Вирус кольцевой пятнистости папайи

Вирус кольцевой пятнистости папайи
	Симптомы PRSV на дереве папайи (а) и плодах (б)
Классификация вирусов
(без рейтинга):	Вирус
Область :	Рибовирия
Королевство:	Орторнавиры
Тип:	Писувирикота
Сорт:	Стелпавирицеты
Заказ:	пататавирусные
Семья:	Потивирусиды
Род:	Потивирус
Разновидность:	Вирус кольцевой пятнистости папайи
Синонимы
	Потивирус кольцевой пятнистости папайи ; Вирус мозаики искажения папайи ; Вирус деформации листьев папайи ; Вирус кольцевой пятнистости Papaw ; Вирус мозаики папайи ; Вирус мозаики арбуза 1 ;

Вирус кольцевой пятнистости папайи ( PRSV ) — патогенный вирус растений. ^{[ 1 ]} из рода Potyvirus и семейства вирусов Potyviridae, которые в первую очередь поражают дерево папайи .

Вирус представляет собой гибкую палочковидную частицу без оболочки длиной 760–800 нм и диаметром 12 нм. Он передается между растениями посредством механических действий, таких как обрезка, а также через многочисленные виды тли, такие как Myzus persicae . Передача семян не обнаружена. ^{[ 2 ]}

Существует два основных типа этого вируса, но оба серологически неразличимы и генетически настолько тесно связаны, что теперь их считают одним и тем же видом вируса. Тип, который дал вирусу название, — это изоляты типа P (PRSV-P). Этот тип поражает папайю и некоторых представителей семейства дынных ( Cucurbitaceae ). Другой тип, изоляты типа W (PRSV-W), не заражает папайю. Изоляты PRSV-W действительно инфицируют тыквенные культуры, такие как арбуз, огурец и тыква, и первоначально были известны как вирус мозаики арбуза 1 . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

История

Производство папайи на Гавайях дважды серьезно пострадало от вируса PRSV. Вирус был завезен на остров Оаху еще в 1937 году. ^{[ 5 ]} Болезнь протекала в легкой форме в течение нескольких лет, пока примерно в 1950 году она не мутировала или не был введен более агрессивный штамм. В течение 12 лет площадь земель под выращиванием папайи сократилась на 94%. Затем производство было перенесено с Оаху в регион Пуна на острове Гавайи («Большой остров») под строгий карантин. В 1971 году вирус PRSV был обнаружен в приусадебных участках, но были предприняты усилия по предотвращению его распространения. Вирус появился на коммерческих фермах в 1992 году, и к 1995 году производство в Пуне стало невозможным. Коммерческие производители снова переехали на побережье Хамакуа , но с ограниченным успехом. К концу десятилетия производство папайи на Гавайях сократилось вдвое. Трансгенные сорта папайи, устойчивые к PRSV, были запущены в производство в 1998 году и возродили отрасль. ^{[ 6 ]}

Распространение и происхождение

Оба патотипа распространены по всему миру. Например, известно, что PRSV-P присутствует на Ближнем Востоке, в Африке, Южной и Центральной Америке. Он также был обнаружен в Китае, Франции, Германии, Индии, Италии, Мексике, Тайване и США. Изоляты PRSV-W были обнаружены в США, странах Карибского бассейна , Мексике, Италии, Германии, Австралии, Франции, Индии, на Ближнем Востоке и в Южной Америке .

Используя исследования генетической филогении , исследователи подозревают, что вирус возник в Азии, вероятно, в Индии, около 2250 лет назад. Оттуда он медленно распространился по континенту, достигнув Китая около 600 лет назад. Он также был завезен непосредственно из Индии в Австралию и Америку за последние 300 лет. Папайя была завезена в Индию всего 500 лет назад, после чего вирус перешел из тыквенных культур . Однако в своей эволюции вирус много раз переключался между патотипами. ^{[ 7 ]}

ПРСВ-П

Симптомы типичны для вирусных заболеваний. У папайи наблюдается пожелтение, деформация листьев и сильная мозаика. На стволе и черешках появляются маслянистые или мокнущие водой пятна и полоски. На плодах будут бугорки и классическое «кольцевое пятно». Также было показано, что тяжелый изолят PRSV вызывает некроз тканей. ^{[ 8 ]} Симптомы тыквы, как правило, похожи на симптомы папайи, включая волдыри, мозаику, пожелтение и деформацию листьев. ^{[ 9 ]}

Этот вирус производит два типа телец включения , видимых под световым микроскопом при правильном окрашивании эпидермальных полосок. ^{[ 10 ]} Одно из включений представляет собой типичное цилиндрическое включение (CI), которое считается диагностическим для группы потивирусов, а другое называется аморфным включением (AI). Наличие обоих включений может быть диагностическим признаком этого вируса. ^{[ 11 ]}

ПРСВ-В

Симптомы вируса PRSV у тыквы ( *Cucurbita pepo* )

У кабачков, арбузов и других тыквенных PRSV-W вызывает пятнистость и деформацию листьев и плодов. ^{[ 12 ]} PRSV-W считается одним из ограничивающих факторов при выращивании тыквенных во Флориде. ^{[ 13 ]}

PRSV-W не следует путать с вирусом мозаики арбуза 2 , другим потивирусом, поражающим тыквенные культуры по всему миру, включая Флориду, и который теперь известен просто как вирус мозаики арбуза (WMV). PRSV имеет другой диапазон хозяев, другие серологические свойства и не имеет гомологии нуклеотидной последовательности с WMV. ^{[ 14 ]} WMV также имеет различные цитоплазматические тельца включения, которые позволяют отличить его от PRSV-W. ^{[ 15 ]}

Поликлональные и моноклональные антитела были созданы как для белков CI, так и для AI, а также для капсидного белка PRSV-W. ^{[ 16 ]}

Векторы

Тля является основным средством передачи PRSV. PRSV является непостоянным вирусом, то есть он не проникает за пределы питающегося ротового аппарата тли, не циркулирует и не размножается внутри своего насекомого-хозяина. Нестойкие вирусы быстро и легко передаются между растениями. Многие виды тлей могут переносить PRSV, особенно персиковая тля и дынная тля. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Передача через семена наблюдалась у 2 зараженных растений второго поколения из 1355. ^{[ 19 ]} Этот метод передачи является незначительным по сравнению с передачей через тлю-переносчика. ^{[ 20 ]} Однако, если зараженное семя выживет, оно может служить источником инокулята, который затем может распространяться насекомыми-переносчиками.

Передача заболевания также может произойти при посадке зараженных саженцев на полях, где вирус отсутствует. Использование для посадки «чистой», безвирусной рассады имеет очень большое значение.

Контроль

Существует известная устойчивость к PRSV, хотя некоторые разновидности более симптоматичны, чем другие. ^{[ 21 ]} Существует четыре основных метода борьбы с вирусом PRSV: карантин и географическое перемещение, выгонка и использование сетей, перекрестная защита и генетическая модификация растения-хозяина. Поскольку вирус PRSV является непостоянным вирусом и, следовательно, передается тлей здоровым растениям в течение очень короткого периода времени, инсектицидный контроль затруднен и непрактичен. Как только симптомы наблюдаются, опрыскивать от тли уже поздно – болезнь, скорее всего, уже передалась на близлежащие здоровые растения. Для успешной борьбы с переносчиками инфекции необходимы частые профилактические опрыскивания, что делается редко.

Профилактика посредством карантина и географического перемещения пахотных земель широко распространена и имела место на Гавайях, Филиппинах и в Бразилии. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Когда поля заражаются, как, например, в случае с производителями папайи на острове Оаху, предпринимаются попытки переместить районы выращивания на поля, свободные от вируса. Обычно это всего лишь временное избежание заболевания, которое со временем распространяется на новые поля.

Разграбление , или удаление и уничтожение зараженных растений, является способом контроля распространения вируса PRSV. Этот метод был безуспешно использован, когда PRSV начала вторгаться в регион Пуна на Гавайях. Распространение ВРСВ трудно подавить с помощью жуликов, поскольку тля очень быстро и эффективно распространяется.

Сетку также можно использовать для предотвращения распространения вируса насекомыми-переносчиками. Производство под сеткой непомерно дорого для натуральных и мелких производителей. ^{[ 21 ]} но эффективно использовался на Тайване, поскольку географическое перемещение на таком маленьком острове было невозможно. ^{[ 22 ]}

Крестовая защита

Перекрестная защита на практике, хотя и не по механизму действия, аналогична вакцинации против вируса у людей. В растение-хозяина вводится легкий штамм PRSV, у которого затем развивается устойчивость к вирулентным штаммам вируса. Развитие перекрестной защиты папайи исследовалось на Гавайях, начиная с 1979 года. Была достигнута задержка появления симптомов, а также снижение их тяжести. Однако инокуляция легкого штамма также вызвала патогенез растений папайи. ^{[ 20 ]}

Перекрестная защита осуществляется на Тайване, в Таиланде и на Гавайях с использованием штаммов НА 5-1 и НА 6-1. ^{[ 23 ]}

Трансгеники

Существует два трансгенных сорта папайи, Rainbow и SunUp, оба из которых были созданы Деннисом Гонсалвесом. ^{[ 24 ]} и его команда были запущены в производство 1 мая 1998 года. ^{[ 25 ]} Радуга (создатель Деннис Гонсалвес) ^{[ 24 ]}) — гибрид F1, представляющий собой нечто среднее между желтомякотным Kapoho и красномякотным SunUp. ^{[ 26 ]} Rainbow выращивается на 76% площадей папайи на Гавайях, а SunUp практически не выращивается в коммерческих целях. Считается, что SunUp более устойчив к экзотическим штаммам вируса PRSV, в то время как Rainbow продемонстрировала восприимчивость к таким экзотическим штаммам вируса. ^{[ 21 ]} Было показано, что трансгенные сорта чрезвычайно эффективны против гавайских штаммов PRSV, демонстрируя полную устойчивость к вирусу по сравнению со 100% заражением восприимчивых штаммов в некоторых испытаниях. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

Устойчивость, вызванная патогеном (PDR), — это метод внедрения фрагмента гена патогена в трансгенную культуру, что затем обеспечивает устойчивость растения к патогену. Этот метод был использован при разработке трансгенной папайи. Ген белка оболочки PRSV был встроен в высокоэмбриогенную растительную ткань с помощью недавно изобретенной генной пушки , что привело к разработке трансгенной линии 55–1, эффективность которой в борьбе с гавайскими штаммами PRSV была доказана. PDR, возможно, работает за счет РНК-интерференции . ^{[ 29 ]}

Дерегуляция

Оценка возможности выпуска трансгенной папайи в США проводилась APHIS, EPA и FDA. Этот инцидент был уникальным, поскольку трансгенные культуры обычно разрабатываются и продвигаются коммерческими предприятиями, в то время как трансгенная папайя и аргументы в пользу дерегулирования были приняты исследователями Гавайского университета. Университет был очень заинтересован в спасении гавайской индустрии папайи и, следовательно, взял на себя ведущую роль в продвижении коммерциализации фруктов. ^{[ 20 ]}

Япония занимает 20% экспортного рынка Гавайев. Япония сопротивлялась одобрению ГМО-папайи с момента ее появления в 1998 году. По состоянию на 2011 год трансгенная папайя Rainbow была одобрена для экспорта в Японию. ^{[ 26 ]}

Прочность сопротивления

До сих пор на Гавайях не наблюдалось нарушения устойчивости к белку оболочки, закодированной в трансгенных штаммах папайи. Воздействие иностранных штаммов вируса представляет собой серьезный риск, поскольку было показано, что папайя Rainbow восприимчива к PRSV из Гуама, Тайваня и Таиланда. ^{[ 21 ]}^{[ 30 ]}

Одна новая трансгенная линия оказалась устойчивой к PRSV из нескольких мест. ^{[ 29 ]}

Гибридизация

Существует длинная череда попыток передачи устойчивости к PRSV от Vasconcellea spp. в папайю. Были получены устойчивые к фертильности гибридные растения, но о их коммерциализации неизвестно. ^{[ 23 ]}

Экономический эффект

На Гавайях вирус PRSV имел драматические последствия. В период с 1992 по 1997 год пострадали почти все месторождения в регионе Пуна. ^{[ 20 ]} Это местная отрасль стоимостью 11 миллионов долларов в год. ^{[ 31 ]}

Папайя выращивается для личного потребления мелкими фермерами, ведущими натуральное хозяйство, в некоторых частях Юго-Восточной Азии, а небольшие излишки продаются на рынке. PRSV является самым большим препятствием для производства папайи на Филиппинах. В 1994 году ущерб от PRSV уничтожил производство папайи на сумму 60 миллионов песо в районе Южного Тагалога и снизил уровень производства на 80%. ^{[ 21 ]}

На Бразилию приходится почти половина мирового производства, второе место занимает Индия, а третье место в мировом производстве. ^{[ 32 ]} Резкие географические сдвиги производства, чтобы избежать вируса РРСВ, были обычным явлением. Например, в период с 1973 по 1984 год производство папайи в Бразилии существенно переместилось из Рио-де-Жанейро и Сан-Паулу в северные штаты Эспириту-Санту и Баия. ^{[ 20 ]} Как и в случае с Гавайями, PRSV со временем обычно догоняет динамику отрасли. Общие экономические издержки таких перераспределительных издержек неизвестны, но, вероятно, значительны.

Реакция на ГМО-папайю привела к тайному уничтожению плантаций папайи под покровом темноты. В некоторых случаях фермеры потеряли деревья папайи на сумму до 15 000 долларов. ^{[ 31 ]}

См. также

Ссылки

^ «О вирусах растений» . Архивировано из оригинала 10 октября 2014 г. Проверено 9 октября 2014 г.
^ «Описание вирусов растений: вирус кольцевой пятнистости папайи» .
^ Уэбб; Скотт (1965). «Выделение и идентификация арбуза на вирусы мозаики 1 и 2». Фитопатология . 55 : 895–900.
^ Персифулл, Делавэр; Хиберт, Э. (1979). «Серологические различия изолятов вируса мозаики арбуза» (PDF) . Фитопатология . 69 (2). Американское фитопатологическое общество: 112–116. дои : 10.1094/phyto-69-112 .
^ Пэррис, Г.К. (1938) Новая болезнь папайи на Гавайях. Учеб. Являюсь. Соц. Хортик. наук. 36, 263–265.
^ Трипати, С.; Сузуки, JNY; Феррейра, ЮАР; Гонсалвес, Д. (2008). «Вирус кольцевой пятнистости папайи-P: характеристики, патогенность, изменчивость последовательности и контроль» . Молекулярная патология растений . 9 (3): 269–280. дои : 10.1111/j.1364-3703.2008.00467.x . ПМК 6640413 . ПМИД 18705869 .
^ Замок Оларте, XA; Фермин, Г.; Табима, Дж.; Рохас, Ю.; Теннант, ПФ; Фукс, М.; Сьерра, Р.; Бернал, Эй Джей; Рестрепо, С. (2011). «Филогеография и молекулярная эпидемиология вируса кольцевой пятнистости папайи» Вирусные исследования 159 (2): 132–140. doi : 10.1016/j.virusres.2011.04.011 . ПМИД 21549774 .
^ Гонсалвес, Д.; Трипати, С.; Карр, Дж.Б.; Сузуки, JY (2010). «Вирус кольцевой пятнистости папайи» . Инструктор по здоровью растений . Американское фитопатологическое общество. дои : 10.1094/PHI-I-2010-1004-01 . Архивировано из оригинала 18 января 2013 г. Проверено 2 декабря 2012 г.
^ Дахал, Г.; Лекок, Х.; Альбрехцен, С.Е. (1997). «Распространение потивируса кольцевой пятнистости папайи и вирусов тыквы в Непале». Анналы прикладной биологии 130 : 491.doi : (3 ) 10.1111/j.1744-7348.1997.tb07677.x .
^ «Растительные вирусы Флориды и их включения» . Архивировано из оригинала 9 октября 2014 г. Проверено 9 октября 2014 г.
^ «Включения ПРСВ» .
^ «Вирус кольцевой пятнистости папайи в тыкве» .
^ Уэбб, С.; Хиберт, Э.; Кучарек, Т.А. (2003). «Идентификация и распространение вирусов, поражающих тыквенные культуры во Флориде». Фитопатология . 93 (С1). Американское фитопатологическое общество: 89. doi : 10.1094/PHYTO.2003.93.6.S1 . ПМИД 18944040 .
^ «Описание вирусов растений: вирус мозаики арбуза 2» .
^ «Цилиндрические включения вируса мозаики арбуза » .
^ Бейкер, Калифорния; Лекок, Х.; Персифулл, Делавэр (1991). «Серологическая и биологическая изменчивость вируса кольцевой пятнистости папайи типа W, выделенного во Флориде» (PDF) . Фитопатология . 81 (7): 722–728. дои : 10.1094/phyto-81-722 .
^ Хэу РА; Нагата Н.М.; Фукада МТ; Йонахара Б.И. (май 2002 г.). Вирус кольцевой пятнистости папайи обнаружен на острове Мауи (PDF) (отчет). Министерство сельского хозяйства Гавайских островов.
^ Каллешварасвами CM, Кумар NK. (2008). «Эффективность передачи вируса кольцевой пятнистости папайи тремя видами тли». Фитопатология . 98 (5): 541–6. дои : 10.1094/PHYTO-98-5-0541 . ПМИД 18943221 .
^ Байот, Р.Г., Вильегас, В.Н., Магдалита, П.М., Ховеллана, МД, Эспино, ТМ и Эксконде, С.Б. (1990). Перенос семян вируса кольцевой пятнистости папайи. Филиппинский журнал растениеводства, 15 (2), 107–111.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гонсалвес, Д. (1998). «БОРЬБА С ВИРУСОМ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНОСТИ ПАПАЙИ В ПАПАЙЕ: практический пример». Ежегодный обзор фитопатологии . 36 : 415–437. дои : 10.1146/annurev.phyto.36.1.415 . ПМИД 15012507 . S2CID 28864226 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Папайя, устойчивая к вирусу кольцевой пятнистости (PRVR) Папайя «Зачем генетически проектировать устойчивость папайи к вирусу?» Информационный бюллетень (PDF) (Отчет). USAID, ABSP и Корнельский университет. 10 сентября 2004 г.
^ Фуллер ГБ (2005). Использование и регулирование генетически модифицированных организмов (PDF) (Отчет). Азиатская организация производительности. стр. 31–21. Архивировано из оригинала (PDF) 24 ноября 2011 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Ордас-Перес, Даниэла; Гамес-Васкес, Хосуэ; Эрнандес-Руис, Хесус; Эспиноза-Трухильо, Эдгар; Ривас-Валенсия, Патрисия; Кастро-Монтес, Ивонн (2 сентября 2017 г.). «Устойчивость Vasconcellea cauliflora к потивирусу кольцевой пятнистости папайи (PRSV-P) и его интрогрессия в Carica papaya» . Мексиканский журнал фитопатологии, Мексиканский журнал фитопатологии . 35 (3). doi : 10.18781/r.mex.fit.1703-4 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Человек, стоящий за радугой — Biology Fortified, Inc» . Biology Fortified, Inc. 21 июня 2012 г. Проверено 7 августа 2017 г.
^ sss253 (02.11.2015). «Деннис Гонсалвес: герой государственного сектора» . Корнеллский альянс науки . Проверено 7 августа 2017 г. {{cite news}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б «Папайя, выращенная на Гавайях» .
^ Феррейра, ЮАР; Питц, Кентукки; Маншардт, Р.; Зи, Ф.; Фитч, М .; Гонсалвес, Д. (2002). «Трансгенная папайя, содержащая белок оболочки вируса, обеспечивает практический контроль над вирусом кольцевой пятнистости папайи на Гавайях». Болезни растений . 86 (2): 101–105. дои : 10.1094/PDIS.2002.86.2.101 . ПМИД 30823304 .
^ Трипати С., Сузуки Дж., Гонсалвес Д. (2007). разработка генно-инженерной устойчивой папайи к вирусу кольцевой пятнистости папайи « Своевременная : комплексный и успешный подход». Своевременная разработка генно-инженерной устойчивой папайи к вирусу кольцевой пятнистости папайи: комплексный и успешный подход . Методы молекулярной биологии. Том. 354. стр. 197–240. дои : 10.1385/1-59259-966-4:197 . ISBN 978-1-59259-966-0 . ПМИД 17172756 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б Мишра, Ритеш; Гаур, Раджарши Кумар; Патил, Басавапрабху Л. (2016). «Современные знания о вирусах, заражающих папайю, и их трансгенное управление». Вирусы растений: эволюция и управление . стр. 189–203. дои : 10.1007/978-981-10-1406-2_11 . ISBN 978-981-10-1405-5 .
^ Теннант, ПФ (1994). «Дифференциальная защита от изолятов вируса кольцевой пятнистости папайи в гене белка оболочки, трансгенной папайи и папайи с классической перекрестной защитой» . Фитопатология . 84 (11): 1359–1366. дои : 10.1094/Phyto-84-1359 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Келлехер Дж.С. (21 августа 2011 г.). «Генетически модифицированная папайя на Гавайях атакована» . Новости Мауи . Архивировано из оригинала 6 марта 2012 года.
^ Саррис, Александр (2003). Среднесрочные перспективы развития сельскохозяйственной продукции: прогноз до 2010 года (Том 1) . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО). п. 118. ИСБН 92-5-105077-5 .

Внешние ссылки

Описание вирусов растений: вирус кольцевой пятнистости папайи.
Вирусы растений онлайн: вирус кольцевой пятнистости папайи
Вирусы растений онлайн: Вирус мозаики арбуза 1
ICTVdB - Универсальная база данных вирусов: потивирус кольцевой пятнистости папайи
ICTVdB - Универсальная база данных вирусов: вирус мозаики арбуза 1
Семейные группы - Балтиморский метод. Архивировано 30 марта 2013 г. в Wayback Machine.
Мастер знаний о сельскохозяйственных культурах: вирус кольцевой пятнистости папайи (штамм P)
Американское фитопатологическое общество: вирус кольцевой пятнистости папайи

[1] «О вирусах растений» . Архивировано из оригинала 10 октября 2014 г. Проверено 9 октября 2014 г.

[2] «Описание вирусов растений: вирус кольцевой пятнистости папайи» .

[3] Уэбб; Скотт (1965). «Выделение и идентификация арбуза на вирусы мозаики 1 и 2». Фитопатология . 55 : 895–900.

[4] Персифулл, Делавэр; Хиберт, Э. (1979). «Серологические различия изолятов вируса мозаики арбуза» (PDF) . Фитопатология . 69 (2). Американское фитопатологическое общество: 112–116. дои : 10.1094/phyto-69-112 .

[5] Пэррис, Г.К. (1938) Новая болезнь папайи на Гавайях. Учеб. Являюсь. Соц. Хортик. наук. 36, 263–265.

[6] Трипати, С.; Сузуки, JNY; Феррейра, ЮАР; Гонсалвес, Д. (2008). «Вирус кольцевой пятнистости папайи-P: характеристики, патогенность, изменчивость последовательности и контроль» . Молекулярная патология растений . 9 (3): 269–280. дои : 10.1111/j.1364-3703.2008.00467.x . ПМК 6640413 . ПМИД 18705869 .

[7] Замок Оларте, XA; Фермин, Г.; Табима, Дж.; Рохас, Ю.; Теннант, ПФ; Фукс, М.; Сьерра, Р.; Бернал, Эй Джей; Рестрепо, С. (2011). «Филогеография и молекулярная эпидемиология вируса кольцевой пятнистости папайи» Вирусные исследования 159 (2): 132–140. doi : 10.1016/j.virusres.2011.04.011 . ПМИД 21549774 .

[8] Гонсалвес, Д.; Трипати, С.; Карр, Дж.Б.; Сузуки, JY (2010). «Вирус кольцевой пятнистости папайи» . Инструктор по здоровью растений . Американское фитопатологическое общество. дои : 10.1094/PHI-I-2010-1004-01 . Архивировано из оригинала 18 января 2013 г. Проверено 2 декабря 2012 г.

[9] Дахал, Г.; Лекок, Х.; Альбрехцен, С.Е. (1997). «Распространение потивируса кольцевой пятнистости папайи и вирусов тыквы в Непале». Анналы прикладной биологии 130 : 491.doi : (3 ) 10.1111/j.1744-7348.1997.tb07677.x .

[10] «Растительные вирусы Флориды и их включения» . Архивировано из оригинала 9 октября 2014 г. Проверено 9 октября 2014 г.

[11] «Включения ПРСВ» .

[12] «Вирус кольцевой пятнистости папайи в тыкве» .

[13] Уэбб, С.; Хиберт, Э.; Кучарек, Т.А. (2003). «Идентификация и распространение вирусов, поражающих тыквенные культуры во Флориде». Фитопатология . 93 (С1). Американское фитопатологическое общество: 89. doi : 10.1094/PHYTO.2003.93.6.S1 . ПМИД 18944040 .

[14] «Описание вирусов растений: вирус мозаики арбуза 2» .

[15] «Цилиндрические включения вируса мозаики арбуза » .

[16] Бейкер, Калифорния; Лекок, Х.; Персифулл, Делавэр (1991). «Серологическая и биологическая изменчивость вируса кольцевой пятнистости папайи типа W, выделенного во Флориде» (PDF) . Фитопатология . 81 (7): 722–728. дои : 10.1094/phyto-81-722 .

[17] Хэу РА; Нагата Н.М.; Фукада МТ; Йонахара Б.И. (май 2002 г.). Вирус кольцевой пятнистости папайи обнаружен на острове Мауи (PDF) (отчет). Министерство сельского хозяйства Гавайских островов.

[18] Каллешварасвами CM, Кумар NK. (2008). «Эффективность передачи вируса кольцевой пятнистости папайи тремя видами тли». Фитопатология . 98 (5): 541–6. дои : 10.1094/PHYTO-98-5-0541 . ПМИД 18943221 .

[19] Байот, Р.Г., Вильегас, В.Н., Магдалита, П.М., Ховеллана, МД, Эспино, ТМ и Эксконде, С.Б. (1990). Перенос семян вируса кольцевой пятнистости папайи. Филиппинский журнал растениеводства, 15 (2), 107–111.

[Gonsalves-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гонсалвес, Д. (1998). «БОРЬБА С ВИРУСОМ КОЛЬЦЕВОЙ ПЯТНОСТИ ПАПАЙИ В ПАПАЙЕ: практический пример». Ежегодный обзор фитопатологии . 36 : 415–437. дои : 10.1146/annurev.phyto.36.1.415 . ПМИД 15012507 . S2CID 28864226 .

[USAID-21] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Папайя, устойчивая к вирусу кольцевой пятнистости (PRVR) Папайя «Зачем генетически проектировать устойчивость папайи к вирусу?» Информационный бюллетень (PDF) (Отчет). USAID, ABSP и Корнельский университет. 10 сентября 2004 г.

[22] Фуллер ГБ (2005). Использование и регулирование генетически модифицированных организмов (PDF) (Отчет). Азиатская организация производительности. стр. 31–21. Архивировано из оригинала (PDF) 24 ноября 2011 г.

[OpD2017-23] Перейти обратно: ^а ^б Ордас-Перес, Даниэла; Гамес-Васкес, Хосуэ; Эрнандес-Руис, Хесус; Эспиноза-Трухильо, Эдгар; Ривас-Валенсия, Патрисия; Кастро-Монтес, Ивонн (2 сентября 2017 г.). «Устойчивость Vasconcellea cauliflora к потивирусу кольцевой пятнистости папайи (PRSV-P) и его интрогрессия в Carica papaya» . Мексиканский журнал фитопатологии, Мексиканский журнал фитопатологии . 35 (3). doi : 10.18781/r.mex.fit.1703-4 .

[:0-24] Перейти обратно: ^а ^б «Человек, стоящий за радугой — Biology Fortified, Inc» . Biology Fortified, Inc. 21 июня 2012 г. Проверено 7 августа 2017 г.

[25] sss253 (02.11.2015). «Деннис Гонсалвес: герой государственного сектора» . Корнеллский альянс науки . Проверено 7 августа 2017 г. {{cite news}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )

[hawaii-26] Перейти обратно: ^а ^б «Папайя, выращенная на Гавайях» .

[27] Феррейра, ЮАР; Питц, Кентукки; Маншардт, Р.; Зи, Ф.; Фитч, М .; Гонсалвес, Д. (2002). «Трансгенная папайя, содержащая белок оболочки вируса, обеспечивает практический контроль над вирусом кольцевой пятнистости папайи на Гавайях». Болезни растений . 86 (2): 101–105. дои : 10.1094/PDIS.2002.86.2.101 . ПМИД 30823304 .

[28] Трипати С., Сузуки Дж., Гонсалвес Д. (2007). разработка генно-инженерной устойчивой папайи к вирусу кольцевой пятнистости папайи « Своевременная : комплексный и успешный подход». Своевременная разработка генно-инженерной устойчивой папайи к вирусу кольцевой пятнистости папайи: комплексный и успешный подход . Методы молекулярной биологии. Том. 354. стр. 197–240. дои : 10.1385/1-59259-966-4:197 . ISBN 978-1-59259-966-0 . ПМИД 17172756 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Plant_Viruses:_Evolution_and_Manage-29] Перейти обратно: ^а ^б Мишра, Ритеш; Гаур, Раджарши Кумар; Патил, Басавапрабху Л. (2016). «Современные знания о вирусах, заражающих папайю, и их трансгенное управление». Вирусы растений: эволюция и управление . стр. 189–203. дои : 10.1007/978-981-10-1406-2_11 . ISBN 978-981-10-1405-5 .

[30] Теннант, ПФ (1994). «Дифференциальная защита от изолятов вируса кольцевой пятнистости папайи в гене белка оболочки, трансгенной папайи и папайи с классической перекрестной защитой» . Фитопатология . 84 (11): 1359–1366. дои : 10.1094/Phyto-84-1359 .

[maui-31] Перейти обратно: ^а ^б Келлехер Дж.С. (21 августа 2011 г.). «Генетически модифицированная папайя на Гавайях атакована» . Новости Мауи . Архивировано из оригинала 6 марта 2012 года.

[32] Саррис, Александр (2003). Среднесрочные перспективы развития сельскохозяйственной продукции: прогноз до 2010 года (Том 1) . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация (ФАО). п. 118. ИСБН 92-5-105077-5 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]