Самоопыление
Самоопыление — форма опыления , при которой пыльца попадает на рыльце цветка (у цветковых растений ) или на семязачаток (у голосеменных ) того же растения. Термин перекрестное опыление используется в противоположном случае, когда пыльца с одного растения перемещается на другое растение.
Различают два типа самоопыления: при автогамии пыльца переносится на рыльце пестика одного и того же цветка; при гейтоногамии пыльца переносится с пыльника одного цветка на рыльце другого цветка того же цветкового растения или с микроспорангия на семязачаток в пределах одного ( однодомного ) голосеменного растения. У некоторых растений есть механизмы, обеспечивающие автогамию, например, цветы, которые не раскрываются ( клейстогамия ), или тычинки , которые двигаются, чтобы вступить в контакт с рыльцем.
Термин «самоопыление» , который часто используется как синоним, не ограничивается самоопылением, но применим и к другим видам самоопыления.
возникновение
[ редактировать ]Лишь немногие растения самоопыляются без помощи переносчиков пыльцы (например, ветра или насекомых). Этот механизм чаще всего наблюдается в некоторых бобовых, таких как арахис . У другого бобового растения, сои , цветки раскрываются и остаются восприимчивыми к перекрестному опылению насекомыми в течение дня. Если этого не сделать, цветы самоопыляются по мере закрытия. Среди других растений, способных к самоопылению, — многие виды орхидей , гороха , подсолнечника и тридакса . Большинство самоопыляющихся растений имеют небольшие, относительно невзрачные цветки, которые сбрасывают пыльцу прямо на рыльце пестика, иногда еще до раскрытия бутона. Самоопыляемые растения затрачивают меньше энергии на производство аттрактантов-опылителей и могут расти в районах, где виды насекомых или других животных, которые могли бы их посетить, отсутствуют или очень редки, например, в Арктике или на больших высотах.
Самоопыление ограничивает разнообразие потомства и может снизить жизнеспособность растений . Однако самоопыление может быть выгодным, позволяя растениям распространяться за пределы ареала подходящих опылителей или давать потомство в районах, где популяции опылителей значительно сократились или являются естественными изменчивыми. [ 1 ]
Опыление также можно осуществить путем перекрестного опыления . Перекрестное опыление — это перенос пыльцы ветром или животными, такими как насекомые и птицы, из пыльника на рыльце пестика цветков отдельных растений.
Виды самоопыляющихся цветов
[ редактировать ]И гермафродиты , и однодомные виды обладают потенциалом к самоопылению, ведущему к самооплодотворению, если не существует механизма, позволяющего этого избежать. 80% всех цветковых растений являются гермафродитами, то есть в одном цветке присутствуют представители обоих полов, а 5% видов растений являются однодомными. Таким образом, оставшиеся 15% будут двудомными (каждое растение однополое). К самоопыляющимся растениям относятся несколько видов орхидей и подсолнечник. Одуванчики способны как к самоопылению, так и к перекрестному опылению.
Преимущества
[ редактировать ]Самоопыляющиеся цветы имеют ряд преимуществ. Во-первых, если данный генотип хорошо приспособлен к окружающей среде, самоопыление помогает сохранить стабильность этого признака у вида. Отсутствие зависимости от опылителей позволяет осуществлять самоопыление, когда пчел и ветра нигде нет. Самоопыление или перекрестное опыление могут быть преимуществом, когда количество цветков небольшое или они широко расположены. При самоопылении пыльцевые зерна не передаются с одного цветка на другой. В результате происходит меньше потерь пыльцы. Также самоопыляющиеся растения не зависят от внешних носителей. Они также не могут вносить изменения в свой характер, поэтому черты вида могут сохраняться в чистоте. Самоопыление также помогает сохранить родительские признаки, поскольку развиваются гаметы одного и того же цветка. Цветам не обязательно выделять нектар, аромат или быть яркими, чтобы привлечь опылителей.
Недостатки
[ редактировать ]Недостатки самоопыления связаны с отсутствием изменчивости, которая не позволяет адаптироваться к изменяющейся среде или потенциальному нападению патогенов. Самоопыление может привести к инбридинговой депрессии , вызванной проявлением вредных рецессивных мутаций. [ 2 ] или к снижению здоровья вида из-за разведения родственных экземпляров. Вот почему многие цветы, которые потенциально могут самоопыляться, имеют встроенный механизм, позволяющий избежать этого или в лучшем случае сделать его вторым выбором. Генетические дефекты самоопыляющихся растений не могут быть устранены путем генетической рекомбинации , и потомство может избежать унаследования вредных признаков только за счет случайной мутации, возникающей в гамете .
Смешанное спаривание
[ редактировать ]Около 42% цветковых растений в природе демонстрируют смешанную систему спаривания. [ 3 ] В наиболее распространенной системе отдельные растения дают один тип цветка, а плоды могут содержать самоопыляемые, скрещенные или смесь типов потомства. Другая смешанная система спаривания называется диморфной клейстогамией. В этой системе одно растение дает как открытые, потенциально нескрещенные, так и закрытые, облигатно самоопыляемые клейстогамные цветки. [ 4 ]
Пример вида
[ редактировать ]Эволюционный переход от ауткроссинга к самоопылению — один из наиболее распространенных эволюционных переходов у растений. Около 10-15% цветковых растений преимущественно самоопыляются. [ 5 ] Ниже описаны несколько хорошо изученных примеров самоопыляющихся видов.
Орхидеи
[ редактировать ]Самоопыление у башмачка Paphiopedilum parishii происходит, когда пыльник переходит из твердого состояния в жидкое и непосредственно контактирует с поверхностью рыльца без помощи какого-либо опылителя. [ 6 ]
Древовидная орхидея Holcoglossum amesianum имеет тип механизма самоопыления, при котором двуполый цветок поворачивает свой пыльник против силы тяжести на 360 °, чтобы поместить пыльцу в собственную полость рыльца - без помощи какого-либо опылителя или среды. Этот тип самоопыления, по-видимому, является адаптацией к безветренным и засушливым условиям, которые наблюдаются во время цветения, в то время, когда насекомых мало. [ 7 ] Без опылителей для ауткроссинга необходимость обеспечения репродуктивного успеха, по-видимому, перевешивает потенциальные неблагоприятные последствия инбридинга. Такая адаптация может быть широко распространена среди видов, обитающих в сходных условиях.
Самоопыление мадагаскарской орхидеи Bulbophyllum bicoloratum происходит благодаря хохолку, который, возможно, восстановил свою стигматическую функцию как часть дистальной срединной стигматической доли. [ 8 ]
Ценобиальная каулокемпферия
[ редактировать ]У китайской травы Caulokaempferia coenobialis пленка пыльцы переносится из пыльника (пыльцевых мешков) с помощью маслянистой эмульсии, которая скользит вбок вдоль стебля цветка и попадает в собственное рыльце особи. [ 9 ] Боковой поток пленки пыльцы вдоль столбика, по-видимому, обусловлен исключительно растекающимися свойствами маслянистой эмульсии, а не силой тяжести. Эта стратегия, возможно, была разработана, чтобы справиться с нехваткой опылителей в чрезвычайно тенистых и влажных местах обитания C. coenobialis .
Капселла краснуха
[ редактировать ]Капселла краснуха (красная пастушья сумка) [ 10 ] [ 11 ] — это самоопыляющийся вид, который стал самосовместимым 50 000–100 000 лет назад, что указывает на то, что самоопыление — это эволюционная адаптация, которая может сохраняться на протяжении многих поколений. Его прародитель от скрещивания был идентифицирован как Capsella grandiflora .
Арабидопсис Талиана
[ редактировать ]Arabidopsis thaliana — преимущественно самоопыляющееся растение, уровень ауткроссирования в дикой природе оценивается менее чем в 0,3%. [ 12 ] Исследование показало, что самоопыление возникло примерно миллион лет назад или даже больше. [ 13 ]
Возможная долгосрочная польза от мейоза
[ редактировать ]Мейоз с последующим самоопылением приводит к незначительной общей генетической изменчивости. Это поднимает вопрос о том, как мейоз у самоопыляющихся растений адаптивно поддерживается в течение длительных периодов времени (т.е. примерно в течение миллиона лет или более, как в случае A. thaliana ). [ 13 ] предпочтение менее сложному и менее дорогостоящему бесполому амейотическому процессу производства потомства. Адаптивным преимуществом мейоза, которое может объяснить его длительное сохранение у самоопыляющихся растений, является эффективная рекомбинационная репарация повреждений ДНК. [ 14 ] Это преимущество может быть реализовано в каждом поколении (даже если генетические вариации не возникают).
См. также
[ редактировать ]- Самонесовместимость : генетические механизмы, препятствующие самооплодотворению.
- Воспроизведение
- Размножение однодольных
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гроссенбахер Д., Бриско Ранквист Р., Голдберг Э.Э., Брандвейн Ю. (2015). «Размер географического ареала определяется системой спаривания растений». Экол. Летт . 18 (7): 706–13. Бибкод : 2015EcolL..18..706G . дои : 10.1111/ele.12449 . ПМИД 25980327 . S2CID 833417 .
- ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбредной депрессии». Нат. Преподобный Жене . 10 (11): 783–96. дои : 10.1038/nrg2664 . ПМИД 19834483 . S2CID 771357 .
- ^ Гудвилли С., Калиш С., Экерт К.Г. (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания у растений: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Анну. Преподобный Экол. Эвол. Сист . 36 : 47–79. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539 .
- ^ Мунгия-Росас М.А., Кампос-Наваррете М.Дж., Парра-Табла V (2013). «Влияние источника пыльцы и типа цветка на продуктивность потомства и хищничество семян в условиях контрастного освещения у клейстогамной травы» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е80934. Бибкод : 2013PLoSO...880934M . дои : 10.1371/journal.pone.0080934 . ПМЦ 3829907 . ПМИД 24260515 .
- ^ Райт С.И., Калиш С., Слотт Т. (июнь 2013 г.). «Эволюционные последствия самоопыления растений» . Учеб. Биол. Наука . 280 (1760): 20130133. doi : 10.1098/rspb.2013.0133 . ПМЦ 3652455 . ПМИД 23595268 .
- ^ Чен Л.Дж., Лю К.В., Сяо XJ, Цай В.К., Сяо Ю.И., Хуан Дж., Лю З.Дж. (2012). «У башмачковой орхидеи пыльник наступает на рыльце для самооплодотворения» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e37478. Бибкод : 2012PLoSO...737478C . дои : 10.1371/journal.pone.0037478 . ПМК 3359306 . ПМИД 22649529 .
- ^ Лю К.В., Лю ZJ, Хуан Л., Ли LQ, Чен Л.Дж., Тан Г.Д. (июнь 2006 г.). «Опыление: стратегия самооплодотворения орхидеи». Природа . 441 (7096): 945–6. Бибкод : 2006Natur.441..945L . дои : 10.1038/441945а . ПМИД 16791185 . S2CID 4382904 .
- ^ Гамиш А., Штедлер Ю.М., Шёненбергер Дж., Фишер Г.А., Приходит HP (2013). «Гистологические и микроКТ-свидетельства восприимчивости стигматического хохолка, способствующей самоопылению мадагаскарской орхидеи Bulbophyllum bicoloratum » . ПЛОС ОДИН . 8 (8): е72688. Бибкод : 2013PLoSO...872688G . дои : 10.1371/journal.pone.0072688 . ПМЦ 3742538 . ПМИД 23967332 . S2CID 5787057 .
- ^ Ван И, Чжан Д., Реннер С.С., Чен З. (сентябрь 2004 г.). «Ботаника: новый механизм самоопыления». Природа . 431 (7004): 39–40. Бибкод : 2004Natur.431...39W . дои : 10.1038/431039b . ПМИД 15343325 . S2CID 52858044 .
- ^ Брандвейн Ю., Слотт Т., Хаццури К.М., Райт С.И., Куп Г. (2013). «Геномная идентификация гаплотипов-основателей раскрывает историю самоопыляющегося вида Capsella Rubella» . ПЛОС Генет . 9 (9): e1003754. arXiv : 1307.4118 . дои : 10.1371/journal.pgen.1003754 . ПМК 3772084 . ПМИД 24068948 .
- ^ Слотте Т., Хаццури К.М., Огрен Дж.А., Кениг Д., Маумус Ф., Го Ю.Л., Стейдж К., Платтс А.Е., Эскобар Дж.С., Ньюман Л.К., Ван В., Мандакова Т., Велло Е., Смит Л.М., Хенц С.Р., Штеффен Дж., Такуно С. , Брандвейн Ю , Куп Дж , Андольфатто П , Ху ТТ , Бланшетт М , Кларк Р.М., Кеневиль Х., Нордборг М., Гаут Б.С., Лысак М.А., Дженкинс Дж., Гримвуд Дж., Чепмен Дж., Прочник С., Шу С., Рохсар Д., Шмутц Дж., Вейгель Д., Райт С.И. (июль 2013 г.). «Геном Capsella краснухи и геномные последствия быстрой эволюции системы спаривания» . Нат. Жене 45 (7): 831–5. дои : 10.1038/ng.2669 . ПМИД 23749190 .
- ^ Эбботт Р.Дж., Гомес М.Ф. (1989). «Генетическая структура популяции и уровень ауткроссинга Arabidopsis thaliana (L.) Heynh» . Наследственность . 62 (3): 411–418. дои : 10.1038/hdy.1989.56 . S2CID 41914710 .
- ^ Перейти обратно: а б Тан С., Тумаджян С., Шерман-Бройлс С., Планнол В., Го Ю.Л., Ху Т.Т., Кларк Р.М., Насралла Дж.Б., Вайгель Д., Нордборг М. (август 2007 г.). «Эволюция самоопыления Arabidopsis thaliana ». Наука 317 (5841): 1070–2. Бибкод : 2007Sci...317.1070T . дои : 10.1126/science.1143153 . ПМИД 17656687 . S2CID 45853624 .
- ^ Бернштейн Х., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения генетики. Том. 24. С. 323–70. дои : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN 9780120176243 . ПМИД 3324702 .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
