых вплоть до конца XIX века – наследование приобретенных признаков было предположительно общепризнанным фактом, который должна была объяснить любая адекватная теория наследственности. В то же время считалось, что отдельные виды имеют фиксированную сущность ; такие унаследованные изменения были просто поверхностными. [2] Афинский философ Эпикур наблюдал за семьями и предположил вклад наследственных признаков как мужского, так и женского пола («атомов сперматозоидов»), заметил доминантный и рецессивный типы наследования и описал сегрегацию и независимый ассортимент «атомов сперматозоидов». [3]

В 1000 году нашей эры врач арабский Абу аль-Касим аз-Захрави (известный на Западе как Альбукасис) был первым врачом, который ясно описал наследственную природу гемофилии в своем «Ат-Тасрифе» . [4] В 1140 году н. э. Иуда Ха-Леви описал доминантные и рецессивные генетические черты в «Кузари» . [5]

Теория преформации [ править ]

Сперматозоиды как уже сформированные люди. Картина Николааса Хартсокера 1695 г.
Основная статья: Преформизм

Теория преформации — это биологическая теория развития, которая была представлена ​​в древности греческим философом Анаксагором . Он вновь появился в наше время в 17 веке, а затем преобладал до 19 века. Другим распространенным термином в то время была теория эволюции, хотя «эволюция» (в смысле развития как чистого процесса роста) имела совершенно иной смысл, чем сегодня. Преформисты предполагали, что весь организм предварительно сформирован в сперме (анималкулизм) или в яйцеклетке (овизм или овулизм) и должен только разворачиваться и расти. Этому противопоставлялась теория эпигенеза , согласно которой структуры и органы организма развиваются только в ходе индивидуального развития ( Онтогенез ). Эпигенезис был доминирующим мнением с античности и до 17 века, но затем был заменен преформистскими идеями. С XIX века эпигенез снова смог утвердиться как точка зрения, актуальная и по сей день. [6] [7]

и гибридизация Систематика растений

Смотрите также: История систематики растений.

В 18 веке, с ростом знаний о разнообразии растений и животных и сопутствующим усилением внимания к таксономии , начали появляться новые идеи о наследственности. Линней и другие (среди них Йозеф Готлиб Кёльройтер , Карл Фридрих фон Гертнер и Шарль Ноден ) провели обширные эксперименты по гибридизации, особенно гибридам между видами. Гибридизаторы видов описали широкий спектр явлений наследования, включая стерильность гибридов и высокую изменчивость обратных скрещиваний . [8]

Селекционеры также вывели ряд стабильных сортов многих важных видов растений. В начале 19 века Огюстен Сагере разработал концепцию доминирования , признавая, что при скрещивании некоторых сортов растений у потомства обычно проявляются определенные характеристики (присутствующие у одного родителя); он также обнаружил, что некоторые наследственные характеристики, присущие ни одному из родителей, могут проявиться у потомства. Однако селекционеры мало пытались создать теоретическую основу для своей работы или поделиться своими знаниями с текущими работами в области физиологии. [9] хотя селекционеры сельскохозяйственных растений Gartons в Англии объяснили свою систему. [10]

Мендель [ править ]

Смешивание наследования

Между 1856 и 1865 годами Грегор Мендель провел эксперименты по селекции гороха Pisum sativum и проследил закономерности наследования определенных признаков. Благодаря этим экспериментам Мендель увидел, что генотипы и фенотипы потомства предсказуемы и что некоторые черты доминируют над другими. [11] Эти закономерности менделевского наследования продемонстрировали полезность применения статистики к наследованию. XIX века Они также противоречили теориям смешанного наследования , показывая, скорее, что гены остаются дискретными в течение нескольких поколений гибридизации. [12]

На основе своего статистического анализа Мендель определил концепцию, которую он описал как характер (что, по его мнению, также относится к «определяющему признаку этого характера»). Лишь в одном предложении своей исторической статьи он использовал термин «факторы» для обозначения «материала, создающего» характер: «Насколько показывает опыт, мы во всех случаях находим подтвержденным, что постоянное потомство может образоваться только тогда, когда яйцо Клетки и оплодотворяющая пыльца различны, как и признак, так что и те, и другие снабжаются материалом для создания совершенно одинаковых особей, как это имеет место при нормальном оплодотворении чистых видов. Поэтому мы должны считать несомненным, что должны быть совершенно одинаковые факторы. работать также при образовании постоянных форм у гибридных растений» (Мендель, 1866).

Характеристики менделевского наследования дискретны и наследуются родителями. На этом изображении изображен моногибридный крест и показаны 3 поколения: поколение P1 (1), поколение F1 (2) и поколение F2 (3). Каждый организм наследует две аллели, по одной от каждого родителя, которые составляют генотип. Наблюдаемая характеристика, фенотип, определяется доминантным аллелем в генотипе. В этом моногибридном скрещивании доминантный аллель кодирует красный цвет, а рецессивный аллель кодирует белый цвет.

Работа Менделя была опубликована в 1866 году под названием «Опыты по гибридизации растений» в Трудах после двух лекций , Брюннского общества естествознания которые он прочитал по этой работе в начале 1865 года. [13]

Пост-Мендель, повторного открытия до

Пангенезис [ править ]

Схема теории пангенезиса Чарльза Дарвина . Каждая часть тела испускает крошечные частицы, геммулы , которые мигрируют к половым железам и вносят вклад в оплодотворенную яйцеклетку и, таким образом, в следующее поколение. Теория подразумевала, что изменения в организме в течение жизни организма передаются по наследству, как это предлагалось в ламаркизме .

Работа Менделя была опубликована в относительно малоизвестном научном журнале и не получила никакого внимания в научной среде. Вместо этого дискуссии о способах наследственности были стимулированы дарвиновской теорией эволюции механизмы неламарковской наследственности путем естественного отбора, в которой, казалось, требовались . Собственная теория наследственности Дарвина — пангенезис — не получила широкого признания. [14] [15] Более математическая версия пангенезиса, отбросившая большую часть дарвиновских пережитков Ламарка, была разработана как «биометрическая» школа наследственности двоюродным братом Дарвина Фрэнсисом Гальтоном . [16]

Зародышевая плазма [ править ]

Августа Вейсмана Теория зародышевой плазмы . Наследственный материал, зародышевая плазма, ограничен половыми железами . Соматические клетки (тела) в каждом поколении развиваются заново из зародышевой плазмы.

В 1883 году Август Вейсман провел эксперименты с разведением мышей, которым хирургическим путем удалили хвосты. Его результаты — о том, что хирургическое удаление хвоста мыши не оказало никакого влияния на хвост ее потомства — бросили вызов теориям пангенезиса и ламаркизма , которые утверждали, что изменения, произошедшие в организме в течение его жизни, могут быть унаследованы его потомками. Вейсман предложил теорию наследования зародышевой плазмы , согласно которой наследственная информация передается только в сперматозоидах и яйцеклетках. [17]

Повторное открытие Менделя [ править ]

Уго де Врис задавался вопросом, какова может быть природа зародышевой плазмы, и, в частности, он задавался вопросом, смешана ли зародышевая плазма, как краска, или информация переносится в отдельных пакетах, которые остаются целыми. В 1890-х годах он проводил эксперименты по селекции различных видов растений, а в 1897 году опубликовал статью о своих результатах, в которой утверждалось, что каждый унаследованный признак управляется двумя отдельными частицами информации, по одной от каждого родителя, и что эти частицы передаются в целости и сохранности для следующего поколения. В 1900 году он готовил еще одну статью о своих дальнейших результатах, когда друг показал ему копию статьи Менделя 1866 года, которая подумала, что она может иметь отношение к работе де Фриза. Он пошел дальше и опубликовал свою статью 1900 года, не упомянув приоритет Менделя. Позже в том же году другой ботаник, Карл Корренс , который проводил эксперименты по гибридизации кукурузы и гороха, искал в литературе соответствующие эксперименты, прежде чем опубликовать свои собственные результаты, когда он наткнулся на статью Менделя, результаты которой были аналогичны его собственным. Корренс обвинил де Фриса в том, что он заимствовал терминологию из статьи Менделя, не отдавая ему должное и не признавая его приоритета. В то же время другой ботаник, Эрих фон Чермак экспериментировал с селекцией гороха и получил результаты, подобные результатам Менделя. Он тоже обнаружил статью Менделя, когда искал в литературе соответствующие работы. В последующей статье де Врис похвалил Менделя и признал, что тот лишь расширил свою предыдущую работу. [17]

Появление молекулярной генетики [ править ]

После повторного открытия работы Менделя между Уильямом Бейтсоном и Пирсоном возникла вражда по поводу наследственного механизма, решенная Рональдом Фишером в его работе « Корреляция между родственниками на основании предположения о менделевском наследовании ».

Томас Хант Морган обнаружил сцепленное с полом наследование мутации белоглазости у плодовой мухи Drosophila в 1910 году, подразумевая, что этот ген находился в половой хромосоме .

В 1910 году Томас Хант Морган показал, что гены располагаются в определенных хромосомах . Позже он показал, что гены занимают определенные места на хромосоме. Обладая этими знаниями, Альфред Стертевант , член знаменитой муховой комнаты Моргана , используя Drosophila melanogaster , предоставил первую хромосомную карту любого биологического организма. В 1928 году Фредерик Гриффит доказал, что гены можно передавать. В ходе так называемого эксперимента Гриффита инъекции мышам смертельного штамма бактерий , убитых при нагревании, передали генетическую информацию безопасному штамму тех же бактерий, убивая мышь.

Ряд последующих открытий (например, [18] Десятилетия спустя привело к осознанию того, что генетический материал состоит из ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты), а не из белков, как считалось до сих пор. В 1941 году Джордж Уэллс Бидл и Эдвард Лори Татум показали, что мутации в генах вызывают ошибки на определенных этапах метаболических путей . [19] Это показало, что определенные гены кодируют определенные белки, что привело к гипотезе « один ген, один фермент ». [20] Освальд Эйвери , Колин Манро Маклауд и Маклин Маккарти показали в 1944 году , что ДНК хранит информацию гена. [21] В 1952 году Розалинд Франклин и Рэймонд Гослинг получили поразительно четкую картину дифракции рентгеновских лучей, указывающую на спиральную форму. Используя эти рентгеновские лучи и уже известную информацию о химии ДНК, Джеймс Д. Уотсон и Фрэнсис Крик в 1953 году продемонстрировали молекулярную структуру ДНК . [22] [23] Вместе эти открытия установили центральную догму молекулярной биологии , которая гласит, что белки транслируются с РНК , которая транскрибируется ДНК. С тех пор было показано, что из этой догмы есть исключения, такие как транскрипция ретровирусов обратная .

В 1947 году Сальвадор Лурия открыл реактивацию облученного фага. [24] что привело к многочисленным дальнейшим исследованиям фундаментальных процессов восстановления повреждений ДНК (обзор ранних исследований см. [25] ). В 1958 году Мезельсон и Шталь продемонстрировали, что ДНК реплицируется полуконсервативно, что привело к пониманию того, что каждая отдельная цепь двухцепочечной ДНК служит матрицей для синтеза новой цепи. [26] В 1960 году Джейкоб и его коллеги открыли оперон, состоящий из последовательности генов, экспрессия которых координируется операторной ДНК. [27] В период 1961–1967 гг. в ходе работы в нескольких различных лабораториях была определена природа генетического кода (например, [28] ).

В 1972 году Уолтер Фирс и его команда из Гентского университета первыми определили последовательность гена: гена белка оболочки бактериофага MS2 . [29] Ричард Дж. Робертс и Филипп Шарп в 1977 году обнаружили, что гены можно разделить на сегменты. Это привело к идее, что один ген может создавать несколько белков. многих организмов Успешное секвенирование геномов усложнило молекулярное определение гена. В частности, гены не всегда располагаются на ДНК бок о бок, как отдельные бусинки. Вместо этого участки ДНК, производящие отдельные белки, могут перекрываться, так что возникает идея, что «гены представляют собой один длинный континуум ». [30] [31] выдвинул гипотезу Впервые в 1986 году Уолтер Гилберт , что ни ДНК, ни белок не потребуются в такой примитивной системе, как система очень ранней стадии развития Земли, если РНК сможет служить одновременно катализатором и процессором хранения генетической информации.

Современное исследование генетики на уровне ДНК известно как молекулярная генетика , а синтез молекулярной генетики с традиционной дарвиновской эволюцией известен как современный эволюционный синтез .

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Леруа, Арман Мари (2010). «Функция и ограничение в Аристотеле и эволюционной теории» . В Фёллингере, С. (ред.). Что такое «жизнь»? Взгляды Аристотеля на происхождение и функционирование жизни . Издательство Франца Штайнера. стр. 261–284. ISBN  978-3-515-09244-9 . OCLC   276334688 .
  2. ^ Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследственность . Белнап Пресс. стр. 635–640. ISBN  0674364457 . OCLC   7875904 .
  3. ^ Япиджакис, К. (2017). «Наследственные концепции генетики человека и молекулярной медицины в эпикурейской философии» . В Петерманне, Х.; Харпер, П.; Детц, С. (ред.). История генетики человека . Спрингер. стр. 41–57. дои : 10.1007/978-3-319-51783-4_3 . ISBN  978-3-319-51783-4 .
  4. ^ Косман, Мадлен Пелнер; Джонс, Линда Гейл (2008). Руководство к жизни в средневековом мире . Издательство информационной базы. стр. 528–529. ISBN  978-0-8160-4887-8 .
  5. ^ ХаЛеви, Иуда, перевод и аннотации Н. Даниила Коробкина. Кузари: В защиту презираемой веры, с. 38, I:95: «Этот феномен распространен и в генетике — часто мы встречаем сына, который совсем не похож на своего отца, но очень похож на своего дедушку. Несомненно, генетика и сходство дремали внутри отца, хотя они внешне не были очевидны . Иврит Ибн Тибона , стр. 375: И это похоже на природу, потому что есть некоторые люди, которые совсем не похожи на отца, но он похож на своего отца, и нет сомнения, что это что природа и это сходство было севернее отца, хотя оно и не видимо чувству
  6. ^ Джейкоб, Франсуа (1972). Логика живого. От деторождения к генетическому коду . Франкфурт-на-Майне: Фишер. ISBN  3-10-035601-2 . OCLC   1200295370 .
  7. ^ Ян, Ильзе ; Лётер, Рольф; Сенглауб, Конрад (1985). История биологии: теории, методы, институты, краткие биографии (2-е изд.). Йена: ВЭБ Фишер. ISBN  3437203290 . OCLC   19780133 .
  8. ^ Майр 1982 , стр. 640–9.
  9. ^ Майр 1982 , стр. 649–651.
  10. ^ Например, пояснительные примечания, Каталог семян Gartons на весну 1901 г.
  11. ^ Пирс, Бенджамин А. (2020). Генетика. Концептуальный подход (7-е изд.) . У. Х. Фриман. стр. 49–56. ISBN  978-1-319-29714-5 .
  12. ^ Мукерджи, Сиддарта (2016). "Глава Ген: интимная история . Скрибнер. ISBN  978-1-4767-3353-1 . OCLC   949803912 .
  13. ^ Альфред, Рэнди (8 февраля 2010 г.). «8 февраля 1865 года: Мендель читает статью, посвященную основам генетики» . Проводной . ISSN   1059-1028 . Проверено 11 ноября 2019 г.
  14. ^ Дарвин, ЧР (27 апреля 1871 г.). «Пангенезис» . Природа. Еженедельный иллюстрированный научный журнал . 3 (78): 502–3. Бибкод : 1871Natur...3..502D . дои : 10.1038/003502a0 .
  15. ^ Гейсон, Г.Л. (1969). «Дарвин и наследственность: эволюция его гипотезы пангенезиса». J Hist Med Allied Sci . XXIV (4): 375–411. дои : 10.1093/jhmas/XXIV.4.375 . ПМИД   4908353 .
  16. ^ Балмер, М.Г. (2003). Фрэнсис Гальтон: пионер наследственности и биометрии . Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 116–8. ISBN  978-0-801-88140-4 .
  17. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Мукерджи 2016 , Глава 5
  18. ^ Херши А.Д., Чейз М. (май 1952 г.). «Независимые функции вирусного белка и нуклеиновой кислоты в росте бактериофага» . J Gen Physiol . 36 (1): 39–56. дои : 10.1085/jgp.36.1.39 . ПМК   2147348 . ПМИД   12981234 .
  19. ^ Бидл Г.В., Татум Э.Л. (ноябрь 1941 г.). «Генетический контроль биохимических реакций нейроспоры» . Proc Natl Acad Sci США . 27 (11): 499–506. Бибкод : 1941ПНАС...27..499Б . дои : 10.1073/pnas.27.11.499 . ПМЦ   1078370 . ПМИД   16588492 .
  20. ^ Герштейн М.Б., Брюс С., Розовский Дж.С., Чжэн Д., Ду Дж., Корбель Дж.О., Эмануэльссон О., Чжан З.Д., Вайсман С., Снайдер М. (июнь 2007 г.). «Что такое ген пост-КОДИРОВАНИЕ? История и обновленное определение» . Геномные исследования . 17 (6): 669–681. дои : 10.1101/гр.6339607 . ПМИД   17567988 .
  21. ^ Штайнман Р.М., Моберг К.Л. (февраль 1994 г.). «Тройная дань эксперименту, изменившему биологию» . Журнал экспериментальной медицины . 179 (2): 379–84. дои : 10.1084/jem.179.2.379 . ПМК   2191359 . ПМИД   8294854 .
  22. ^ Пирс, Бенджамин А. (2020). Генетика. Концептуальный подход (7-е изд.) . Нью-Йорк: WH Freeman. стр. 299–300. ISBN  978-1-319-29714-5 .
  23. ^ Уотсон Дж.Д., Крик Ф.Х. (25 апреля 1953 г.). «Молекулярная структура нуклеиновых кислот; структура нуклеиновой кислоты дезоксирибозы». Природа . 171 (4356): 737–8. Бибкод : 1953Natur.171..737W . дои : 10.1038/171737a0 . ПМИД   13054692 .
  24. ^ Лурия ЮВ (сентябрь 1947 г.). «Реактивация облученного бактериофага путем переноса самовоспроизводящихся единиц» . Proc Natl Acad Sci США . 33 (9): 253–264. Бибкод : 1947ПНАС...33..253Л . дои : 10.1073/pnas.33.9.253 . ПМЦ   1079044 . ПМИД   16588748 .
  25. ^ Бернштейн С. (март 1981 г.). «Репарация дезоксирибонуклеиновой кислоты в бактериофаге» . Микробиол Рев . 45 (1): 72–98. дои : 10.1128/мр.45.1.72-98.1981 . ПМК   281499 . ПМИД   6261109 .
  26. ^ Мезельсон М., Шталь Ф.В. (июль 1958 г.). «Репликация ДНК в кишечной палочке » . Proc Natl Acad Sci США . 44 (7): 671–682. Бибкод : 1958ПНАС...44..671М . дои : 10.1073/pnas.44.7.671 . ПМК   528642 . ПМИД   16590258 .
  27. ^ Джейкоб Ф., Перрин Д., Санчес С., Моно Дж., Эдельштейн С. (2005) [1960]. «Оперон: группа генов, экспрессия которых координируется оператором» . CR Биол . 328 (6): 514–520. дои : 10.1016/j.crvi.2005.04.005 . ПМИД   15999435 .
  28. ^ Крик Ф.Х., Барнетт Л., Бреннер С., Уоттс-Тобин Р.Дж. (декабрь 1961 г.). «Общая природа генетического кода белков». Природа . 192 (4809): 1227–32. Бибкод : 1961Natur.192.1227C . дои : 10.1038/1921227a0 . ПМИД   13882203 .
  29. ^ Мин Джоу В., Хагеман Г., Изеберт М., Фирс В. (май 1972 г.). «Нуклеотидная последовательность гена, кодирующего белок оболочки бактериофага MS2». Природа . 237 (5350): 82–8. Бибкод : 1972Natur.237...82J . дои : 10.1038/237082a0 . ПМИД   4555447 . S2CID   4153893 .
  30. ^ Пирсон, Х. (май 2006 г.). «Генетика: что такое ген?» . Природа . 441 (7092): 398–401. Бибкод : 2006Natur.441..398P . дои : 10.1038/441398a . ПМИД   16724031 . S2CID   4420674 .
  31. ^ Пенниси Э (июнь 2007 г.). «Геномика. Изучение ДНК заставляет переосмыслить, что значит быть геном» . Наука . 316 (5831): 1556–7. дои : 10.1126/science.316.5831.1556 . ПМИД   17569836 . S2CID   36463252 .

Дальнейшее чтение [ править ]

Смотрите также: Библиография по генетике.

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме истории генетики .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=History_of_genetics&oldid=1230698500"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 32f7cd1cb704bc79f3432db4ee0319b9__1719197220
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/32/b9/32f7cd1cb704bc79f3432db4ee0319b9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
History of genetics - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)