✖


Jump to content

Генетика растений

Изображение нескольких хромосом, взятое из многих клеток.

Генетика растений — это изучение генов , генетических вариаций и наследственности , особенно у растений . [1] [2] Обычно это считается областью биологии и ботаники , но она часто пересекается со многими другими науками о жизни и тесно связана с изучением информационных систем . Генетика растений во многом похожа на генетику животных, но отличается в нескольких ключевых областях.

Открывателем генетики был Грегор Мендель , учёный конца XIX века и -августинец монах . Мендель изучал «наследование признаков», закономерности передачи признаков от родителей к потомству. Он заметил, что организмы (наиболее известные растения гороха) наследуют признаки посредством дискретных «единиц наследования». Этот термин, используемый до сих пор, представляет собой несколько двусмысленное определение того, что называется геном . Большая часть работ Менделя с растениями до сих пор составляет основу современной генетики растений.

Растения, как и все известные организмы, используют ДНК для передачи своих признаков. Генетика животных часто фокусируется на происхождении и происхождении, но иногда это может быть сложно в генетике растений из-за того, что растения, в отличие от большинства животных, могут быть самоплодными . У многих растений видообразование может быть проще из-за уникальных генетических способностей, например, хорошей адаптации к полиплоидии . Растения уникальны тем, что они способны производить энергоемкие углеводы посредством фотосинтеза — процесса, который достигается за счет использования хлоропластов . Хлоропласты, как и внешне похожие митохондрии , обладают собственной ДНК. Таким образом, хлоропласты обеспечивают дополнительный резервуар для генов и генетического разнообразия, а также дополнительный уровень генетической сложности, которого нет у животных.

Изучение генетики растений имеет серьезные экономические последствия: многие основные культуры генетически модифицируются для повышения урожайности, придания устойчивости к вредителям и болезням, устойчивости к гербицидам или повышения их пищевой ценности.

История

[ редактировать ]
Смотрите также: История генетики

Самые ранние обнаруженные свидетельства одомашнивания растений датируются 11 000 лет назад, когда они присутствовали в древней пшенице. Хотя первоначальный отбор мог происходить непреднамеренно, вполне вероятно, что 5000 лет назад у фермеров было базовое понимание наследственности и наследования, основы генетики. [3] Этот отбор со временем привел к появлению новых видов и сортов сельскохозяйственных культур, которые составляют основу культур, которые мы выращиваем, едим и исследуем сегодня.

Грегор Мендель, «Отец генетики»

Область генетики растений началась с работ Грегора Иоганна Менделя , которого часто называют «отцом генетики». Он был -августинцем священником и ученым, родившимся 20 июля 1822 года в Австро-Венгрии. Он работал в аббатстве Св. Фомы в Брюнне (ныне Брно, Чехия), где для изучения наследственности и признаков его организмом было выбрано растение гороха . Работа Менделя отслеживала многие фенотипические особенности растений гороха, такие как их высота, окраска цветков и характеристики семян. Мендель показал, что наследование этих признаков подчиняется двум частным законам , которые впоследствии были названы его именем. Его основополагающая работа по генетике «Versuche über Pflanzen-Hybriden» («Эксперименты над гибридами растений») была опубликована в 1866 году, но оставалась почти незамеченной до 1900 года, когда видные ботаники Великобритании, такие как сэр Гэвин де Бир , признали ее важность и заново -опубликован английский перевод. [4] Мендель умер в 1884 году. Значение работы Менделя не было признано до начала 20-го века. Его повторное открытие положило начало современной генетике. Его открытия, выведение коэффициентов сегрегации и последующие законы не только использовались в исследованиях для лучшего понимания генетики растений, но также играют большую роль в селекции растений . [3] Работы Менделя, а также работы Чарльза Дарвина и Альфреда Уоллеса по селекции легли в основу большей части генетики как дисциплины.

В начале 1900-х годов ботаники и статистики начали изучать коэффициенты сегрегации, выдвинутые Менделем. У. Э. Касл обнаружил, что, хотя отдельные признаки могут разделяться и меняться с течением времени в ходе отбора, но когда отбор прекращается и принимаются во внимание эффекты окружающей среды, генетическое соотношение перестает меняться и достигает своего рода застоя, что составляет основу популяционной генетики . [5] Это было независимо открыто Г.Х. Харди и В. Вайнбергом, что в конечном итоге привело к появлению концепции равновесия Харди-Вайнберга , опубликованной в 1908 году. [6]

генетические и селекционные эксперименты с кукурузой Примерно в это же время начались . Кукуруза, подвергшаяся самоопылению, испытывает явление, называемое инбредной депрессией . Исследователи, такие как Нильс Хериберт-Нильссон , признали, что, скрещивая растения и образуя гибриды, они не только смогли объединить черты двух желательных родителей, но и культура также испытала гетерозис или гибридную силу . Это было началом выявления взаимодействий генов или эпистаза . К началу 1920-х годов Дональд Форша Джонс изобрел метод, который привел к появлению первых коммерчески доступных гибридных семян кукурузы. [7] Большой спрос на гибридные семена в Кукурузном поясе США к середине 1930-х годов привел к быстрому росту индустрии производства семян и, в конечном итоге, к исследованиям семян. Строгие требования к производству гибридных семян привели к развитию тщательного поддержания популяций и инбредных линий, сохраняя растения изолированными и не допуская ауткроссинга, что позволило получить растения, которые лучше позволяли исследователям выявлять различные генетические концепции. Структура этих популяций позволила таким ученым, как Т. Добжанский , С. Райт и Р. А. Фишер, разработать концепции эволюционной биологии , а также изучить видообразование с течением времени и статистику, лежащую в основе генетики растений. [8] [9] [10] Их работа заложила основу для будущих генетических открытий, таких как неравновесие по сцеплению в 1960 году. [11]

Пока проводились эксперименты по селекции, другие ученые, такие как Николай Вавилов, [12] интересовались дикими видами- прародителями современных сельскохозяйственных растений. Ботаники между 1920-ми и 1960-ми годами часто путешествовали в регионы с высоким растительным разнообразием и искали дикие виды, которые после селекции дали начало одомашненным видам. Определение того, как культуры менялись с течением времени при селекции, изначально основывалось на морфологических особенностях. Со временем он превратился в хромосомный анализ, затем в анализ генетических маркеров и, в конечном итоге, в геномный анализ . Идентификация признаков и лежащей в их основе генетики позволила перенести полезные гены и признаки, которые они контролируют, от диких или мутантных растений к сельскохозяйственным растениям. Понимание и манипулирование генетикой растений достигло своего расцвета во время Зеленой революции, организованной Норманом Борлоугом . В это же время была также открыта молекула наследственности — ДНК, которая позволила ученым фактически исследовать и напрямую манипулировать генетической информацией.

ДНК

[ редактировать ]
Строение части двойной спирали ДНК

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) — это нуклеиновая кислота , содержащая генетические инструкции, используемые при развитии и функционировании всех известных живых организмов и некоторых вирусов. Основная роль молекул ДНК – долговременное хранение информации. ДНК часто сравнивают с набором чертежей, рецептом или кодом, поскольку она содержит инструкции, необходимые для построения других компонентов клеток, таких как белки и молекулы РНК . Сегменты ДНК, несущие эту генетическую информацию, называются генами, а их расположение в геноме называется генетическими локусами , но другие последовательности ДНК имеют структурное назначение или участвуют в регулировании использования этой генетической информации.

Генетики , в том числе генетики растений , используют эту последовательность ДНК в своих интересах, чтобы лучше находить и понимать роль различных генов в данном геноме. Посредством исследований и селекции растений можно различными методами манипулировать различными растительными генами и локусами, кодируемыми последовательностью ДНК хромосом растений, для получения разных или желаемых генотипов , которые приводят к различным или желаемым фенотипам . [13]

Мейоз

[ редактировать ]

растений Во время мейоза вводятся двухцепочечные разрывы ДНК в геном , и эти разрывы можно исправить с помощью процесса рекомбинации с использованием генных продуктов RAD51 и DMC1 , которые гомологичны рекомбиназам, обычно используемым эукариотами . [14] Центральными элементами эукариотического мейоза являются спаривание гомологичных хромосом , образование двухцепочечных разрывов и гомологичная рекомбинационная репарация. [15] Эти процессы, по-видимому, оптимизированы для восстановления повреждений ДНК в зародышевой линии . [15]

Специфическая генетика растений

[ редактировать ]

Растения, как и все другие известные живые организмы, передают свои черты с помощью ДНК . Однако растения отличаются от других живых организмов тем, что у них есть хлоропласты . Как и митохондрии , хлоропласты имеют собственную ДНК . Как и животные, растения регулярно испытывают соматические мутации , но эти мутации могут легко способствовать развитию зародышевой линии , поскольку цветы развиваются на концах ветвей, состоящих из соматических клеток. Люди знали об этом на протяжении веков, а мутантные ветви называют « спортивными ». Если фрукты этого вида экономически желательны, новый сорт можно получить .

Некоторые виды растений способны к самооплодотворению , а некоторые почти полностью самооплодотворяются. Это означает, что растение может быть и матерью, и отцом своего потомства, что редко встречается у животных. Ученые и любители, пытающиеся скрещивать разные растения, должны принимать специальные меры, чтобы предотвратить самоопыление растений. В селекции растений люди создают гибриды между видами растений по экономическим и эстетическим причинам. Например, урожайность кукурузы за последнее столетие увеличилась почти в пять раз, отчасти благодаря открытию и распространению гибридных сортов кукурузы. [16] Генетику растений можно использовать для прогнозирования того, какая комбинация растений может дать растение с гибридной силой , и наоборот, многие открытия в генетике растений были сделаны в результате изучения эффектов гибридизации.

Растения, как правило, более способны к выживанию и процветанию как полиплоиды . Полиплоидные организмы имеют более двух наборов гомологичных хромосом. Например, у людей есть два набора гомологичных хромосом, а это означает, что типичный человек будет иметь по 2 копии каждой из 23 различных хромосом, всего 46. С другой стороны, пшеница , хотя и имеет только 7 различных хромосом, считается гексаплоидной и имеет по 6 копий каждой хромосомы, всего 42. [17] У животных наследуемая полиплоидия зародышевой линии встречается реже, а спонтанное увеличение хромосом может даже не сохраниться после оплодотворения. Однако у растений это не такая проблема. Полиплоидные особи часто создаются в результате различных процессов; однако после создания они обычно не могут вернуться к родительскому типу. Полиплоидные особи, способные к самооплодотворению, могут дать начало новой, генетически отличной линии, которая может стать началом нового вида. Это часто называют «мгновенным видообразованием ». Полиплоиды обычно имеют более крупные плоды, что является экономически желательным признаком, и многие продовольственные культуры для человека, включая пшеницу, кукурузу , картофель , арахис , [18] клубника и табак являются случайно или намеренно созданными полиплоидами.

Arabidopsis thaliana, растущий из трещин в тротуаре; он считается ключевым модельным организмом в генетике растений.

Модельные организмы

[ редактировать ]

Арабидопсис Талиана

[ редактировать ]
Основная статья: История исследований Arabidopsis thaliana

Arabidopsis thaliana , также известный как кресс-салат, был модельным организмом для изучения генетики растений. Как Drosophila , вид плодовых мух, сыграл важную роль в понимании ранней генетики, так и A. thaliana сыграла роль в понимании генетики растений. Это было первое растение, геном которого секвенировали в 2000 году. У него небольшой геном, что делает первоначальное секвенирование более достижимым. Его геном размером 125 Мбит/с кодирует около 25 000 генов. [19] Поскольку с этим растением было проведено невероятное количество исследований, база данных под названием «Информационный ресурс арабидопсиса» была создана (TAIR) в качестве хранилища для множества наборов данных и информации об этом виде. Информация, хранящаяся в TAIR, включает полную последовательность генома, а также структуру гена , информацию о генных продуктах, экспрессию генов , ДНК и семенные запасы, карты генома, генетические и физические маркеры , публикации и информацию об исследовательском сообществе A. thaliana . [20] Многие естественные инбредные образцы A. thaliana (часто называемые « экотипами ») доступны и оказались полезными в генетических исследованиях. Эта естественная вариация была использована для идентификации локусов, важных как для биотической , так и для абиотической устойчивости к стрессу. [21]

Брахиподий дистахион

[ редактировать ]

Brachypodium distachyon — это экспериментальная модель травы, обладающая множеством свойств, делающих ее отличной моделью для злаков умеренного пояса. В отличие от пшеницы, тетра- или гексаплоидного вида, брахиподия диплоидна с относительно небольшим геномом (~ 355 МБП) и коротким жизненным циклом, что упрощает его геномные исследования.

Никотиана Бентамиана

[ редактировать ]

Nicotiana benthamiana - популярный модельный организм как для исследований растительных патогенов, так и для исследований трансгенов. Поскольку его широкие листья легко временно трансформируются Agrobacterium tumefaciens , его используют как для изучения экспрессии генов патогена, введенных в растение, так и для тестирования новых генетических кассет эффектов .

Другие модельные растения

[ редактировать ]

Другие модели включают водоросль Chlamydomonas Reinhardtii , мох Physcomitrella patens , клевер Medicago truncatula , Antirrhinum majus (львиный зев), траву C4 Setaria viridis и кукурузу (кукурузу).

Генетически модифицированные культуры

[ редактировать ]
Основная статья: Генетически модифицированная еда

Генетически модифицированные (ГМ) продукты производятся из организмов которых были внесены изменения , в ДНК с помощью методов генной инженерии . Методы генной инженерии позволяют вводить новые признаки, а также лучше контролировать признаки, чем предыдущие методы, такие как селекция и мутационная селекция . [22]

Генетически модифицированные растения являются важным видом экономической деятельности: в 2017 году 89% кукурузы, 94% соевых бобов и 91% хлопка, произведенных в США, были получены из генетически модифицированных сортов. [23] С момента внедрения ГМ-культур урожайность выросла на 22%, а прибыль фермеров, особенно в развивающихся странах, увеличилась на 68%. Важным побочным эффектом ГМ-культур стало снижение потребности в земле. [24]

Коммерческая продажа генетически модифицированных продуктов началась в 1994 году, когда компания Calgene впервые выпустила на рынок неудачный Flavr Savr . томат замедленного созревания [25] [26] Большинство модификаций продуктов питания в первую очередь сосредоточены на товарных культурах, пользующихся большим спросом у фермеров, таких как соя , кукуруза , рапс и хлопок . Генетически модифицированные культуры были разработаны для обеспечения устойчивости к патогенам и гербицидам , а также для улучшения состава питательных веществ. [27] Другие подобные культуры включают экономически важную ГМ- папайю , устойчивую к крайне разрушительному вирусу кольцевой пятнистости папайи , и золотой рис с улучшенными питательными свойствами (однако он все еще находится в разработке). [28]

Существует научный консенсус [29] [30] [31] [32] что доступные в настоящее время продукты питания, полученные из ГМ-культур, не представляют большего риска для здоровья человека, чем обычные продукты питания, [33] [34] [35] [36] [37] но каждый ГМ-продукт перед внедрением необходимо тестировать в каждом конкретном случае. [38] [39] Тем не менее, представители общественности гораздо менее склонны, чем ученые, воспринимать ГМ-продукты как безопасные. [40] [41] [42] [43] Правовой и нормативный статус ГМ-продуктов варьируется в зависимости от страны: некоторые страны запрещают или ограничивают их, а другие разрешают их с очень разной степенью регулирования. [44] [45] [46] [47] по-прежнему Общественность обеспокоена безопасностью пищевых продуктов, регулированием, маркировкой, воздействием на окружающую среду, методами исследований, а также тем фактом, что некоторые ГМ-семена являются объектом прав интеллектуальной собственности, принадлежащих корпорациям. [48]

Современные способы генетической модификации растений

[ редактировать ]

Генетическая модификация стала причиной большого количества исследований в области современной генетики растений, а также привела к секвенированию многих геномов растений. Сегодня преобладают два метода трансформации генов в организмах: метод « Генной пушки » и метод агробактерий .

Метод «генной пушки»

[ редактировать ]

Метод генной пушки еще называют «биолистикой» ( баллистика с использованием биологических компонентов). Этот метод используется для трансформации in vivo (внутри живого организма) и особенно полезен для однодольных видов, таких как кукуруза и рис. Этот подход буквально выстреливает генами в растительные клетки и хлоропласты растительных клеток. ДНК наносится на мелкие частицы золота или вольфрама диаметром примерно два микрометра. Частицы помещаются в вакуумную камеру, а под камерой помещается подлежащая инженерии растительная ткань. Частицы перемещаются с высокой скоростью с помощью короткого импульса газообразного гелия под высоким давлением и попадают в мелкоячеистую перегородку, расположенную над тканью, в то время как покрытие ДНК продолжает проникать в любую клетку-мишень или ткань .

Агробактериальный метод

[ редактировать ]

Трансформация с помощью Agrobacterium успешно практикуется на двудольных растениях , то есть широколиственных растениях, таких как соя и томаты , в течение многих лет. Недавно он был адаптирован и теперь эффективен для однодольных растений, таких как злаки, включая кукурузу и рис. В целом метод Agrobacterium считается предпочтительным по сравнению с генной пушкой из-за более высокой частоты вставок чужеродной ДНК в один сайт, что упрощает мониторинг. В этом методе область, индуцирующая опухоль (Ti), удаляется из Т-ДНК (трансферной ДНК) и заменяется нужным геном и маркером, который затем вводится в организм. Это может включать прямую инокуляцию ткани культурой трансформированных Agrobacterium или инокуляцию после обработки бомбардировкой микроснарядами, которая повреждает ткань. [49] Повреждение ткани-мишени вызывает высвобождение растением фенольных соединений, что вызывает инвазию ткани агробактериями. В связи с этим бомбардировка микроснарядами часто повышает эффективность заражения агробактериями. Маркер используется для поиска организма, который успешно присвоил нужный ген. Затем ткани организма переносят в среду, содержащую антибиотик или гербицид , в зависимости от того, какой маркер использовался. также Присутствующие агробактерии уничтожаются антибиотиком. Только ткани, экспрессирующие маркер, выживут и будут обладать интересующим геном. Таким образом, на последующих этапах процесса будут использоваться только выжившие растения. Чтобы получить целые растения из этих тканей, их выращивают в контролируемых условиях окружающей среды в культуре тканей . Это процесс ряда сред, каждая из которых содержит питательные вещества и гормоны . Как только растения вырастут и дадут семена, начинается процесс оценки потомства . Этот процесс включает в себя отбор семян с желаемыми характеристиками, а затем повторное тестирование и выращивание, чтобы убедиться, что весь процесс успешно завершен с желаемыми результатами.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Гриффитс, Энтони Дж. Ф.; Миллер, Джеффри Х.; Сузуки, Дэвид Т.; Левонтин, Ричард С.; Гелбарт, ред. (2000). «Генетика и организм: Введение» . Введение в генетический анализ (7-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN  978-0-7167-3520-5 .
  2. ^ Хартл Д., Джонс Э. (2005)
  3. ^ Jump up to: а б Аллард, Роберт В. (декабрь 1999 г.). «История популяционной генетики растений». Ежегодный обзор генетики . 33 (1): 1–27. дои : 10.1146/annurev.genet.33.1.1 . ISSN   0066-4197 . ПМИД   10690402 .
  4. ^ «1. Грегор Мендель: Опыты над гибридами растений» . www.bshs.org.uk. Проверено 11 июля 2018 г.
  5. ^ Замок, МЫ (1903 г.). «Законы наследственности Гальтона и Менделя и некоторые законы, управляющие улучшением расы путем отбора». Труды Американской академии искусств и наук . 39 (8): 223–242. дои : 10.2307/20021870 . hdl : 2027/hvd.32044106445109 . JSTOR   20021870 .
  6. ^ Харди, GH (10 июля 1908 г.). «Менделевские пропорции в смешанном населении» . Наука . 28 (706): 49–50. Бибкод : 1908Sci....28...49H . дои : 10.1126/science.28.706.49 . ISSN   0036-8075 . ПМЦ   2582692 . ПМИД   17779291 .
  7. ^ «Улучшение кукурузы» . Служба сельскохозяйственных исследований Министерства сельского хозяйства США . Проверено 11 июля 2018 г.
  8. ^ «КАБ Директ» . www.cabdirect.org . Проверено 11 июля 2018 г.
  9. ^ Райт, Сьюэлл (май 1940 г.). «Гнездовая структура популяций в зависимости от видообразования». Американский натуралист . 74 (752): 232–248. дои : 10.1086/280891 . ISSN   0003-0147 . S2CID   84048953 .
  10. ^ Добжанский, Феодосий (1970). Генетика эволюционного процесса . Издательство Колумбийского университета. ISBN  9780231083065 .
  11. ^ Левонтин, RC; Кодзима, Кен-ичи (декабрь 1960 г.). «Эволюционная динамика сложных полиморфизмов». Эволюция . 14 (4): 458–472. дои : 10.1111/j.1558-5646.1960.tb03113.x . ISSN   0014-3820 . S2CID   221734239 .
  12. ^ Вавилов, Н. И. (1926). «Исследования о происхождении культурных растений» . Природа . 118 (2967): 392–393. Бибкод : 1926Natur.118..392T . дои : 10.1038/118392a0 . S2CID   4122968 .
  13. ^ Дадли, JW (8 июля 1993 г.). «Молекулярные маркеры в улучшении растений: манипулирование генами, влияющими на количественные признаки». Растениеводство . 33 (4): 660–668. doi : 10.2135/cropsci1993.0011183X003300040003x . ISSN   0011-183X .
  14. ^ Эмменекер, Ком; Мезар, Кристина; Кумар, Раджив (март 2023 г.). «Репарация двухцепочечных разрывов ДНК в мейозе растений: роль эукариотических рекомбиназ RecA и их модуляторов». Размножение растений . 36 (1): 17–41. дои : 10.1007/s00497-022-00443-6 .
  15. ^ Jump up to: а б Мирзагадери, Гадер; Хёрандль, Эльвира (14 сентября 2016 г.). «Эволюция мейотического пола и его альтернатив» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 283 (1838): 20161221. doi : 10.1098/rspb.2016.1221 . ПМК   5031655 .
  16. ^ «Электронная библиотека наук о растениях и почве» . passel.unl.edu . Проверено 20 июня 2018 г.
  17. ^ «Почему геном пшеницы такой сложный? | Колорадская пшеница» . coloradowheat.org . Проверено 20 июня 2018 г.
  18. ^ Банджара, Манодж; Чжу, Лунфу; Шен, Госинь; Пэйтон, Пакстон; Чжан, Хун (01 января 2012 г.). «Экспрессия гена-антипортера натрия/протонов Arabidopsis (AtNHX1) в арахисе для улучшения солеустойчивости - Springer». Отчеты о биотехнологии растений . 6 : 59–67. дои : 10.1007/s11816-011-0200-5 . S2CID   12025029 .
  19. ^ Инициатива по геному арабидопсиса (декабрь 2000 г.). «Анализ последовательности генома цветкового растения Arabidopsis thaliana » (PDF) . Природа . 408 (6814). Инициатива по геному арабидопсиса: 796–815. Бибкод : 2000Natur.408..796T . дои : 10.1038/35048692 . ISSN   0028-0836 . ПМИД   11130711 .
  20. ^ «ТАИР - Домашняя страница» . www.arabidopsis.org . Проверено 11 июля 2018 г.
  21. ^ Алонсо-Бланко, Карлос; Курниф, Мартен (1 января 2000 г.). «Естественная вариация арабидопсиса: недостаточно используемый ресурс для генетики растений». Тенденции в науке о растениях . 5 (1): 22–29. дои : 10.1016/S1360-1385(99)01510-1 . ISSN   1360-1385 . ПМИД   10637658 .
  22. ^ Первый отчет GM Science Review. Архивировано 16 октября 2013 г. в Wayback Machine . Подготовлено группой UK GM Science Review (июль 2003 г.). Председатель профессор сэр Дэвид Кинг, главный научный советник правительства Великобритании, P 9
  23. ^ «USDA ERS — последние тенденции внедрения GE» . www.ers.usda.gov . Проверено 20 июня 2018 г.
  24. ^ «ГМО-культуры повышают урожайность уже 20 лет, и впереди еще больший прогресс – Альянс за науку» . Альянс за науку . Проверено 21 июня 2018 г.
  25. ^ Джеймс, Клайв (1996). «Глобальный обзор полевых испытаний и коммерциализации трансгенных растений: 1986–1995 годы» (PDF) . Международная служба по приобретению агробиотехнологических приложений . Проверено 17 июля 2010 г.
  26. ^ Ласка, Лиза Х. 2009. Food Fray. Амаком Издательство
  27. ^ «Вопросы и ответы потребителей» . Fda.gov. 06 марта 2009 г. Проверено 29 декабря 2012 г.
  28. ^ «Генетически модифицированный золотой рис не оправдывает обещаний спасти жизни | The Source | Вашингтонский университет в Сент-Луисе» . Источник . 2016-06-02 . Проверено 21 июня 2018 г.
  29. ^ Николия, Алессандро; Манзо, Альберто; Веронези, Фабио; Роселлини, Даниэле (2013). «Обзор последних 10 лет исследований безопасности генетически модифицированных сельскохозяйственных культур» (PDF) . Критические обзоры по биотехнологии . 34 (1): 77–88. дои : 10.3109/07388551.2013.823595 . ПМИД   24041244 . S2CID   9836802 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 сентября 2016 г. Проверено 29 марта 2017 г.
  30. ^ «Состояние продовольствия и сельского хозяйства в 2003–2004 гг. Сельскохозяйственная биотехнология: удовлетворение потребностей бедных слоев населения. Воздействие трансгенных культур на здоровье и окружающую среду» . Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций . Проверено 8 февраля 2016 г.
  31. ^ Рональд, Памела (5 мая 2011 г.). «Генетика растений, устойчивое сельское хозяйство и глобальная продовольственная безопасность» . Генетика . 188 (1): 11–20. дои : 10.1534/genetics.111.128553 . ПМК   3120150 . ПМИД   21546547 .
  32. ^ Но см. также:

    Доминго, Хосе Л.; Бордонаба, Жорди Джине (2011). «Обзор литературы по оценке безопасности генетически модифицированных растений» (PDF) . Интернационал окружающей среды . 37 (4): 734–742. Бибкод : 2011EnInt..37..734D . дои : 10.1016/j.envint.2011.01.003 . ПМИД   21296423 .

    Крымский, Шелдон (2015). «Иллюзорный консенсус по оценке здоровья ГМО» (PDF) . Наука, технологии и человеческие ценности . 40 (6): 883–914. дои : 10.1177/0162243915598381 . S2CID   40855100 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 февраля 2016 г. Проверено 29 марта 2017 г.

    И контраст:

    Панчин, Александр Юрьевич; Тужиков Александр Иванович (14 января 2016 г.). «Опубликованные исследования ГМО не обнаруживают никаких доказательств вреда с учетом множественных сравнений». Критические обзоры по биотехнологии . 37 (2): 213–217. дои : 10.3109/07388551.2015.1130684 . ПМИД   26767435 . S2CID   11786594 .

    и

    Ян, Ю.Т.; Чен, Б. (2016). «Регулирование ГМО в США: наука, право и общественное здравоохранение». Журнал науки о продовольствии и сельском хозяйстве . 96 (6): 1851–1855. Бибкод : 2016JSFA...96.1851Y . дои : 10.1002/jsfa.7523 . ПМИД   26536836 .

  33. ^ «Заявление совета директоров AAAS о маркировке генетически модифицированных продуктов питания» (PDF) . Американская ассоциация содействия развитию науки. 20 октября 2012 года . Проверено 8 февраля 2016 г.

    Пинхолстер, Джинджер (25 октября 2012 г.). «Совет директоров AAAS: Законодательное введение маркировки ГМ-продуктов может «ввести в заблуждение и вызвать ложную тревогу потребителей» » . Американская ассоциация содействия развитию науки . Проверено 8 февраля 2016 г.

  34. ^ Европейская комиссия. Главное управление исследований (2010 г.). Десятилетие исследований ГМО, финансируемых ЕС (2001–2010 гг.) (PDF) . Главное управление исследований и инноваций. Биотехнологии, Сельское хозяйство, Продукты питания. Европейская Комиссия, Европейский Союз. дои : 10.2777/97784 . ISBN  978-92-79-16344-9 . Проверено 8 февраля 2016 г.
  35. ^ «Отчет AMA о генетически модифицированных культурах и продуктах питания (онлайн-резюме)» (PDF) . Американская медицинская ассоциация. Январь 2001. Архивировано из оригинала 7 сентября 2012 года . Проверено 19 марта 2016 г. {{cite web}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
  36. ^ «Ограничения на использование генетически модифицированных организмов: США. Общественное и научное мнение» . Библиотека Конгресса. 9 июня 2015 г. Проверено 8 февраля 2016 г.
  37. ^ Национальные академии наук, инженерия; Отдел исследований земной жизни; Совет по природным ресурсам сельского хозяйства; Комитет по генетически модифицированным культурам: прошлый опыт и перспективы на будущее (2016). Генно-инженерные культуры: опыт и перспективы . Национальные академии наук, техники и медицины (США). п. 149. дои : 10.17226/23395 . ISBN  978-0-309-43738-7 . ПМИД   28230933 . Проверено 19 мая 2016 г.
  38. ^ «Часто задаваемые вопросы о генетически модифицированных продуктах» . Всемирная организация здравоохранения . Проверено 8 февраля 2016 г.
  39. ^ Хасльбергер, Александр Г. (2003). «Руководства Кодекса по ГМ-продуктам включают анализ непредвиденных эффектов». Природная биотехнология . 21 (7): 739–741. дои : 10.1038/nbt0703-739 . ПМИД   12833088 . S2CID   2533628 .
  40. ^ Фанк, Кэри; Рейни, Ли (29 января 2015 г.). «Взгляды общественности и ученых на науку и общество» . Исследовательский центр Пью . Проверено 24 февраля 2016 г.
  41. ^ Маррис, Клэр (2001). «Общественные взгляды на ГМО: деконструкция мифов» . Отчеты ЭМБО . 2 (7): 545–548. doi : 10.1093/embo-reports/kve142 . ПМЦ   1083956 . ПМИД   11463731 .
  42. ^ Заключительный отчет исследовательского проекта PABE (декабрь 2001 г.). «Общественное восприятие сельскохозяйственных биотехнологий в Европе» . Комиссия европейских сообществ . Проверено 24 февраля 2016 г.
  43. ^ Скотт, Сидней Э.; Инбар, Йоэль; Розин, Павел (2016). «Доказательства абсолютного морального противодействия генетически модифицированным продуктам питания в Соединенных Штатах» (PDF) . Перспективы психологической науки . 11 (3): 315–324. дои : 10.1177/1745691615621275 . ПМИД   27217243 . S2CID   261060 .
  44. ^ «Ограничения на использование генетически модифицированных организмов» . Библиотека Конгресса. 9 июня 2015 г. Проверено 24 февраля 2016 г.
  45. ^ Башшур, Рамона (февраль 2013 г.). «FDA и регулирование ГМО» . Американская ассоциация адвокатов. Архивировано из оригинала 21 июня 2018 года . Проверено 24 февраля 2016 г.
  46. ^ Сифферлин, Александра (3 октября 2015 г.). «Более половины стран ЕС отказываются от ГМО» . Время .
  47. ^ Линч, Диаанна; Фогель, Дэвид (5 апреля 2001 г.). «Регулирование ГМО в Европе и США: пример современной европейской политики регулирования» . Совет по международным отношениям. Архивировано из оригинала 29 сентября 2016 года . Проверено 24 февраля 2016 г.
  48. ^ Коуэн, Тэдлок (18 июня 2011 г.). «Сельскохозяйственная биотехнология: предыстория и последние проблемы» (PDF) . Исследовательская служба Конгресса (Библиотека Конгресса). стр. 33–38 . Проверено 27 сентября 2015 г.
  49. ^ Бидни, Д; Скелонж, К; Мартич, Дж; Буррус, М; Симс, Л; Хаффман, Дж. (январь 1992 г.). «Бомбардировка растительных тканей микроснарядами увеличивает частоту трансформации Agrobacterium tumefaciens». Завод Мол. Биол . 18 (2): 301–13. дои : 10.1007/bf00034957 . ПМИД   1310058 . S2CID   24995834 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме генетики растений .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Plant_genetics&oldid=1234578960"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 65a236504b1f3d7b33b2f27df6b816f6__1721000940
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/65/f6/65a236504b1f3d7b33b2f27df6b816f6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Plant genetics - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)