О происхождении видов

Сюда перенаправляются «Происхождение видов» и «Происхождение видов». Чтобы узнать о других значениях, см. « Происхождение видов (значения)» .

О происхождении видов

Титульный лист издания 1859 года.
Автор	Чарльз Дарвин
Язык	Английский
Предмет	Естественный отбор Эволюционная биология
Опубликовано	24 ноября 1859 г. ( Джон Мюррей )
Место публикации	Соединенное Королевство Великобритании и Ирландии
Тип носителя	Распечатать ( в твердом переплете )
Страницы	502
ОКЛК	352242
Предшественник	О склонности видов к образованию разновидностей; и о сохранении разновидностей и видов естественными средствами отбора.
С последующим	Удобрение орхидей
Текст	О происхождении видов в Wikisource

О происхождении видов (или, полнее, « О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь ») — произведение научной литературы Чарльза Дарвина , которое считается основой эволюционной биологии . Он был опубликован 24 ноября 1859 года. В книге Дарвина представлена ​​научная теория о том, что популяции развиваются на протяжении поколений посредством процесса естественного отбора, хотя ламаркизм также был включен как механизм меньшей важности. В книге представлено множество доказательств того, что разнообразие жизни возникло в результате общего происхождения в результате разветвленной модели эволюции . Дарвин включил доказательства, которые он собрал во время экспедиции Бигль» « в 1830-х годах, а также свои последующие результаты исследований, переписки и экспериментов.

Различные эволюционные идеи уже были предложены для объяснения новых открытий в биологии . Поддержка таких идей среди анатомов-диссидентов и широкой общественности росла, но в течение первой половины XIX века английский научный истеблишмент был тесно связан с англиканской церковью , а наука была частью естественного богословия . Идеи о трансмутации видов были противоречивыми, поскольку они противоречили убеждениям о том, что виды являются неизменными частями созданной иерархии и что люди уникальны и не связаны с другими животными. Политические и теологические последствия активно обсуждались, но трансмутация не была принята научным сообществом.

Книга была написана для читателей-неспециалистов и после публикации вызвала широкий интерес. Дарвин уже пользовался большим уважением как учёный, поэтому его открытия были восприняты серьёзно, а представленные им доказательства породили научные, философские и религиозные дискуссии. Дебаты по поводу книги способствовали кампании Т. Х. Хаксли и его коллег по X-клубу по секуляризации науки путем продвижения научного натурализма . В течение двух десятилетий было широко распространено научное мнение о том, что эволюция с разветвленной структурой общего происхождения имела место, но ученые не спешили придавать естественному отбору то значение, которое Дарвин считал уместным. Во время « затмения дарвинизма » с 1880-х по 1930-е годы больше внимания уделялось различным другим механизмам эволюции. С развитием современного эволюционного синтеза в 1930-х и 1940-х годах дарвиновская концепция эволюционной адаптации посредством естественного отбора стала центральной в современной эволюционной теории и теперь стала объединяющей концепцией всех видов эволюции. науки о жизни .

Краткое изложение теории Дарвина

Дарвин на фото незадолго до публикации

Теория эволюции Дарвина основана на ключевых фактах и ​​выводах , сделанных на их основе, которые биолог Эрнст Майр резюмировал следующим образом:

• Каждый вид достаточно плодовит, и если бы все потомство выжило и смогло воспроизвести потомство, популяция увеличилась бы (факт).
• Несмотря на периодические колебания, численность популяций остается примерно одинаковой (факт).
• Ресурсы, такие как продукты питания, ограничены и относительно стабильны во времени (факт).
• Начинается борьба за выживание (вывод).
• Особи в популяции значительно отличаются друг от друга (факт).
• Большая часть этих изменений передается по наследству (факт).
• Особи, менее приспособленные к окружающей среде, имеют меньше шансов выжить и воспроизвести потомство; особи, более приспособленные к окружающей среде, с большей вероятностью выживут и с большей вероятностью размножатся и оставят свои наследственные черты будущим поколениям, что производит процесс естественного отбора (факт).
• Этот медленно происходящий процесс приводит к изменению популяций, чтобы адаптироваться к окружающей среде, и, в конечном итоге, эти изменения со временем накапливаются, образуя новые виды (вывод).

Фон

Смотрите также: История эволюционной мысли и История биологии.

Развитие до теории Дарвина

В более поздних изданиях книги Дарвин проследил эволюционные идеи еще у Аристотеля ; текст, который он цитирует, представляет собой краткое изложение Аристотелем идей раннего греческого философа Эмпедокла . Отцы ранней христианской церкви и средневековые европейские ученые интерпретировали повествование о сотворении мира в книге Бытие скорее аллегорически, чем как буквальное историческое повествование; организмы описывались по их мифологическому и геральдическому значению, а также по их физической форме. Широко распространено мнение, что природа нестабильна и капризна, с чудовищными рождениями в результате союза между видами и самопроизвольным зарождением жизни.

Статья Кювье 1799 года о живых и ископаемых слонах помогла установить реальность их вымирания .

Протестантская Реформация вдохновила буквальное толкование Библии с концепциями творения, которые противоречили открытиям развивающейся науки, ищущей объяснений, соответствующих механической философии Рене Декарта и эмпиризму метода Бэкона . После беспорядков Гражданской войны в Англии Королевское общество хотело показать, что наука не угрожает религиозной и политической стабильности. Джон Рэй разработал влиятельную естественную теологию рационального порядка; в его виды таксономии были статичными и фиксированными, их адаптация и сложность были задуманы Богом, а разновидности демонстрировали незначительные различия, вызванные местными условиями. По милостивому замыслу Бога, плотоядные животные стали причиной милосердной быстрой смерти, но страдания, вызванные паразитизмом, были загадочной проблемой . введенная Биологическая классификация, Карлом Линнеем в 1735 году, также рассматривала виды как фиксированные в соответствии с божественным замыслом, но признавала иерархическую природу различных таксонов. В 1766 году Жорж Бюффон предположил, что некоторые схожие виды, такие как лошади и ослы, или львы, тигры и леопарды, могут быть разновидностями, произошедшими от общего предка. Ашерская хронология 1650-х годов рассчитала сотворение мира в 4004 году до нашей эры, но к 1780-м годам геологи предположили, что мир гораздо старше. Сторонники Вернера думали, что пласты — это отложения сокращающихся морей , но Джеймс Хаттон предложил самоподдерживающийся бесконечный цикл, предвосхищая униформизм .

Дедушка Чарльза Дарвина, Эразм Дарвин, изложил гипотезу трансмутации видов в 1790-х годах, а французский натуралист Жан-Батист Ламарк опубликовал более развитую теорию в 1809 году. Оба предполагали, что самопроизвольное зарождение порождает простые формы жизни, которые постепенно усложняются, адаптируясь к окружающую среду, наследуя изменения у взрослых, вызванные использованием или неиспользованием. Этот процесс позже получил название ламаркизма . Ламарк считал, что существует присущая ему прогрессивная тенденция, которая постоянно ведет организмы к все большей сложности, параллельные, но отдельные линии, без заметного вымирания. Жоффруа утверждал, что эмбриональное развитие повторяет трансформации организмов в прошлые эпохи , когда окружающая среда действовала на эмбрионы, и что структуры животных определялись постоянным планом, о чем свидетельствуют гомологии . Жорж Кювье решительно оспаривал такие идеи, утверждая, что несвязанные, фиксированные виды демонстрируют сходство, отражающее замысел функциональных потребностей. Его палеонтологические работы в 1790-х годах установили реальность вымирания, которое он объяснил локальными катастрофами с последующим заселением пострадавших территорий другими видами.

В Великобритании Уильяма Пейли « Естественная теология» рассматривала адаптацию как свидетельство благотворного «замысла» Творца, действующего посредством законов природы. Все натуралисты в двух английских университетах ( Оксфорде и Кембридже ) были священнослужителями англиканской церкви , и наука стала поиском этих законов. Геологи адаптировали катастрофизм, чтобы показать повторяющиеся во всем мире уничтожения и создание новых фиксированных видов, адаптированных к изменившейся окружающей среде, первоначально идентифицируя самую последнюю катастрофу как библейский потоп . Некоторые анатомы, такие как Роберт Грант, находились под влиянием Ламарка и Жоффруа, но большинство натуралистов считали их идеи трансмутации угрозой божественно установленному социальному порядку.

Зарождение теории Дарвина

Смотрите также: образование Чарльза Дарвина и возникновение теории Дарвина.

В 1825 году Дарвин поступил в Эдинбургский университет, чтобы изучать медицину. На втором году обучения он пренебрег медицинскими исследованиями в области естествознания и провел четыре месяца, помогая Роберту Гранту в исследованиях морских беспозвоночных . Грант выразил свой энтузиазм по поводу трансмутации видов, но Дарвин отверг это. Начиная с 1827 года в Кембриджском университете Дарвин изучал науку как естественную теологию у ботаника Джона Стивенса Хенслоу и читал Пейли , Джона Гершеля и Александра фон Гумбольдта . Полный рвения к науке, он изучал катастроф геологию вместе с Адамом Седжвиком .

В середине июля 1837 года Дарвин начал свою тетрадь «Б» по трансмутации видов и на странице 36 написал «Я думаю» над своим первым эволюционным деревом .

В декабре 1831 года он присоединился к «Бигль» экспедиции как джентльмен-натуралист и геолог. Он прочитал » Чарльза Лайеля и «Принципы геологии с первой же остановки на берегу, в Сен-Яго , нашел униформизм Лайеля ключом к геологической истории ландшафтов. Дарвин обнаружил окаменелости, напоминающие огромных броненосцев , и отметил географическое распространение современных видов в надежде найти их «центр творения». Три огнеземельских миссионера, возвращенные экспедицией на Огненную Землю, были дружелюбными и цивилизованными, однако Дарвину их родственники на острове казались «жалкими, деградировавшими дикарями». и он больше не видел непреодолимой пропасти между людьми и животными. Когда в 1836 году «Бигль» приблизился к Англии, он заметил, что виды, возможно, не удастся исправить.

Ричард Оуэн показал, что окаменелости вымерших видов, найденные Дарвином в Южной Америке, родственны ныне живущим видам на том же континенте. В марте 1837 года орнитолог Джон Гулд объявил, что нарея Дарвина представляет собой отдельный вид от ранее описанной нанды (хотя их территории пересекаются), что пересмешники, собранные на Галапагосских островах, представляют три отдельных вида, каждый из которых уникален для конкретного острова, и что несколько отдельных птиц с этих островов все были классифицированы как вьюрки . Дарвин начал размышлять в серии записных книжек о возможности того, что «один вид действительно меняется в другой», чтобы объяснить эти открытия, и примерно в июле набросал генеалогическое ветвление единого эволюционного древа Ламарка, , отбросив независимые линии ведущие к высшим формам. Нетрадиционно Дарвин задавал вопросы любителям голубеводов и животных , а также признанным ученым. В зоопарке он впервые увидел обезьяну и был глубоко впечатлен тем, насколько человечным казался орангутан .

В конце сентября 1838 года он начал читать Томаса Мальтуса » «Очерк принципа народонаселения , в котором приводится статистический аргумент о том, что человеческое население, если его не сдерживать, размножается сверх своих средств и борется за выживание . Дарвин связал это с борьбой за существование среди дикой природы и ботаника де Кандоля «войной видов» у растений; он сразу же представил себе «силу, подобную ста тысячам клиньев», заталкивающую хорошо адаптированные вариации в «пробелы в экономике природы», так что выжившие передают свою форму и способности, а неблагоприятные вариации будут уничтожены. К декабрю 1838 года он отметил сходство между отбором признаков селекционерами и мальтузианским характером выбора среди вариантов, возникших «случайно», так что «каждая часть вновь приобретенной структуры является полностью практичной и совершенной».

Теперь у Дарвина были основные положения его теории естественного отбора, но он был полностью занят своей карьерой геолога и воздерживался от ее составления до тех пор, пока не была завершена его книга « Структура и распределение коралловых рифов» . Как он вспоминал в своей автобиографии, у него «наконец-то появилась теория, по которой можно работать», но только в июне 1842 года он позволил себе «удовлетворение написанием карандашом очень краткого изложения моей теории».

Дальнейшее развитие

Смотрите также: Развитие теории Дарвина

Дарвин продолжал исследовать и тщательно пересматривать свою теорию, сосредоточившись на своей основной работе — публикации научных результатов путешествия «Бигля» . Он предварительно написал о своих идеях Лайелю в январе 1842 года; затем, в июне, он набросал 35-страничный «Карандашный набросок» своей теории. Дарвин начал переписку о своих теориях с ботаником Джозефом Далтоном Хукером в январе 1844 года, а к июлю завершил свой «набросок» в 230-страничное «Эссе», которое должно было быть дополнено результатами его исследований и опубликовано, если он умрет преждевременно.

Дарвин исследовал, как различаются черепа разных пород голубей, как показано в его книге «Вариации растений и животных при одомашнивании» 1868 года.

В ноябре 1844 года анонимно опубликованная научно-популярная книга «Остатки естественной истории творения» , написанная шотландским журналистом Робертом Чемберсом , расширила общественный интерес к концепции трансмутации видов. Компания Vestiges использовала данные из летописи окаменелостей и эмбриологии, чтобы поддержать утверждение о том, что живые существа со временем эволюционировали от простых к более сложным. Но она предлагала линейную прогрессию, а не ветвящуюся теорию общего происхождения, лежащую в основе незавершенной работы Дарвина, и игнорировала адаптацию . Дарвин прочитал ее вскоре после публикации и презирал ее дилетантскую геологию и зоологию. но он тщательно проанализировал свои собственные аргументы после того, как ведущие ученые, в том числе Адам Седжвик, подвергли критике его мораль и научные ошибки. «Остатки» оказали значительное влияние на общественное мнение, а интенсивные дебаты помогли проложить путь к принятию более сложной с научной точки зрения Происхождения , сделав эволюционные предположения мейнстримом. Хотя немногие натуралисты были готовы рассматривать трансмутацию, Герберт Спенсер стал активным сторонником ламаркизма и прогрессивного развития в 1850-х годах.

Хукера уговорили забрать копию «Эссе» в январе 1847 года, и в конце концов он прислал Дарвину страницу заметок, содержащую столь необходимую обратную связь. Напомнив об отсутствии у него знаний в таксономии , Дарвин начал восьмилетнее исследование ракушек , став ведущим экспертом по их классификации. Используя свою теорию, он обнаружил гомологии, показывающие, что слегка изменившиеся части тела выполняли разные функции для соответствия новым условиям, и обнаружил промежуточную стадию в эволюции отдельных полов .

Исследования Дарвина на ракушках убедили его, что вариации возникают постоянно, а не только в ответ на изменившиеся обстоятельства. В 1854 году он завершил последнюю часть своей работы, посвященной биглям , и начал постоянно заниматься эволюцией. Теперь он понял, что ветвящаяся модель эволюционного расхождения объясняется естественным отбором, постоянно работающим над улучшением адаптации. Его мышление изменилось с точки зрения, что виды образуются только в изолированных популяциях , как на островах, на акцент на видообразовании без изоляции ; то есть он рассматривал растущую специализацию внутри крупных стабильных популяций как постоянное освоение новых экологических ниш . Он провел эмпирическое исследование, сосредоточив внимание на трудностях своей теории. Он изучал различия в развитии и анатомии между различными породами многих домашних животных, активно участвовал в разведении необычных голубей и экспериментировал (с помощью своего маленького сына Фрэнсиса ) над тем, как семена растений и животные могут распространяться через океаны для колонизации отдаленных островов. . К 1856 году его теория стала гораздо более сложной и имела массу подтверждающих доказательств.

Публикация

Основная статья: Публикация теории Дарвина

Время, потраченное на публикацию

В своей автобиографии Дарвин сказал, что он «много выиграл от моей задержки публикации примерно с 1839 года, когда теория была четко сформулирована, до 1859 года; и я ничего от этого не потерял». На первой странице своей книги 1859 года он отметил, что, начав работу над этой темой в 1837 году, через пять лет он составил «некоторые краткие заметки», в 1844 году увеличил их до эскиза, и «с этого периода до по сей день я постоянно преследую ту же цель».

Различные биографы предполагают, что Дарвин избегал или откладывал обнародование своих идей по личным причинам. Предполагаемые причины включали страх перед религиозными преследованиями или социальным позором, если его взгляды будут раскрыты, а также опасение расстроить его друзей-священнослужителей-натуралистов или его набожную жену Эмму. Болезнь Чарльза Дарвина вызывала неоднократные задержки. Его статья о Глене Рое оказалась досадно ошибочной, и он, возможно, хотел убедиться в своей правоте. Дэвид Кваммен предположил, что все эти факторы могли способствовать этому, и отметил большое количество книг Дарвина и напряженную семейную жизнь в то время.

Более недавнее исследование историка науки Джона ван Вайха показало, что идея о том, что Дарвин откладывал публикацию, возникла только в 1940-х годах, и современники Дарвина считали, что время, которое он потратил, было разумным. Дарвин всегда заканчивал одну книгу, прежде чем начать другую. Пока он проводил исследования, он рассказал многим людям о своем интересе к трансмутации, не вызвав при этом возмущения. Он твердо намеревался опубликовать свою работу, но только в сентябре 1854 года смог работать над ней полный рабочий день. Его оценка 1846 года, что написание его «большой книги» займет пять лет, оказалась оптимистичной.

События, приведшие к публикации: рукопись «большой книги»

Фотография Альфреда Рассела Уоллеса (1823–1913), сделанная в Сингапуре в 1862 году.

В статье 1855 года о «введении» видов, написанной Альфредом Расселом Уоллесом , утверждалось, что закономерности в географическом распределении живых и ископаемых видов можно объяснить, если бы каждый новый вид всегда возникал рядом с уже существующими, близкородственными видами. Чарльз Лайель признал значение статьи Уоллеса и ее возможную связь с работой Дарвина, хотя Дарвин этого не сделал, и в письме, написанном 1–2 мая 1856 года, Лайель призвал Дарвина опубликовать свою теорию, чтобы установить приоритет. Дарвин разрывался между желанием изложить полный и убедительный отчет и необходимостью быстро подготовить короткую статью. Он встретился с Лайелем и в переписке с Джозефом Далтоном Хукером подтвердил, что не хочет выставлять свои идеи на рассмотрение редактора, как это требовалось бы для публикации в академическом журнале. Он начал «набросок» отчета 14 мая 1856 года и к июлю решил подготовить полный технический трактат о видах в качестве своей «большой книги» о естественном отборе . Его теория, включая принцип расхождения, была завершена к 5 сентября 1857 года, когда он отправил Эйсе Грею краткое, но подробное изложение своих идей.

Совместная публикация статей Уоллеса и Дарвина

Дарвин усердно работал над рукописью своей «большой книги» о естественном отборе , когда 18 июня 1858 года он получил посылку от Уоллеса, остановившегося на островах Малуку ( Тернате и Гилоло). В нем было двадцать страниц с описанием эволюционного механизма, ответом на недавнюю поддержку Дарвина, с просьбой отправить его Лайелю, если Дарвин сочтет это целесообразным. Механизм был похож на собственную теорию Дарвина. Дарвин писал Лайелю, что «ваши слова сбылись с удвоенной силой,... упреждены», и он «конечно, сразу же напишет и предложит послать [это] в любой журнал», который выберет Уоллес, добавив, что «все мои оригинальность, какова бы она ни была, будет уничтожена». Лайель и Хукер согласились, что совместная публикация, объединяющая страницы Уоллеса с выдержками из «Опыта Дарвина» 1844 года и его письма Грею 1857 года, должна быть представлена ​​в Линнеевском обществе , а 1 июля 1858 года — документы, озаглавленные « О склонности видов к образованию разновидностей»; и «Увековечение разновидностей и видов естественными средствами отбора» Уоллеса и Дарвина соответственно были зачитаны, но не вызвали особой реакции. Хотя Дарвин считал идею Уоллеса идентичной его концепции естественного отбора, историки указывали на различия. Дарвин описывал естественный отбор как аналог искусственного отбора, практикуемого животноводами, и подчеркивал конкуренцию между особями; Уоллес не проводил никаких сравнений с селекцией и сосредоточился на экологическом давлении, которое заставляет различные сорта адаптироваться к местным условиям. Некоторые историки предполагают, что Уоллес на самом деле обсуждал групповой отбор, а не отбор, действующий на основе индивидуальных вариаций.

Аннотация к книге "Виды"

Вскоре после встречи Дарвин решил написать «резюме всей моей работы» в виде одной или нескольких статей, которые будут опубликованы Линнеевским обществом , но был обеспокоен тем, «как можно сделать ее научной для журнала, не давая при этом факты, что было бы невозможно». Он спросил Хукера, сколько страниц будет доступно, но «если бы рецензенты отвергли это как не строго научное, я бы, возможно, опубликовал это как брошюру». Он начал свою «Книгу видов» 20 июля 1858 года, находясь на отдыхе в Сэндауне . и части его писал по памяти, а рукописи отправлял друзьям на проверку.

К началу октября он начал «ожидать, что мой тезис выльется в небольшой том, который придется публиковать отдельно». В тот же период он продолжал собирать информацию и писать большие, полностью подробные разделы рукописи для своей «большой книги» о видах, естественном отборе .

Мюррей как издатель; выбор названия

О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь , 2-е издание. Чарльз Дарвин, Джон Мюррей, Лондон, 1860 год. Национальный музей Шотландии.

К середине марта 1859 года реферат Дарвина достиг той стадии, когда он подумывал о ранней публикации; Лайель предложил издателя Джона Мюррея и встретился с ним, чтобы узнать, готов ли он публиковаться. 28 марта Дарвин написал Лайелю, спрашивая о прогрессе и предлагая дать Мюррею заверения, «что моя Книга не более неортодоксальна , чем неизбежен предмет». Он приложил черновик титульного листа, в котором предлагается реферат «Опыта о происхождении видов и разновидностей посредством естественного отбора» , где год указан как « 1859 ».

Ответ Мюррея был благоприятным, и очень довольный Дарвин сказал 30 марта Лайелю, что он «в ближайшее время пришлет большую пачку рукописей, но, к сожалению, я не могу в течение недели, так как три первые главы находятся в руках трех переписчиков». Он согласился с возражением Мюррея против слова «абстрактно» в названии, хотя и считал, что это оправдывает отсутствие ссылок, но хотел сохранить «естественный отбор», который «постоянно использовался во всех работах по селекции», и надеялся «сохранить его с Объяснение примерно такое: « Посредством естественного отбора или сохранения избранных рас» . 31 марта Дарвин написал Мюррею письмо с подтверждением и перечислил заголовки 12 глав, находящихся в разработке: он подготовил все, кроме «XII. Перепросмотр и заключение». Мюррей тут же ответил согласием опубликовать книгу на тех же условиях, что и Лайель, даже не увидев рукописи: он предложил Дарвину ⅔ прибыли. Дарвин сразу же с удовольствием согласился, настаивая на том, что Мюррей будет иметь право отозвать предложение, если, прочитав рукописи глав, он почувствует, что книга не будет хорошо продаваться. (в конце концов Мюррей заплатил Дарвину 180 фунтов стерлингов за первое издание, а к моменту смерти Дарвина в 1882 году книга вышла в шестом издании, что принесло Дарвину почти 3000 фунтов стерлингов. ).

5 апреля Дарвин отправил Мюррею первые три главы и предложение по названию книги. На титульном листе раннего черновика предлагается «Об изменчивости видов» . Мюррей осторожно попросил Уитвелла Элвина просмотреть главы. По предложению Лайеля Элвин рекомендовал, чтобы вместо «изложения теории без доказательств» книга сосредоточилась на наблюдениях за голубями , кратко излагая, как они иллюстрируют общие принципы Дарвина, и подготавливая почву для более масштабной работы, ожидаемой в ближайшее время: «Каждое тело интересуется голубями». Дарвин ответил, что это непрактично: ему осталось написать только последнюю главу. В сентябре в основное название по-прежнему входило « Очерк о происхождении видов и разновидностей », но теперь Дарвин предложил исключить слово «разновидности».

По уговорам Мюррея название в конечном итоге было согласовано как «Происхождение видов » с добавлением титульного листа «Средства естественного отбора, или сохранение избранных рас в борьбе за жизнь» . В этом расширенном названии (и в других частях книги) Дарвин использовал биологический термин « расы » как синоним термина « разновидности » , означающего разновидности внутри вида . Он использовал этот термин широко: а также обсуждения «несколько рас, например, капусты» и «наследственных разновидностей или рас наших домашних животных и растений», В книге есть три случая, когда фраза «человеческие расы» используется в отношении рас . человеческих

Публикация и последующие издания

Книга «Происхождение видов» была впервые опубликована в четверг, 24 ноября 1859 года, по цене пятнадцати шиллингов при первом тираже тиражом 1250 экземпляров. Книга была предложена книготорговцам на осенней распродаже Мюррея во вторник, 22 ноября, и все доступные экземпляры были немедленно распроданы. В общей сложности было напечатано 1250 экземпляров, но за вычетом презентационных и обзорных копий, а также пяти авторских прав Канцелярских залов , для продажи было доступно около 1170 экземпляров. Примечательно, что 500 экземпляров были взяты Библиотекой Муди , благодаря чему книга быстро достигла большого числа подписчиков библиотеки. Второе издание тиражом 3000 экземпляров было быстро выпущено 7 января 1860 года. и включил многочисленные исправления, а также ответ на религиозные возражения путем добавления нового эпиграфа на странице II, цитаты Чарльза Кингсли и фразы «Создателем», добавленной в заключительное предложение. При жизни Дарвина книга выдержала шесть изданий с совокупными изменениями и исправлениями, учитывающими выдвинутые контраргументы. Третье издание вышло в 1861 году с рядом переписанных или добавленных предложений и вступительным приложением « Исторический очерк недавнего развития мнений о происхождении видов» . В ответ на возражения о том, что происхождение жизни необъяснимо, Дарвин указал на принятие закона Ньютона , хотя причина гравитации была неизвестна, а Лейбниц обвинил Ньютона во введении «оккультных качеств и чудес». Четвертое издание 1866 года претерпело дальнейшие изменения. Пятое издание, опубликованное 10 февраля 1869 года, внесло больше изменений и впервые включило фразу « выживает сильнейший », которая была придумана философом Гербертом Спенсером в его «Принципах биологии » (1864).

В январе 1871 года Джордж Джексон Миварт в книге «Происхождение видов» перечислил подробные аргументы против естественного отбора и заявил, что он включает в себя ложную метафизику . Дарвин внес значительные изменения в шестое издание «Происхождения» ( это было первое издание, в котором он использовал слово « эволюция », которое обычно ассоциировалось с эмбриологическим развитием , хотя все издания заканчивались словом «эволюция»). ) и добавил новую главу VII «Разные возражения » для рассмотрения аргументов Миварта.

Шестое издание было опубликовано Мюрреем 19 февраля 1872 года под названием «Происхождение видов », из названия было исключено слово «On». Дарвин рассказал Мюррею о том, как рабочие в Ланкашире собрались вместе, чтобы купить пятое издание за 15 шиллингов, и хотел, чтобы оно стало более доступным; цена была снижена вдвое до 7 с 6 д за счет печати более мелким шрифтом . Он включает глоссарий, составленный WS Dallas. Продажи книг увеличились с 60 до 250 в месяц.

Публикация за пределами Великобритании

Американский ботаник Эйса Грей (1810–1888).

В Соединенных Штатах ботаник Аса Грей , американский коллега Дарвина, вел переговоры с бостонским издателем о публикации авторизованной американской версии, но узнал, что две нью-йоркские издательские фирмы уже планировали воспользоваться отсутствием международного авторского права для печати «Происхождения» . Дарвин был в восторге от популярности книги и попросил Грея оставить себе прибыль. Грею удалось договориться о гонораре в размере 5% с компанией Appleton's в Нью-Йорке. которые выпустили свое издание в середине января 1860 года, а два других отошли от него. В майском письме Дарвин упомянул тираж в 2500 экземпляров, но неясно, относится ли это только к первому тиражу, поскольку в том году их было четыре.

Книга была широко переведена при жизни Дарвина, но возникли проблемы с переводом концепций и метафор, а некоторые переводы были искажены собственными намерениями переводчика. Дарвин распространял экземпляры презентаций во Франции и Германии, надеясь, что найдутся подходящие претенденты, поскольку переводчики должны были самостоятельно договориться с местным издателем. Он приветствовал выдающегося пожилого натуралиста и геолога Генриха Георга Бронна , но немецкий перевод, опубликованный в 1860 году, навязал собственные идеи Бронна, добавив спорные темы, которые Дарвин намеренно опустил. Бронн перевел «предпочитаемые расы» как «совершенные расы» и добавил эссе по вопросам, включая происхождение жизни, а также заключительную главу о религиозных последствиях, частично вдохновленную приверженностью Бронна к натурфилософии . В 1862 году Бронн выпустил второе издание, основанное на третьем английском издании и дополнениях, предложенных Дарвином, но затем умер от сердечного приступа. Дарвин тесно переписывался с Юлием Виктором Карусом , который опубликовал улучшенный перевод в 1867 году. Попытки Дарвина найти переводчика во Франции провалились, и к переводу Клеманс Ройе, опубликованному в 1862 году, было добавлено введение, восхваляющее идеи Дарвина как альтернативу религиозному откровению и продвигающее идеи, предвосхищающие социальный дарвинизм и евгенику , а также многочисленные пояснительные примечания, дающие ее собственные ответы на сомнения, высказанные Дарвином. Дарвин переписывался с Ройером по поводу второго издания, опубликованного в 1866 году, и третьего в 1870 году, но ему было трудно заставить ее удалить свои записи, и эти издания его беспокоили. Он оставался неудовлетворенным до тех пор, пока в 1876 году не был опубликован перевод Эдмона Барбье. Голландский перевод Тибериуса Корнелиса Винклера был опубликован в 1860 году. К 1864 году появились дополнительные переводы на итальянский и русский языки. При жизни Дарвина «Происхождение» было опубликовано на шведском языке в 1871 году. Датский в 1872 году, польский в 1873 году, венгерский в 1873–1874 годах, испанский в 1877 году и сербский в 1878 году. К 1977 году Origin появился еще на 18 языках. в том числе китайский Ма Чунь-у, который добавил недарвиновские идеи; он опубликовал предварительные сведения и главы 1–5 в 1902–1904 годах, а свой полный перевод – в 1920 году.

Содержание

Титульные листы и введение

сделанная Джоном Гулдом Иллюстрация нанду Дарвина, , была опубликована в 1841 году. Существование двух видов нанду с перекрывающимися ареалами повлияло на Дарвина.

Страница ii содержит цитаты Уильяма Уэвелла и Фрэнсиса Бэкона по теологии естественных законов . гармонизация науки и религии в соответствии с верой Исаака Ньютона в разумного Бога, создавшего законопослушный космос. Во втором издании Дарвин добавил эпиграф Джозефа Батлера, подтверждающий, что Бог может действовать как через научные законы, так и через чудеса , в знак уважения к религиозным проблемам его старых друзей. Введение подтверждает авторитет Дарвина как натуралиста и автора. затем ссылается на письмо Джона Гершеля , в котором предполагается, что происхождение видов «будет признано естественным в отличие от чудесного процесса»:

НАХОДЯСЬ на борту HMS Beagle , как натуралист, я был очень поражен некоторыми фактами распределения жителей Южной Америки и геологическими связями настоящего с прошлыми обитателями этого континента. Мне казалось, что эти факты проливают некоторый свет на происхождение видов — эту тайну из тайн, как ее назвал один из величайших наших философов.

Дарвин конкретно обращается к распространению видов нанду , а также к распространению галапагосских черепах и пересмешников . Он упоминает годы работы над своей теорией и приход Уоллеса к такому же выводу, что побудило его «опубликовать этот реферат» своей неполной работы. Он излагает свои идеи и излагает суть своей теории:

Рождается гораздо больше особей каждого вида, чем может выжить; а так как, следовательно, существует часто повторяющаяся борьба за существование, то из этого следует, что любое существо, если оно хотя бы незначительно изменяется каким-либо выгодным для себя образом, в сложных и иногда меняющихся условиях жизни, будет иметь больше шансов на выживание. и таким образом быть естественным образом выбраны. В силу сильного принципа наследования любой выбранный сорт будет иметь тенденцию распространять свою новую и модифицированную форму.

Начиная с третьего издания, Дарвин предварял введение очерком исторического развития эволюционных идей. В этом очерке он признал, что Патрик Мэтью , без ведома ни Уоллеса, ни его самого, предвосхитил концепцию естественного отбора в приложении к книге, опубликованной в 1831 году; в четвертом издании он упомянул, что Уильям Чарльз Уэллс сделал это еще в 1813 году.

Вариации при одомашнивании и в природе

Глава I посвящена животноводству и разведению растений , начиная с Древнего Египта . Дарвин обсуждает современные мнения о происхождении различных выращиваемых пород, утверждая, что многие из них были получены от общих предков путем селекционного разведения . В качестве иллюстрации искусственного отбора он описывает причудливое разведение голубей. отмечая, что «[т] разнообразие пород является чем-то удивительным», однако все они произошли от одного вида, скального голубя . Дарвин видел два различных типа вариаций: (1) редкие резкие изменения, которые он называл «спортивными» или «чудовищными» (пример: анконские овцы с короткими ногами), и (2) повсеместные небольшие различия (пример: немного более короткий или более длинный клюв голубей). ). Оба типа наследственных изменений могут быть использованы селекционерами. Однако для Дарвина наиболее важными в эволюции были небольшие изменения. В этой главе Дарвин выражает свое ошибочное убеждение, что изменение окружающей среды необходимо для создания вариаций. Первые два предложения «О происхождении» демонстрируют эту точку зрения, а также показывают, что Дарвин не видел роли естественного отбора в стабилизации отбора :

Когда мы смотрим на особей одной и той же разновидности или подразновидности наших старых культурных растений и животных, первое, что нас поражает, это то, что они вообще отличаются друг от друга гораздо больше, чем особи какого-либо одного растения. вид или разновидность в естественном состоянии. Когда мы размышляем об огромном разнообразии растений и животных, которые культивировались и которые менялись во все времена в самых разных климатических условиях и условиях обращения, я думаю, мы вынуждены заключить, что эта большая изменчивость обусловлена ​​просто нашим внутренним производством. они были воспитаны в условиях жизни, не столь однородных и несколько отличающихся от тех, которым родительский вид подвергался в природе.

Здесь можно видеть, что Дарвин объясняет большую изменчивость среди особей домашних разновидностей по сравнению с популяциями их прародителей в природе тем, что их «условия жизни» (окружающая среда) «не столь однородны, как» и «несколько отличаются от» Позже он ошибочно уточняет, что измененные «условия жизни» действуют на репродуктивные органы, вызывая большую изменчивость потомства. Даже после 1860 года, когда Дарвин прочитал правильную причину большей изменчивости домашних разновидностей у Патрика Мэтью ' В книге « О морской древесине и лесоводстве» , опубликованной в 1831 году, последующие издания «Происхождения видов» содержали эти первые два предложения без изменений и продолжали опускать правильное объяснение стабилизирующего отбора .

В главе II Дарвин указывает, что различие между видами и разновидностями произвольно, при этом эксперты расходятся во мнениях и меняют свои решения при обнаружении новых форм. Он заключает, что «хорошо выраженная разновидность может быть по праву названа зарождающимся видом» и что «виды представляют собой только ярко выраженные и постоянные разновидности». Он утверждает, что в природе существует повсеместное разнообразие. Историки отмечают, что натуралисты уже давно осознавали, что особи одного вида отличаются друг от друга, но обычно считали такие различия ограниченными и незначительными отклонениями от архетипа каждого вида, поскольку этот архетип представляет собой фиксированный идеал в сознании Бога. . Дарвин и Уоллес сделали различия между особями одного и того же вида центральными для понимания мира природы.

Борьба за существование, естественный отбор и дивергенция.

В главе III Дарвин задается вопросом, как разновидности, «которые я назвал зарождающимися видами», становятся отдельными видами, и в ответ вводит ключевую концепцию, которую он называет « естественным отбором »; в пятом издании он добавляет: «Но выражение, часто используемое г-ном Гербертом Спенсером , о выживании наиболее приспособленных , является более точным, а иногда и столь же удобным».

Вследствие этой борьбы за жизнь всякое изменение, как бы оно ни было незначительно и по какой бы причине оно ни происходило, если оно в какой-либо степени полезно индивидууму любого вида, в его бесконечно сложных отношениях с другими органическими существами и внешней природой, будет стремиться к сохранение этой особи и, как правило, будет унаследовано ее потомством ... Я назвал этот принцип, согласно которому каждое незначительное изменение, если оно полезно, сохраняется, термином естественного отбора, чтобы обозначить его связь с силой человека выбора.

Он отмечает, что и А. П. де Кандоль , и Шарль Лайель утверждали, что все организмы подвергаются жесткой конкуренции. Дарвин подчеркивает, что словосочетание « борьба за существование » он использовал в «широком и метафорическом смысле, включая зависимость одного существа от другого»; он приводит примеры, начиная от растений, борющихся с засухой, до растений, конкурирующих за птиц, чтобы съесть их плоды и распространить их семена. Он описывает борьбу, вызванную ростом населения: «Это доктрина Мальтуса, примененная с многообразной силой ко всему животному и растительному царству». Он обсуждает препятствия такому увеличению, включая сложные экологические взаимозависимости, и отмечает, что конкуренция наиболее жесткая между тесно связанными формами, «которые занимают почти одно и то же место в экономике природы».

В главе IV подробно описывается естественный отбор в рамках «бесконечно сложных и тесных... взаимоотношений всех органических существ друг с другом и с их физическими условиями жизни». Дарвин приводит в качестве примера страну, где изменение условий привело к вымиранию одних видов, иммиграции других и где произошли подходящие вариации, потомки некоторых видов адаптировались к новым условиям. Он отмечает, что искусственный отбор, практикуемый заводчиками животных, часто приводит к резкому расхождению в признаках между породами, и предполагает, что естественный отбор может сделать то же самое, говоря:

Но как, может возникнуть вопрос, может ли аналогичный принцип применяться в природе? Я считаю, что его можно применять и действительно применять наиболее эффективно, исходя из того простого обстоятельства, что чем более разнообразными становятся потомки какого-либо одного вида по строению, конституции и привычкам, тем лучше у них будет возможность захватить многие и широко разнообразные места в природе. политию природы и, таким образом, иметь возможность увеличивать свою численность.

Историки отмечают, что здесь Дарвин предвосхитил современную концепцию экологической ниши . Он не предполагал, что необходимо отбирать все благоприятные варианты или что предпочтительные животные были лучше или выше, а просто более приспособлены к окружающей среде.

Эта древовидная диаграмма, используемая для показа дивергенции видов, является единственной иллюстрацией в « Происхождении видов» .

Дарвин предлагает половой отбор , обусловленный конкуренцией между самцами за самцов, для объяснения половых диморфных особенностей, таких как львиные гривы, оленьи рога, павлиньи хвосты, пение птиц и яркое оперение некоторых самцов птиц. Он более полно проанализировал половой отбор в «Происхождении человека» и «Отбор по отношению к полу» (1871). Ожидалось, что естественный отбор будет работать очень медленно при формировании новых видов, но, учитывая эффективность искусственного отбора, он «не видел предела количеству изменений, красоте и бесконечной сложности коадаптаций между всеми органическими существами, друг с другом». и с их физическими условиями жизни, которые могут быть изменены в течение длительного времени силой естественного отбора». Используя древовидную диаграмму и расчеты, он указывает на «расхождение признаков» исходных видов на новые виды и роды. Он описывает, как ветви отпадали по мере вымирания, в то время как новые ветви образовывались в «великом Древе жизни … с его вечно ветвящимися и прекрасными разветвлениями».

Изменчивость и наследственность

Во времена Дарвина не существовало общепринятой модели наследственности ; в главе I Дарвин признал: «Законы, регулирующие наследование, совершенно неизвестны». Он принял версию наследования приобретенных характеристик (которая после смерти Дарвина стала называться ламаркизмом ), а в главе V обсуждается то, что он назвал эффектами использования и неиспользования; он писал, что, по его мнению, «не может быть никаких сомнений в том, что употребление у наших домашних животных усиливает и увеличивает определенные части, а неупотребление уменьшает их; и что такие модификации передаются по наследству», и что это также применимо и в природе. Дарвин заявил, что некоторые изменения, которые обычно приписывают использованию или неиспользованию, такие как потеря функциональных крыльев у некоторых насекомых, обитающих на островах, могут быть вызваны естественным отбором. В более поздних изданиях « Происхождения » Дарвин расширил роль, приписываемую наследованию приобретенных характеристик. Дарвин также признал незнание источника наследственных изменений, но предположил, что они могут быть вызваны факторами окружающей среды. Однако одно было ясно: какова бы ни была точная природа и причины появления новых вариаций, Дарвин из наблюдений и экспериментов знал, что селекционеры способны отбирать такие вариации и производить огромные различия во многих поколениях селекции. Наблюдение о том, что отбор работает у домашних животных , не опровергается отсутствием понимания лежащего в его основе наследственного механизма.

Селекция животных и растений показала, что родственные разновидности варьируются сходным образом или имеют тенденцию возвращаться к предковой форме, а сходные закономерности изменчивости отдельных видов были объяснены Дарвином как демонстрация общего происхождения . Он рассказал, как кобыла лорда Мортона, по-видимому, продемонстрировала телегонию , то есть потомство, унаследовавшее характеристики предыдущего спаривания матери-родителя, и принял этот процесс как увеличение вариаций, доступных для естественного отбора.

Более подробно было дано в книге Дарвина 1868 года « Изменение животных и растений при одомашнивании» , в которой он пытался объяснить наследственность посредством своей гипотезы пангенезиса . Хотя Дарвин в частном порядке подвергал сомнению смешанную наследственность , он боролся с теоретической трудностью, связанной с тем, что новые индивидуальные вариации имеют тенденцию сливаться с популяцией. Однако можно увидеть наследственную изменчивость, и концепция Дарвина о отборе, работающем над популяцией с рядом небольших вариаций, оказалась работоспособной. Лишь после современного эволюционного синтеза в 1930-х и 1940-х годах модель наследственности стала полностью интегрирована с моделью изменчивости. Этот современный эволюционный синтез получил название «неодарвиновская эволюция», поскольку он объединяет Чарльза Дарвина теории эволюции Грегора Менделя . с теориями генетического наследования

Трудности для теории

Глава VI начинается с того, что в следующих трех главах будут рассмотрены возможные возражения против теории, первое из которых заключается в том, что часто не обнаруживаются промежуточные формы между близкородственными видами, хотя теория предполагает, что такие формы должны были существовать. Как отмечал Дарвин: «Во-первых, почему, если виды произошли от других видов посредством незаметно тонких ступеней, не видим ли мы повсюду бесчисленные переходные формы? Почему вся природа не находится в смятении, вместо того, чтобы виды были, как мы их видим, хорошо определенный?" Дарвин объяснял это конкуренцией между разными формами в сочетании с малочисленностью особей промежуточных форм, часто приводившей к вымиранию таких форм.

Другая трудность, связанная с первой, заключается в отсутствии или редкости во времени переходных сортов. Дарвин отметил, что согласно теории естественного отбора «должно было существовать бесчисленное количество переходных форм», и задался вопросом: «Почему мы не находим их в бесчисленных количествах внедренными в земную кору?» (Для дальнейшего обсуждения этих трудностей см. Видообразование#Дилемма Дарвина: Почему существуют виды? и Бернстайн и др. и Мишод. )

Затем в главе рассматривается вопрос о том, может ли естественный отбор создавать сложные специализированные структуры и способы их использования, когда было бы трудно представить, как промежуточные формы могут быть функциональными. Дарвин сказал:

Во-вторых, возможно ли, чтобы животное, имеющее, например, строение и повадки летучей мыши, могло образоваться путем модификации какого-нибудь животного с совершенно другими повадками? Можем ли мы поверить, что естественный отбор мог произвести, с одной стороны, органы ничтожной важности, как, например, хвост жирафа, выполняющий роль хлопушки мух, и, с другой стороны, органы столь чудесного строения, как глаз, неподражаемое совершенство которого мы еще едва ли понимаем до конца?

Его ответ заключался в том, что во многих случаях животные существуют с промежуточными структурами, которые являются функциональными. Он представил белок-летяг и летающих лемуров как примеры того, как летучие мыши могли произойти от нелетающих предков. Он обсудил различные простые глаза, обнаруженные у беспозвоночных, начиная со зрительного нерва, покрытого пигментом, как примеры того, как мог развиться глаз позвоночных . Дарвин заключает: «Если бы можно было продемонстрировать, что существует какой-либо сложный орган, который не мог бы образоваться путем многочисленных, последовательных, небольших модификаций, моя теория потерпела бы полный крах. Но я не могу обнаружить ни одного такого случая».

В разделе об «органах малой очевидной важности» Дарвин обсуждает сложность объяснения различных, казалось бы, тривиальных черт без очевидной адаптивной функции, и обрисовывает в общих чертах некоторые возможности, такие как корреляция с полезными функциями. Он признает, что мы «совершенно не осведомлены о причинах, вызывающих незначительные и незначительные вариации», которые отличают одомашненные породы животных. и человеческие расы . Он предполагает, что половой отбор может объяснить эти различия:

Для этой же цели я мог бы привести столь ярко выраженные различия между человеческими расами; Я могу добавить, что, по-видимому, можно пролить некоторый свет на происхождение этих различий, главным образом, посредством полового отбора определенного рода, но если не вдаваться здесь в многочисленные подробности, мои рассуждения покажутся легкомысленными.

Глава VII (первого издания) посвящена эволюции инстинктов. Среди его примеров были два, которые он исследовал экспериментально: муравьи-рабовладельцы и строительство шестиугольных ячеек медоносными пчелами. Дарвин отметил, что некоторые виды муравьев-рабовладельцев в большей степени зависели от рабов, чем другие, и заметил, что многие виды муравьев собирают и хранят куколки других видов в качестве пищи. Он считал вполне разумным, что виды, крайне зависимые от рабов, развивались постепенно. Он предположил, что пчелы, создающие шестиугольные ячейки, эволюционировали постепенно от пчел, которые создавали круглые ячейки, под давлением естественного отбора, направленного на экономию воска. Дарвин заключил:

Наконец, возможно, это нелогичный вывод, но, по моему мнению, гораздо приятнее смотреть на такие инстинкты, как молодая кукушка, изгоняющая своих приемных братьев, муравьи, превращающиеся в рабов, личинки ихневмонид, питающиеся живыми телами муравьев. гусеницы, — не как специально наделенные или созданные инстинкты, а как малые следствия одного общего закона, ведущего к развитию всех органических существ, а именно: размножаться, меняться, давать жить сильнейшим, а слабейшим умирать.

В главе VIII рассматривается идея о том, что виды обладают особыми характеристиками, которые не позволяют гибридам быть плодовитыми, чтобы сохранить отдельно созданные виды. Дарвин сказал, что трудность получения гибридов родственных видов, а также жизнеспособность и плодовитость гибридов не являются постоянными, а сильно различаются, особенно среди растений. Иногда те, которые широко считались отдельными видами, свободно давали плодовитое гибридное потомство, а в других случаях то, что считалось простыми разновидностями одного и того же вида, можно было скрещивать лишь с трудом. Дарвин заключил: «Наконец, факты, кратко изложенные в этой главе, не кажутся мне противоречащими, а даже, скорее, подтверждающими точку зрения, согласно которой не существует фундаментального различия между видами и разновидностями».

В шестое издание Дарвин включил новую главу VII (перенумеровав последующие главы), чтобы ответить на критику предыдущих изданий, включая возражение, что многие особенности организмов не являются адаптивными и не могут быть созданы в результате естественного отбора. Он сказал, что некоторые такие особенности могли быть побочными продуктами адаптивных изменений к другим функциям, и что часто функции кажутся неадаптивными, потому что их функция неизвестна, как показано в его книге « Оплодотворение орхидей» , в которой объясняется, как их сложная структура способствует опылению орхидей. насекомые. Большая часть главы является ответом на критику Джорджа Джексона Миварта , включая его утверждение о том, что такие особенности, как фильтры китового уса у китов, камбала с обоими глазами на одной стороне и камуфляж палочников не могли развиться в результате естественного отбора, потому что промежуточные стадии не могли возникнуть в результате естественного отбора. были адаптивными. Дарвин предложил сценарии постепенной эволюции каждой функции.

Геологическая запись

Глава IX посвящена тому факту, что геологическая летопись , по-видимому, показывает внезапное возникновение форм жизни без бесчисленных переходных окаменелостей , ожидаемых от постепенных изменений. Дарвин заимствовал Чарльза Лайеля аргумент из «Принципов геологии» о том, что данные крайне несовершенны, поскольку окаменелость - очень редкое явление, растянувшееся на обширные периоды времени; поскольку лишь немногие области были геологически исследованы, знания о геологических образованиях могли быть лишь фрагментарными , а коллекции окаменелостей были очень скудными. Эволюционировавшие местные разновидности, мигрировавшие на более обширную территорию, могли бы показаться внезапным появлением нового вида. Дарвин не ожидал, что сможет реконструировать историю эволюции, но продолжающиеся открытия дали ему вполне обоснованную надежду на то, что новые находки время от времени будут раскрывать переходные формы. Чтобы показать, что у естественного отбора было достаточно времени, чтобы действовать медленно, он привел пример Уилда , обсуждаемый в «Принципах геологии», вместе с другими наблюдениями Хью Миллера , Джеймса Смита из Джорданхилла и Эндрю Рамзи . Объединив это с оценкой недавних темпов седиментации и эрозии, Дарвин подсчитал, что эрозия Уилда заняла около 300 миллионов лет. Первоначальное появление целых групп хорошо развитых организмов в древнейших слоях, содержащих ископаемые, ныне известное как Кембрийский взрыв , создало проблему. Дарвин не сомневался, что раньше моря кишели живыми существами, но заявил, что у него нет удовлетворительного объяснения отсутствия окаменелостей. С тех пор были найдены ископаемые свидетельства докембрийской жизни, продлевающие историю жизни на миллиарды лет.

В главе X рассматривается вопрос, лучше ли закономерности в летописи окаменелостей объясняются общим происхождением и ветвящейся эволюцией посредством естественного отбора, чем индивидуальным созданием фиксированных видов. Дарвин ожидал, что виды будут меняться медленно, но не с такой же скоростью : некоторые организмы, такие как Lingula, не изменились со времен самых ранних окаменелостей. Скорость естественного отбора будет зависеть от изменчивости и изменений окружающей среды. Это дистанцировало его теорию от ламарковских законов неизбежного прогресса. Утверждалось, что это предвосхитило гипотезу прерывистого равновесия , но другие ученые предпочли подчеркнуть приверженность Дарвина постепенности. Он процитировал выводы Ричарда Оуэна о том, что самые ранние члены класса представляли собой несколько простых и обобщенных видов с характеристиками, промежуточными между современными формами, а за ними следовали все более разнообразные и специализированные формы, соответствующие ветвлению общего происхождения от предка. Характер вымирания соответствовал его теории: родственные группы видов продолжали существовать до исчезновения, а затем не появлялись вновь. Недавно вымершие виды были больше похожи на живые виды, чем на виды из более ранних эпох, и, как он видел в Южной Америке, а Уильям Клифт показал в Австралии, окаменелости недавних геологических периодов напоминали виды, все еще живущие в той же области.

Географическое распространение

Глава XI посвящена данным биогеографии , начиная с наблюдения о том, что различия флоры и фауны из отдельных регионов не могут быть объяснены только различиями в окружающей среде; В Южной Америке, Африке и Австралии есть регионы со схожим климатом на одинаковых широтах, но в этих регионах обитают очень разные растения и животные. Виды, обитающие в одной части континента, более тесно связаны с видами, обитающими в других регионах того же континента, чем с видами, обитающими на других континентах. Дарвин отмечал, что важную роль в различиях между видами разных регионов сыграли барьеры на пути миграции. Прибрежная морская жизнь атлантической и тихоокеанской сторон Центральной Америки почти не имела общих видов, хотя ширина Панамского перешейка составляла всего несколько миль. Его объяснение заключалось в сочетании миграции и происхождения с модификациями. Далее он сказал: «Используя этот принцип наследования с модификациями, мы можем понять, как получается, что части родов, целые роды и даже семейства ограничены одними и теми же областями, как это часто и общеизвестно бывает». Дарвин объяснил, как вулканический остров, образовавшийся в нескольких сотнях миль от континента, может быть колонизирован несколькими видами с этого континента. Эти виды со временем видоизменяются, но все равно будут связаны с видами, обитающими на континенте, и Дарвин заметил, что это обычная закономерность. Дарвин обсуждал способы распространения видов по океанам для колонизации островов, многие из которых он исследовал экспериментально.

Глава XII продолжает обсуждение биогеографии. После краткого обсуждения пресноводных видов мы возвращаемся к океаническим островам и их особенностям; например, на некоторых островах роли млекопитающих на континентах играли другие животные, такие как нелетающие птицы или рептилии. В кратком изложении обеих глав говорится:

... Я думаю, что все важные факты географического распределения можно объяснить с помощью теории миграции (как правило, наиболее доминирующих форм жизни) вместе с последующими модификациями и умножением новых форм. Таким образом, мы можем понять высокую важность барьеров, будь то сухопутных или водных, которые разделяют наши несколько зоологических и ботанических провинций. Таким образом, мы можем понять локализацию подродов, родов и семейств; и как получается, что в разных широтах, например в Южной Америке, обитатели равнин и гор, лесов, болот и пустынь столь таинственным образом связаны между собой родством, а также связаны с вымершими существа, которые раньше населяли один и тот же континент... На этих же принципах мы можем понять, как я пытался показать, почему на океанических островах должно быть мало жителей, но большое количество из них должно быть эндемичными или своеобразными; ...

Классификация, морфология, эмбриология, рудиментарные органы

Глава XIII начинается с замечания о том, что классификация зависит от видов, сгруппированных в Таксономию , многоуровневую систему групп и подгрупп, основанную на различной степени сходства. Обсудив вопросы классификации, Дарвин заключает:

Все вышеизложенные правила, средства и трудности классификации объясняются, если я не сильно обманываю себя, на том взгляде, что естественная система основана на происхождении с модификациями; что признаки, которые натуралисты считают демонстрирующими истинное родство между любыми двумя или более видами, являются признаками, которые были унаследованы от общего родителя, и в этом смысле вся истинная классификация является генеалогической; эта общность происхождения является скрытой связью, которую натуралисты бессознательно искали...

Дарвин обсуждает морфологию , включая важность гомологичных структур . Он говорит: «Что может быть любопытнее, чем то, что рука человека, созданная для хватания, рука крота для рытья, нога лошади, весло морской свиньи и крыло летучей мыши — все это было построены по одному и тому же образцу и должны включать одни и те же кости в одинаковых относительных положениях?» Это не имело смысла с точки зрения доктрин независимого создания видов, как признавал даже Ричард Оуэн , но «объяснение очевидно на основе теории естественного отбора последовательных небольших модификаций», показывающих общее происхождение . Он отмечает, что животные одного и того же класса часто имеют чрезвычайно схожие эмбрионы . Дарвин обсуждает рудиментарные органы, такие как крылья нелетающих птиц и рудименты костей таза и ног, обнаруженные у некоторых змей. Он отмечает, что некоторые рудиментарные органы, такие как зубы у усатых китов , встречаются только на эмбриональных стадиях. Эти факторы также поддержали его теорию происхождения с модификациями.

Заключительные замечания

В последней главе, «Перепросмотр и заключение», рассматриваются положения предыдущих глав, и в заключение Дарвин надеется, что его теория может привести к революционным изменениям во многих областях естествознания. Он предполагает, что психология будет поставлена ​​на новую основу, и подразумевает соответствие своей теории первому появлению человечества фразой: «Свет будет пролит на происхождение человека и его историю». Дарвин заканчивает отрывком, который стал широко известен и часто цитировался:

Интересно созерцать запутанный берег, покрытый множеством разнообразных растений, с пением птиц в кустах, с порхающими разными насекомыми и с червями, ползающими по сырой земле, и размышлять о том, что эти искусно построенные формы, такие разные, друг от друга и столь сложным образом зависимые друг от друга, все они были созданы законами, действующими вокруг нас... Таким образом, из войны природы, из голода и смерти, самый возвышенный объект, который мы способны помыслить Отсюда непосредственно следует производство высших животных. Есть величие в этом взгляде на жизнь, с ее различными силами, первоначально вдохнутыми в несколько форм или в одну; и что, пока эта планета продолжает вращаться в соответствии с неизменным законом гравитации, из столь простого начала развились и продолжают развиваться бесчисленные формы, самые красивые и удивительные.

Дарвин добавил фразу «Творцом» начиная со второго издания 1860 года, так что последнее предложение начинается так: один".

Структура, стиль и темы

Природа и структура аргументации Дарвина

Цели Дарвина были двоякими: показать, что виды не создавались отдельно, и показать, что естественный отбор был главным фактором изменений. Он знал, что его читатели уже знакомы с концепцией трансмутации видов из «Останков» , и его вводные высмеивали, что они не обеспечивают жизнеспособного механизма. Таким образом, в первых четырех главах излагаются его доводы о том, что отбор в природе, вызванный борьбой за существование, аналогичен отбору вариаций при одомашнивании и что накопление адаптивных вариаций обеспечивает научно проверяемый механизм эволюционного видообразования .

В последующих главах приводятся доказательства того, что эволюция имела место, поддерживая идею ветвящейся адаптивной эволюции, но не доказывая напрямую, что механизмом является отбор. Дарвин представляет подтверждающие факты, взятые из многих дисциплин, показывая, что его теория может объяснить множество наблюдений из многих областей естественной истории, которые были необъяснимы с точки зрения альтернативной концепции, согласно которой виды были созданы индивидуально. Структура аргументации Дарвина показала влияние Джона Гершеля , чья философия науки утверждала, что механизм можно назвать vera causa (истинная причина), если можно продемонстрировать три вещи: его существование в природе, его способность производить интересующие эффекты. и его способность объяснять широкий спектр наблюдений. Это отражало влияние идеи Уильяма Уэвелла о согласованности индукций, как это объяснено в его работе «Философия индуктивных наук» , где, если бы вы могли утверждать, что предложенный механизм успешно объясняет различные явления, вы могли бы затем использовать эти аргументы в качестве доказательства этого. механизм.

Литературный стиль

В обзоре Examiner от 3 декабря 1859 г. отмечалось: «Большая часть тома г-на Дарвина представляет собой то, что обычные читатели назвали бы «тяжелым чтением»; то есть письмо, для понимания которого требуется сосредоточенное внимание и некоторая подготовка к задаче, однако все это никоим образом не соответствует этому описанию, и многие части книги изобилуют информацией, легкой для понимания и одновременно поучительной и занимательной».

Хотя книга была достаточно читабельной, чтобы ее можно было продать, ее сухость гарантировала, что ее рассматривали как предназначенную для ученых-специалистов, и ее нельзя было отбросить как простую журналистику или художественную фантастику. Хотя Ричард Оуэн жаловался в Quarterly Review, что стиль слишком прост для серьезной научной работы. В отличие от все еще популярных «Остатков» , он избегал повествовательного стиля исторического романа и космологических спекуляций, хотя заключительное предложение явно намекало на космическое развитие. Дарвин долгое время был погружен в литературные формы и практики специальной науки и эффективно использовал свои навыки структурирования аргументов. Дэвид Кваммен охарактеризовал книгу как написанную повседневным языком для широкой аудитории, но отметил, что литературный стиль Дарвина был неровным: в некоторых местах он использовал запутанные предложения, которые трудно читать, тогда как в других местах его письмо было прекрасным. Кваммен сообщил, что более поздние издания были ослаблены из-за того, что Дарвин пошел на уступки и добавил детали в адрес своих критиков, и рекомендовал первое издание. Джеймс Т. Коста сказал, что, поскольку книга представляла собой реферат, написанный в спешке в ответ на эссе Уоллеса, она была более доступной, чем большая книга о естественном отборе, над которой работал Дарвин, которая была бы загромождена научными сносками и гораздо более техническими материалами. деталь. Он добавил, что некоторые части «Происхождения» скучны, но другие части почти лиричны, а тематические исследования и наблюдения представлены в повествовательном стиле, необычном для серьезных научных книг, что расширило их аудиторию.

Эволюция человека

Начиная с первых записных книжек по трансмутации, написанных в конце 1830-х годов, Дарвин рассматривал эволюцию человека как часть естественных процессов, которые он исследовал. и отверг божественное вмешательство. В 1856 году его «большая книга о видах» под названием «Естественный отбор » должна была включать «заметку о человеке», но когда в декабре 1857 года Уоллес спросил, Дарвин ответил; «Вы спрашиваете, буду ли я обсуждать «человека» — я думаю, что буду избегать всей темы, поскольку она окружена предрассудками, хотя я полностью признаю, что это высшая и самая интересная проблема для натуралиста». 28 марта 1859 года, когда работа над рукописью книги шла полным ходом, Дарвин написал Лайелю, предлагая предложенному издателю Джону Мюррею заверения: «Я не обсуждаю происхождение человека».

В заключительной главе « Происхождения видов» , « Подведение итогов и заключение », Дарвин кратко подчеркивает значение своей теории для человека:

«В отдаленном будущем я вижу открытые поля для гораздо более важных исследований. Психология будет основана на новом фундаменте, а именно на необходимом приобретении каждой умственной силы и способности путем градации. Свет будет пролит на происхождение человека и его историю. ."

Обсуждая это в январе 1860 года, Дарвин заверил Лайеля, что «этим предложением [Будет пролит свет на происхождение человека и его историю] я показываю, что, по моему мнению, человек находится в таком же затруднительном положении, как и другие животные. Многие современные писатели считают это предложение единственным упоминанием Дарвина о людях в книге; Джанет Браун описывает это как свое единственное обсуждение происхождения человека, отмечая при этом, что в книге есть и другие ссылки на человечество.

Некоторые другие утверждения в книге довольно эффективно указывают на то, что люди — это просто другой вид, развивающийся посредством тех же процессов и принципов, влияющих на другие организмы. Например, в главе III: «Борьба за существование» Дарвин включает «медленно размножающегося человека» среди других примеров мальтузианского роста населения . В своих дискуссиях по морфологии Дарвин сравнивает и комментирует костные структуры, гомологичные у человека и других млекопитающих.

В ранних записных книжках Дарвина обсуждалось, как можно выбрать неадаптивные характеристики, когда животные или люди выбирают себе пару. расы людей расходятся во взглядах на красоту. В своих заметках 1856 года в ответ на Роберта Нокса книгу «Человеческие расы: фрагмент » он назвал этот эффект половым отбором . Он добавил заметки о половом отборе в свою «большую книгу о видах», а в середине 1857 года добавил заголовок раздела «Теория, применимая к человеческим расам», но не добавил текста по этой теме.

В книге «Происхождение видов» , глава VI: «Трудности теории», Дарвин упоминает об этом в контексте «небольших и несущественных вариаций»:

Для этой же цели я мог бы привести столь ярко выраженные различия между человеческими расами; Я могу добавить, что, по-видимому, можно пролить некоторый свет на происхождение этих различий, главным образом, посредством полового отбора определенного типа, но если не вдаваться здесь в многочисленные подробности, мои рассуждения покажутся легкомысленными».

Когда двенадцать лет спустя Дарвин опубликовал «Происхождение человека и отбор в отношении пола» , он сказал, что не вдавался в подробности эволюции человека в « Происхождении», поскольку, по его мнению, это «только усилит предубеждения против моих взглядов». Он не полностью избежал этой темы:

Мне показалось достаточным указать в первом издании моего «Происхождения видов», что эта работа «прольет свет на происхождение человека и его историю»; а это подразумевает, что человек должен быть включен вместе с другими органическими существами в любой общий вывод относительно его способа появления на этой земле.

Он также сказал, что в этой книге он «просто упомянул» о половом отборе, дифференцирующем человеческие расы.

Прием

См. Также: Реакция на «Происхождение видов».

В 1870-х годах британские карикатуры на Дарвина с телом нечеловеческой обезьяны способствовали отождествлению эволюционизма с дарвинизмом .

Книга вызвала международный интерес. и широкие дебаты без четкой границы между научными проблемами и идеологическими, социальными и религиозными последствиями. Большая часть первоначальной реакции была враждебной, во многом потому, что очень немногие рецензенты действительно поняли его теорию. но к Дарвину нужно было относиться серьезно, как к выдающемуся и уважаемому имени в науке. Епископ Сэмюэл Уилберфорс написал обзор в Quarterly Review в 1860 году. где он не согласился с «аргументом» Дарвина. Разногласий было гораздо меньше, чем в связи с публикацией 1844 года «Остатки творения» , которая была отвергнута учеными. но повлиял на широкую читательскую аудиторию, заставив ее поверить в то, что природа и человеческое общество управляются естественными законами. «Происхождение видов» как книга, представляющая широкий общественный интерес, стала ассоциироваться с идеями социальных реформ. Его сторонники в полной мере воспользовались всплеском публикаций обзорных журналов, и ему было уделено больше внимания общественности, чем почти любой другой научной работе, хотя он и не смог сравниться с продолжающимися продажами « Вестиджес» . Книга Дарвина узаконила научную дискуссию об эволюционных механизмах, а новый термин « дарвинизм » стал использоваться для обозначения всего спектра эволюционизма , а не только его собственных идей. К середине 1870-х годов эволюционизм восторжествовал.

Хотя Дарвин был несколько застенчив в отношении происхождения человека, не делая никаких явных выводов по этому вопросу в своей книге, он дал достаточно намеков на животное происхождение человека, чтобы можно было сделать такой вывод: и в первом обзоре утверждалось, что он стал кредо идеи «человека из обезьян» из Vestiges . Эволюция человека стала центральной в дебатах, и ее решительно отстаивал Хаксли , который представил ее в своих популярных «лекциях для рабочих». Дарвин не публиковал свои взгляды по этому поводу до 1871 года.

Натурализм естественного отбора , другие механизмы, предполагающие больший прогресс или цель , противоречил предположениям о цели в природе , и хотя это можно было примирить с помощью теистической эволюции были более приемлемыми. Герберт Спенсер уже включил ламаркизм в свою популярную философию прогрессивного человеческого общества свободного рынка . Он популяризировал термины «эволюция» и « выживание наиболее приспособленных », и многие считали, что Спенсер занимает центральное место в эволюционном мышлении.

Влияние на научное сообщество

Смотрите также: История эволюционной мысли

Научным читателям уже были известны аргументы о том, что виды изменяются посредством процессов, подчиняющихся законам природы , но трансмутационные идеи Ламарка и расплывчатый «закон развития» « Пережитков » не нашли научной поддержки. Дарвин представил естественный отбор как научно проверяемый механизм, признавая при этом, что и другие механизмы, такие как наследование приобретенных признаков возможны . Его стратегия установила, что эволюция по естественным законам достойна научного изучения, и к 1875 году большинство ученых признали, что эволюция имела место, но мало кто считал, что естественный отбор имеет большое значение. Научный метод Дарвина также оспаривался: его сторонники отдавали предпочтение эмпиризму « Джона Стюарта Милля » Системы логики , в то время как оппоненты придерживались идеалистической школы Уильяма Уэвелла » «Философии индуктивных наук , в которой исследование могло начинаться с интуитивного подхода. идея о том, что виды — это фиксированные объекты, созданные по замыслу. Раннюю поддержку идеям Дарвина оказали открытия полевых натуралистов, изучающих биогеографию и экологию, в том числе Джозефа Далтона Хукера в 1860 году и Асы Грея в 1862 году. Генри Уолтер Бейтс представил в 1861 году исследование, объясняющее мимикрию насекомых с помощью естественного отбора. Альфред Рассел Уоллес обсудил данные своего исследования Малайского архипелага , включая статью 1864 года с эволюционным объяснением линии Уоллеса .

Хаксли использовал иллюстрации, чтобы показать, что люди и обезьяны имеют одинаковую базовую структуру скелета.

Эволюция имела менее очевидные применения в анатомии и морфологии и поначалу имела мало влияния на исследования анатома Томаса Генри Хаксли . Несмотря на это, Хаксли решительно поддерживал теорию эволюции Дарвина; ли дарвиновский градуализм хотя он призывал к проведению экспериментов, чтобы показать, может ли естественный отбор образовывать новые виды, и сомневался, достаточен без резких скачков, вызывающих видообразование . Хаксли хотел, чтобы наука была светской, без религиозного вмешательства, и его статья в Вестминстерском обозрении за апрель 1860 года пропагандировала научный натурализм над естественной теологией. восхваляя Дарвина за «распространение господства науки на области мысли, в которые она пока еще почти не проникла» и введя термин « дарвинизм » как часть своих усилий по секуляризации и профессионализации науки. Хаксли приобрел влияние и основал X Club , который использовал журнал Nature для пропаганды эволюции и натурализма, сформировав большую часть поздневикторианской науки. Позже немецкий морфолог Эрнст Геккель убедит Хаксли, что сравнительная анатомия и палеонтология могут быть использованы для реконструкции эволюционных генеалогий .

Ведущим натуралистом Великобритании был анатом Ричард Оуэн , идеалист, который в 1850-х годах перешел к мнению, что история жизни представляет собой постепенное развертывание божественного плана. Обзор Оуэна « Происхождение» за апрель 1860 года в «Эдинбургском обзоре» резко критиковал Хаксли, Хукера и Дарвина, но также сигнализировал о принятии своего рода эволюции как телеологического плана в непрерывном «предписанном становлении», когда новые виды появляются в результате естественного рождения. Среди других, кто отвергал естественный отбор, но поддерживал «сотворение путем рождения», был герцог Аргайл , который объяснял красоту оперения дизайном. С 1858 года Хаксли подчеркивал анатомическое сходство между обезьянами и людьми, оспаривая точку зрения Оуэна о том, что люди представляют собой отдельный подкласс. Их разногласия по поводу происхождения человека выдвинулись на передний план на встрече Британской ассоциации содействия развитию науки, на которой проходили легендарные дебаты по эволюции в Оксфорде в 1860 году . За два года ожесточенного публичного спора, который Чарльз Кингсли высмеивал как « Великий вопрос о гиппокампе » и пародировал в «Детях воды» как «великий тест на гиппопотама», Хаксли показал, что Оуэн был не прав, утверждая, что мозг обезьяны лишен структуры, присущей человеческому мозгу. мозги. Другие, в том числе Чарльз Лайель и Альфред Рассел Уоллес , считали, что люди имели общего предка с обезьянами, но высшие умственные способности не могли развиться посредством чисто материального процесса. Дарвин опубликовал свое собственное объяснение в « Происхождении человека» (1871 г.).

Влияние за пределами Великобритании

Геккель показал главный ствол, ведущий к человечеству, с второстепенными ветвями к различным животным, в отличие от ветвящегося эволюционного древа Дарвина.

Немецкий физиолог Эмиль дю Буа-Реймон обратился в дарвинизм после прочтения английского экземпляра « Происхождения видов» весной 1860 года. Дюбуа-Реймон был его убежденным сторонником, обеспечив Дарвину почетную степень Университета Бреслау, преподавая ему теорию студентам Берлинского университета и защищал свое имя перед платной аудиторией в Германии и Нидерландах. Изложение Дюбуа-Реймона напоминало изложение Дарвина: он одобрял естественный отбор, отвергал наследование приобретенных признаков, хранил молчание о происхождении изменчивости и определил «альтруизм пчел, регенерацию тканей, эффекты физических упражнений и наследование «невыгодные черты» как загадки, представленные теорией.

Эволюционные идеи, хотя и не естественный отбор, были приняты другими немецкими биологами, привыкшими к идеям гомологии в морфологии из Гете » «Метаморфоз растений и их давней традиции сравнительной анатомии. Изменения Бронна в его немецком переводе усилили опасения консерваторов, но воодушевили политических радикалов. Эрнст Геккель был особенно пылок, стремясь синтезировать идеи Дарвина с идеями Ламарка и Гете, сохраняя при этом дух натурфилософии . К его амбициозной программе по реконструкции эволюционной истории жизни присоединился Хаксли и поддержал открытия в палеонтологии . Геккель широко использовал эмбриологию в своей теории перепросмотра , которая воплощала прогрессивную, почти линейную модель эволюции. Дарвин с осторожностью относился к таким историям и уже отметил, что законы эмбриологии фон Бэра подтверждают его идею сложного ветвления.

Аса Грей продвигал и защищал Происхождение от американских натуралистов с идеалистическим подходом, в частности от Луи Агассиса , который рассматривал каждый вид как отдельную фиксированную единицу в сознании Создателя, классифицируя как виды то, что другие считали просто разновидностями. Эдвард Дринкер Коуп и Алфеус Хаятт примирили эту точку зрения с эволюционизмом в форме неоламаркизма, включающей теорию перепросмотра.

Франкоязычные натуралисты в нескольких странах высоко оценили сильно измененный французский перевод Клеманс Ройе , но идеи Дарвина не оказали большого влияния во Франции, где все ученые, поддерживающие эволюционные идеи, выбрали форму ламаркизма. Интеллигенция в России приняла общий феномен эволюции за несколько лет до того, как Дарвин опубликовал свою теорию, и ученые быстро приняли ее во внимание, хотя мальтузианские аспекты считались относительно неважными. Политическая экономия борьбы подвергалась критике как британский стереотип со стороны Карла Маркса и Льва Толстого , у которого персонаж Левина в его романе « Анна Каренина» озвучил резкую критику нравственности взглядов Дарвина.

Проблемы естественного отбора

Существовали серьезные научные возражения против процесса естественного отбора как ключевого механизма эволюции, в том числе утверждение Карла Нэгели о том, что тривиальная характеристика, не имеющая адаптивных преимуществ, не может быть развита путем отбора. Дарвин признал, что это может быть связано с адаптивными характеристиками. Его оценка того, что возраст Земли допускал постепенную эволюцию, была оспорена Уильямом Томсоном (позже удостоенным титула лорда Кельвина), который подсчитал, что Солнцу , а следовательно, и жизни на Земле, было всего около 100 миллионов лет. Дарвин принял смешанное наследование , но Флиминг Дженкин подсчитал, что, поскольку он смешивает признаки, естественный отбор не может накапливать полезные признаки. Дарвин попытался ответить на эти возражения в пятом издании. Миварт поддерживал направленную эволюцию и собрал научные и религиозные возражения против естественного отбора. В ответ Дарвин внес значительные изменения в шестое издание. Проблемы возраста Земли и наследственности были решены только в XX веке.

К середине 1870-х годов большинство учёных признавали эволюцию, но отводили естественному отбору второстепенную роль, поскольку считали, что эволюция была целенаправленной и прогрессивной. Диапазон эволюционных теорий во время « затмения дарвинизма » включал формы « сальтационизма », в которых считалось, что новые виды возникают посредством «скачков», а не постепенной адаптации, формы ортогенеза, утверждающие, что виды имеют присущую им тенденцию изменяться в определенном направление и формы неоламаркизма, в которых наследование приобретенных характеристик вело к прогрессу. Мнение меньшинства Августа Вейсмана о том, что естественный отбор является единственным механизмом, называлось неодарвинизмом . Считалось, что повторное открытие менделевской наследственности лишило силы взгляды Дарвина.

Влияние на экономические и политические дебаты

В то время как некоторые, такие как Спенсер, использовали аналогию с естественным отбором в качестве аргумента против государственного вмешательства в экономику в интересах бедных, другие, в том числе Альфред Рассел Уоллес , утверждали, что необходимы действия по исправлению социального и экономического неравенства, чтобы выровнять правила игры перед естественными методами. отбор может еще больше улучшить человечество. Некоторые политические комментарии, в том числе Уолтера Бэджхота ( «Физика и политика» 1872), пытались распространить идею естественного отбора на конкуренцию между нациями и между человеческими расами. Подобные идеи были включены в то, что уже было продолжающейся попыткой некоторых специалистов в области антропологии предоставить научные доказательства превосходства европеоидов над цветными расами и оправдать европейский империализм . Историки пишут, что большинство таких политических и экономических комментаторов имели лишь поверхностное понимание научной теории Дарвина и находились под сильным влиянием других концепций социального прогресса и эволюции, таких как идеи Ламарка Спенсера и Геккеля, как и работы Дарвина. Дарвин возражал против использования его идей для оправдания военной агрессии и неэтичной деловой практики, поскольку он считал, что мораль является частью приспособленности человека, и выступал против полигенизм — идея о том, что человеческие расы фундаментально различны и не имеют общего недавнего происхождения.

Религиозные взгляды

Книга вызвала широкий спектр религиозных откликов во времена изменения идей и растущей секуляризации. Поднятые вопросы были сложными, и существовала золотая середина. Развитие геологии означало, что не было большого сопротивления, основанного на буквальном прочтении Книги Бытия . но защита аргумента от замысла и естественного богословия была центральной в дебатах по поводу книги в англоязычном мире.

Либеральный теолог Баден Пауэлл защищал эволюционные идеи, утверждая, что появление новых видов следует считать естественным, а не чудесным процессом.

Естественное богословие не было единой доктриной, и хотя некоторые, такие как Луи Агассис, были категорически против идей, изложенных в книге, другие стремились к примирению, в котором эволюция рассматривалась как целенаправленная. В англиканской церкви некоторые либеральные священнослужители интерпретировали естественный отбор как инструмент Божьего замысла, а священнослужитель Чарльз Кингсли считал его «столь же благородной концепцией Божества». Во втором издании за январь 1860 года Дарвин процитировал Кингсли как «знаменитого священнослужителя» и добавил фразу «Творцом» к заключительному предложению, которое с тех пор гласило: «Жизнь с ее различными силами первоначально была вдохнута Творца в несколько форм или в одну». Хотя некоторые комментаторы восприняли это как уступку религии, о которой Дарвин позже сожалел, В то время Дарвин считал, что Бог создает жизнь посредством законов природы. и даже в первом издании есть несколько упоминаний о «творении».

Баден Пауэлл похвалил «мастерский труд г-на Дарвина, [поддерживающий] великий принцип саморазвивающихся сил природы». В Америке Эйса Грей утверждал, что эволюция — это вторичный эффект, или modus Operandi , первопричины, замысла, и опубликовал брошюру, защищающую книгу с точки зрения теистической эволюции : «Естественный отбор не противоречит естественной теологии» . Теистическая эволюция стала популярным компромиссом, и Сент-Джордж Джексон Миварт был среди тех, кто принимал эволюцию, но критиковал натуралистический механизм Дарвина. В конце концов стало понятно, что сверхъестественное вмешательство не может быть научным объяснением, и натуралистические механизмы, такие как неоламаркизм, получили предпочтение перед естественным отбором как более совместимые с целью.

Хотя в книге не были подробно изложены убеждения Дарвина о происхождении человека , в ней содержится ряд намеков на животное происхождение человека. и быстро стал центральным предметом дискуссий, поскольку умственные и моральные качества рассматривались как духовные аспекты нематериальной души , и считалось, что животные не обладают духовными качествами. Этот конфликт можно было бы разрешить, если предположить, что на пути, ведущем к появлению человека, произошло некое сверхъестественное вмешательство, или рассматривать эволюцию как целенаправленное и постепенное восхождение человечества к положению во главе природы. Хотя многие консервативные теологи принимали эволюцию, Чарльз Ходж в своей критике 1874 года утверждал: «Что такое дарвинизм?» что « дарвинизм », определяемый в узком смысле как включающий отказ от замысла, был атеизмом, хотя он признал, что Аса Грей не отвергал замысел. Аса Грей ответил, что это обвинение искажает текст Дарвина. К началу 20 века четыре известных автора «Основ» открыто допускали возможность того, что Бог создал посредством эволюции. но фундаментализм вдохновил американскую полемику о сотворении и эволюции , которая началась в 1920-х годах. Некоторые консервативные римско-католические писатели и влиятельные иезуиты выступали против эволюции в конце 19 и начале 20 веков, но другие католические писатели, начиная с Миварта, указывали, что ранние отцы церкви не интерпретировали Бытие в этой области буквально. Ватикан , в которой утверждалось , изложил свою официальную позицию в папской энциклике 1950 года что эволюция не противоречит католическому учению.

Современное влияние

Современное филогенетическое дерево , основанное на анализе генома , демонстрирует трехдоменную систему .

Различные альтернативные эволюционные механизмы, которым отдавали предпочтение во время « затмения дарвинизма », стали несостоятельными по мере того, как все больше стало известно о наследственности и мутациях . Полное значение естественного отбора было наконец признано в 1930-х и 1940-х годах как часть современного эволюционного синтеза . В ходе этого синтеза биологи и статистики, в том числе Р.А. Фишер , Сьюэлл Райт и Дж.Б.С. Холдейн , объединили дарвиновский отбор со статистическим пониманием менделевской генетики .

Современная эволюционная теория продолжает развиваться. Теория эволюции Дарвина путем естественного отбора с ее древовидной моделью общего происхождения стала объединяющей теорией наук о жизни . Теория объясняет разнообразие живых организмов и их адаптацию к окружающей среде. Он придает смысл геологическим данным , биогеографии, параллелям в эмбриональном развитии, биологическим гомологиям , рудиментарности , кладистике , филогенетике и другим областям, обладая непревзойденной объяснительной силой; это также стало важным для прикладных наук, таких как медицина и сельское хозяйство. на религиозной почве Несмотря на научный консенсус, возникли политические разногласия по поводу того, как эволюцию преподают в школах, особенно в Соединенных Штатах.

Интерес к трудам Дарвина сохраняется, и ученые создали обширную литературу « Индустрия Дарвина» о его жизни и работе. Сам текст «Происхождения» подвергался тщательному анализу, включая variorum , подробно описывающий изменения, внесенные в каждое издание, впервые опубликованное в 1959 году. и согласование , исчерпывающий внешний индекс, опубликованный в 1981 году. На 2009 год было запланировано всемирное празднование 150-летия публикации «Происхождения видов» и 200-летия со дня рождения Дарвина. Они прославляли идеи, которые «за последние 150 лет произвели революцию в нашем понимании природы и нашего места в ней».

В опросе, проведенном группой академических книготорговцев, издателей и библиотекарей в преддверии Недели академической книги в Соединенном Королевстве, « Происхождение видов» было признано самой влиятельной научной книгой из когда-либо написанных. Ее назвали «высшей демонстрацией важности академических книг» и «книгой, которая изменила наше представление обо всем».

См. также

• О происхождении видов - полный текст в Wikisource , 1859 г. первого издания
• Происхождение видов - полный текст в Wikisource, 6-е издание, 1872 г.
• Библиография Чарльза Дарвина
• История биологии
• История эволюционной мысли
• История видообразования
• Современный эволюционный синтез
• Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина онлайн
• «Происхождение человека и отбор по признаку пола» , опубликованное в 1871 году; его вторая крупная книга по эволюционной теории .
• Трансмутация видов

Ссылки

Цитируемые работы

• Барлоу, Нора , изд. (1963), «Орнитологические заметки Дарвина» , Бюллетень Британского музея (Естественная история), Историческая серия , вып. 2, нет. 7, стр. 201–278 , получено 10 июня 2009 г.
• Боулер, Питер Дж. (1989), «Менделевская революция: появление наследственных концепций в современной науке и обществе», Йельский журнал биологии и медицины , 63 (4), Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса: 335, ISBN  0-485-11375-9 , ПМЦ   2589185
• Боулер, Питер Дж (1996), Чарльз Дарвин: человек и его влияние , Cambridge University Press, ISBN  0-521-56668-1
• Боулер, Питер Дж. (2003), Эволюция: история идеи (3-е изд.), University of California Press, ISBN  0-520-23693-9
• Боулер, Питер Дж. (2013), Дарвин удален: представляя мир без Дарвина , The University of Chicago Press, ISBN  978-0-226-00984-1
• Браун, Э. Джанет (1995), Чарльз Дарвин: Том. 1 путешествие , Лондон: Джонатан Кейп, ISBN  1-84413-314-1
• Браун, Э. Джанет (2002), Чарльз Дарвин: Том. 2 Сила места , Лондон: Джонатан Кейп, ISBN  0-7126-6837-3
• Кроуфорд, Дж. (1859), «(Обзор) о происхождении видов» , Examiner : 722–723 . Опубликовано анонимно.
• Дарвин, Чарльз (1845), Журнал исследований естественной истории и геологии стран, посещенных во время кругосветного путешествия HMS Beagle, под командованием капитана Фитц Роя, RN (2-е изд.), Лондон: Джон Мюррей , получено 22 апреля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1859), О происхождении видов посредством естественного отбора, или сохранение предпочтительных рас в борьбе за жизнь (1-е изд.), Лондон: Джон Мюррей, стр. 502 , получено 1 марта 2011 г. Просмотр полного изображения
• Дарвин, Чарльз (1860), О происхождении видов посредством естественного отбора, или о сохранении предпочтительных рас в борьбе за жизнь (2-е изд.), Лондон: Джон Мюррей , получено 9 января 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1861), О происхождении видов посредством естественного отбора, или сохранение предпочтительных рас в борьбе за жизнь (3-е изд.), Лондон: Джон Мюррей , получено 9 января 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1866), О происхождении видов посредством естественного отбора, или о сохранении предпочтительных рас в борьбе за жизнь (4-е изд.), Лондон: Джон Мюррей , получено 22 февраля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1869), О происхождении видов посредством естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь (5-е изд.), Лондон: Джон Мюррей , получено 22 февраля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1871), Происхождение человека и отбор по признаку пола (1-е изд.), Лондон: Джон Мюррей , получено 29 апреля 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1872), Происхождение видов посредством естественного отбора, или сохранение предпочтительных рас в борьбе за жизнь (6-е изд.), Лондон: Джон Мюррей , получено 9 января 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (1874), Происхождение человека и отбор по признаку пола (2-е изд.), Лондон: Джон Мюррей , получено 8 января 2017 г.
• Дарвин, Чарльз (1958), Барлоу, Нора (редактор), Автобиография Чарльза Дарвина 1809–1882. С восстановлением первоначальных упущений. Отредактировано, с приложением и примечаниями его внучки Норы Барлоу , Лондон: Коллинз , получено 9 января 2009 г.
• Дарвин, Чарльз (2006), «Журнал» , в Ван Уайе, Джон (ред.), Личный «Журнал» Дарвина (1809–1881) , Darwin Online, CUL-DAR158.1–76 , получено 7 сентября 2010 г.
• Дарвин, Чарльз; Коста, Джеймс Т. (2009), Происхождение с аннотациями: факсимиле первого издания книги «Происхождение видов с аннотациями Джеймса Т. Коста» , Кембридж, Массачусетс, и Лондон, Англия: Belknap Press of Harvard University Press, ISBN  978-0-674-03281-1
• Десмонд, Адриан (1989), Политика эволюции: морфология, медицина и реформы в радикальном Лондоне , Чикаго: University of Chicago Press, ISBN  0-226-14374-0
• Десмонд, Адриан; Мур, Джеймс (1991), Дарвин , Лондон: Майкл Джозеф, Penguin Group, ISBN  0-7181-3430-3
• Десмонд, Адриан; Мур, Джеймс (2009), Священное дело Дарвина: раса, рабство и поиски происхождения человека , Лондон: Аллен Лейн, ISBN  978-1-84614-035-8
• Дьюи, Джон (1994), «Влияние дарвинизма на философию», в книге Мартина Гарднера (редактор), Great Essays in Science , Prometheus Books, ISBN.  0-87975-853-8
• Элдридж, Найлз (2006), «Исповедь дарвиниста» , The Virginia Quarterly Review , вып. Весна 2006 г., стр. 32–53 , получено 4 ноября 2008 г.
• Форстер, Роджер; Марстон, доктор Пол (1999), «Бытие через историю», Reason Science and Faith (Ivy Cottage: издание электронных книг), Честер, Англия: Monarch Books, ISBN  1-85424-441-8
• Фриман, Ричард Б. (1977), «О происхождении видов» , Работы Чарльза Дарвина: аннотированный библиографический список (2-е изд.), Фолкстон, Англия: Доусон, ISBN  0-7129-0740-8
• Герберт, Сандра, изд. (1980), «Красная тетрадь Чарльза Дарвина» , Бюллетень Британского музея (Естественная история), Историческая серия , 7 : 1–164, doi : 10.5962/стр.272299 Также доступно здесь [1]
• Ходж, Чарльз (1874), Что такое дарвинизм? , Скрибнер Армстронг , получено 14 января 2007 г.
• Хаксли, Джулиан ; Кеттлуэлл, HBD (1965). Чарльз Дарвин и его мир . Нью-Йорк: Viking Press.
• Хаксли, Томас Генри (1860), «Дарвин о происхождении видов» , Вестминстерское обозрение , 17 (апрель 1860 г.): 541–570 . Опубликовано анонимно.
• Хаксли, Томас (1863), Шесть лекций для рабочих «О наших знаниях причин явлений органической природы» (переиздано в томе II его Сборника эссе, Дарвиниана ) , получено 15 декабря 2006 г.
• Кейнс, Ричард, изд. (2000), Зоологические заметки Чарльза Дарвина и списки образцов с HMS Beagle , Cambridge University Press, ISBN  0-521-67350-Х
• Краг, Хельге (2016), «Источник солнечной энергии, около 1840–1910: От метеорной гипотезы к радиоактивным спекуляциям» , The European Physical Journal H , 41 (4–5), Springer Nature: 365–394, arXiv : 1609.02834 , Bibcode : 2016EPJH...41..365K , doi : 10.1140/epjh/e2016-70045-7
• Крифт, Питер (2001), католическое христианство , Сан-Франциско: Ignatius Press, ISBN  0-89870-798-6
• Ларсон, Эдвард Дж. (2004), Эволюция: замечательная история научной теории , Нью-Йорк: Современная библиотека, ISBN  0-8129-6849-2
• Лейфшильд (19 ноября 1859 г.), «Обзор «Происхождения» » , Athenaeum , вып. 1673 , получено 22 ноября 2008 г.
• Лукас, Джон Р. (1979), «Уилберфорс и Хаксли: легендарная встреча» , The Historical Journal , vol. 22, нет. 2, стр. 313–330, doi : 10.1017/S0018246X00016848 , PMID   11617072 , S2CID   19198585 , заархивировано из оригинала 27 июня 2020 г. , получено 22 ноября 2008 г.
• Майр, Эрнст (1982), Рост биологической мысли , издательство Гарвардского университета, ISBN  0-674-36446-5
• Майлз, Сара Джоан (2001), «Чарльз Дарвин и Аса Грей обсуждают телеологию и замысел» , «Перспективы науки и христианской веры» , том. 53, стр. 196–201 , получено 22 ноября 2008 г.
• Миварт, Сент-Джордж Джексон (1871), О происхождении видов   , Нью-Йорк: Эпплтон.
• Мур, Джеймс (2006), «Эволюция и чудо – понимание Чарльза Дарвина» , «Говоря о вере» (радиопрограмма), American Public Media, заархивировано из оригинала 22 декабря 2008 г. , получено 22 ноября 2008 г.
• Фиппс, Уильям Э. (1983), «Дарвин, научный креационист» , Christian Century (14–21 сентября 1983 г.): 809–811, заархивировано из оригинала 8 января 2007 г. , получено 11 января 2007 г.
• Пекхэм, Морс, изд. (1959), Происхождение видов: текст variorum (переиздание 2006 г.), Филадельфия: University of Pennsylvania Press., ISBN  978-0-8122-1954-8
• Кваммен, Дэвид (2006), Неохотный мистер Дарвин , Нью-Йорк: Atlas Books, ISBN  0-393-05981-2
• Радик, Грегори (2013). «Дарвин и люди». В Русе, Майкл (ред.). Кембриджская энциклопедия Дарвина и эволюционной мысли . Издательство Кембриджского университета. стр. 173–181.
• Роудс, Фрэнк Х.Т. (июнь 1987 г.), «Дарвиновский градуализм и его пределы: развитие взглядов Дарвина на скорость и характер эволюционных изменений», Журнал истории биологии , гуманитарных наук, социальных наук и права, том. 20, нет. 2, Springer Нидерланды (опубликовано 6 ноября 2004 г.), стр. 139–157, doi : 10.1007/BF00138435 , S2CID   84054280.
• Ричардс, Эвеллин (2017), Дарвин и возникновение полового отбора , The University of Chicago Press, ISBN  978-0-226-43706-4 , OCLC   956947766
• Рьюз, Майкл (2009), Определение Дарвина , Амхерст, Нью-Йорк: Prometheus Books, ISBN  978-1-59102-725-6
• Шопф, Дж. Уильям (2000), «Решение дилеммы Дарвина: открытие пропавших без вести докембрийских свидетельств жизни», Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA , 97 (13): 6947–6953, Bibcode : 2000PNAS.. .97.6947S , doi : 10.1073/pnas.97.13.6947 , PMC   34368 , PMID   10860955
• Секорд, Джеймс А. (2000), Викторианская сенсация: выдающаяся публикация, прием и тайное авторство остатков естественной истории творения , Чикаго: University of Chicago Press, ISBN  0-226-74411-6
• Трезвый, Эллиотт (2011), Написал ли Дарвин происхождение задом наперед?: Философские очерки теории Дарвина , Амхерст: Книги Прометея, ISBN  978-1-61614-278-0
• Спенсер, Герберт (1864), Принципы биологии, Vol. 1 , Лондон: Уильямс и Норгейт
• ван Вай, Джон (2007), «Учитывайте пробел: Дарвин избегал публикации своей теории в течение многих лет?» , Notes and Records of the Royal Society , 61 (2): 177–205, doi : 10.1098/rsnr.2006.0171 , S2CID   202574857 , получено 5 января 2009 г.
• ван Вай, Джон (2008), Дарвин: история человека и его теории эволюции , Лондон: Андре Дойч, ISBN  978-0-233-00251-4
• ван Уай, Джон (2009), Чарльз Дарвин: джентльмен-натуралист: биографический очерк , Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете , получено 6 июня 2009 г.

Дальнейшее чтение

• Браун, Джанет (2007), Происхождение видов Дарвина: биография , Grove Press, ISBN  978-0-87113-953-5
• Мальтус, Томас Роберт (1826), Очерк о принципе народонаселения: взгляд на его прошлое и настоящее влияние на человеческое счастье; с исследованием наших перспектив в отношении будущего устранения или смягчения зла, которое оно причиняет , том. 1 (6-е изд.), Лондон: Джон Мюррей , получено 13 ноября 2017 г. ( Том 2 )
• Резник, Дэвид Н. (2009), Происхождение тогда и сейчас: толковательное руководство по происхождению видов , Princeton University Press, ISBN  978-0-691-12978-5
• Шопф, Дж. Уильям ; Шайбель, Арнольд Б. (1997), Происхождение и эволюция интеллекта , Бостон: Джонс и Бартлетт, ISBN  0-7637-0365-6
• ван Хорн, Марин (2009 г.), Тейлер, Винклер, Дарвин (лекция, прочитанная на Конгрессе Европейской группы ботанических и садоводческих библиотек, Прага, 23 апреля 2009 г.) , Teyler Net (блог Музея Тейлера, Харлем), заархивировано из оригинал 2 декабря 2011 г. , получено 27 апреля 2010 г.
• Печеник, Ян А. (2023), Читабельный Дарвин: происхождение видов, отредактированный для современных читателей (2-е изд.), Oxford University Press, ISBN  978-0-19-757526-0

Современные обзоры

• Карпентер, Уильям Бенджамин (1859), «Дарвин о происхождении видов» , National Review , vol. 10, нет. Декабрь 1859 г., стр. 188–214 . Опубликовано анонимно.
• Грей, Аса (1860), «(Обзор) Происхождения видов » , Athenaeum (1710: 4 августа 1860): 161 . Выдержка из Трудов Американской академии искусств и наук 4 (1860): 411–415.
• Хаксли, Томас Генри (1859), г-ном Дарвином «Время и жизнь: происхождение видов » , журнал Macmillan's Magazine , 1 : 142–148 .
• Хаксли, Томас Генри (1859 г.), «Дарвин о происхождении видов» , The Times (26 декабря 1859 г.): 8–9 . Опубликовано анонимно.
• Дженкин, Флиминг (1867), «(Обзор) Происхождения видов » , North British Review , 46 (июнь 1867 г.): 277–318 . Опубликовано анонимно.
• Мюррей, Эндрю (1860), «О теории г-на Дарвина о происхождении видов» , Труды Королевского общества Эдинбурга , 4 : 274–291, doi : 10.1017/S0370164600034246 .
• Оуэн, Ричард (1860 г.), «Обзор дарвиновского происхождения видов » , Edinburgh Review , 3 (апрель 1860 г.): 487–532 . Опубликовано анонимно.
• Уилберфорс, Сэмюэл (1860), «(Обзор) О происхождении видов посредством естественного отбора; или сохранение предпочтительных рас в борьбе за жизнь » , Quarterly Review , 108 (215: июль 1860 г.): 225– 264 . Опубликовано анонимно.

• Дополнительные отзывы см. Darwin Online: обзоры и ответы на статью «Дарвин» , Darwin Online, 10 марта 2009 г. , получено 18 июня 2009 г.

Внешние ссылки

• Полное собрание сочинений Чарльза Дарвина в Интернете :
  • Оглавление , библиография «Происхождения видов » — ссылки на текст и изображения всех шести британских изданий «Происхождения видов» , 6-го издания с дополнениями и исправлениями (окончательный текст), первого американского издания и переводов на датский язык, голландский, французский, немецкий, польский, русский и испанский
  • Online Variorum , показывающий все изменения между шестью британскими изданиями.
• О происхождении видов в стандартных электронных книгах
• Электронная книга «Происхождение видов» , предоставленная Project Gutenberg
• «Происхождение видов» Аудиокнига в общественном достоянии на LibriVox
• О происхождении видов в программе «В наше время » на BBC
• О происхождении видов , полный текст со встроенным звуком
• Сборник викторианских научных текстов.
• Домашняя страница Дарвиновского заочного проекта , Университетская библиотека, Кембридж
• Посмотреть онлайн в Библиотеке наследия биоразнообразия «Происхождение видов», американское издание 1860 года, D Appleton and Company, Нью-Йорк, с вставкой на передней панели Х. Э. Баркера, Линкольниана.
• Заметки Дарвина о создании книги «Происхождение видов» оцифрованы в Кембриджской цифровой библиотеке