Окологодовой цикл
В хронобиологии окологодовой цикл характеризуется биологическими процессами и поведением, повторяющимися примерно ежегодно и охватывающими период около одного года. Этот термин особенно актуален при анализе сезонных изменений окружающей среды и их влияния на физиологию, поведение и жизненные циклы организмов. Адаптации, наблюдаемые в ответ на эти окологодовые ритмы, включают изменение цвета шерсти, линьку , миграцию , размножение, откорм. [1] и спячка , все из которых по своей сути управляются и синхронизируются с внешними изменениями окружающей среды. [2] [3]
Регулирование этих циклов связано с внутренними биологическими часами, похожими на циркадный ритм , которые реагируют на внешние сигналы, такие как изменения температуры, продолжительность светового дня ( фотопериод ), [1] и наличие еды. Такие сигналы окружающей среды позволяют организмам предвидеть сезонные изменения и корректировать свое поведение и физиологические состояния, тем самым оптимизируя эволюционную приспособленность и репродуктивный успех . [3]
Цирканальные ритмы очевидны у ряда организмов, включая птиц, млекопитающих, рыб и насекомых, что облегчает их адаптацию к циклическому характеру среды обитания. Цирканальные циклы можно определить по трем основным характеристикам: устойчивость при отсутствии видимых временных сигналов, способность к сдвигу фаз и устойчивость к температурным колебаниям. [3] Классифицируемый как инфрадианный ритм , он встречается реже, чем циркадный ритм. Этот цикл был впервые обнаружен Эбо Гвиннером и канадским биологом Тедом Пенгелли. [3] [4]
Термин «окологодовой», происходящий от латинского языка, объединяет около , что означает примерно, с годовым , относящимся к периоду в один год.
Примеры
[ редактировать ]В одном исследовании, проведенном Эберхардом Гвиннером, два вида птиц родились в контролируемой среде, даже не подвергаясь внешним раздражителям. Им был предоставлен фиксированный фотопериод : 10 часов света и 14 часов темноты каждый день. Птицы находились в таких условиях в течение восьми лет и постоянно линяли в то же время, что и в дикой природе, что указывает на то, что этот физиологический цикл является врожденным, а не регулируется окружающей средой. [4]
Исследователи Тед Пенгелли и Кен Фишер изучили окологодовые часы у суслика с золотой мантией. Они подвергали белок двенадцати часам света и 12 часам темноты при постоянной температуре в течение трех лет. Несмотря на этот постоянный цикл, они продолжали впадать в спячку один раз в год, причем каждому эпизоду предшествовало увеличение массы тела и потребления пищи. В первый год белки в конце октября перешли в спячку. Они начали впадать в спячку в середине августа и начале апреля соответственно на следующие два года, демонстрируя окологодовой ритм с периодом около 10 месяцев. [5]
Годовой ритм наблюдался у людей с диагнозом обсессивно-компульсивное тиковое расстройство (ОКТР). Исследование было сосредоточено на наблюдении за сезонными закономерностями пациентов и за тем, как цикл сезонов влияет на их поведение. Они заметили, что у пациентов с симптомами РЯ наблюдался статистически значимый годовой ритм, но не у пациентов с симптомами тика. В результате исследования исследователи пришли к выводу, что лечение этого расстройства может быть реализовано после наблюдения за циклом пациента и годовым ритмом, которому они следуют. [6]
Гвиннер наблюдал за славкой (Phylloscopus trochilus), которая является видом птиц, который сезонно мигрирует в тропическую и южную Африку. Они следуют годовому циклу миграции, начинающейся в сентябре и заканчивающейся в середине ноября на зиму, а затем мигрируют обратно в период с марта по май. Славки следуют этому циклу, чтобы максимизировать воспроизводство весной/летом, а также увеличить доступные ресурсы осенью/зимой. Гвиннер заметил, что даже несмотря на отсутствие внешних сигналов для миграции, пеночки следовали точным графикам, связанным с их окологодовым ритмом. В период с января по февраль пеночки будут последовательно линять, рост гонад у них начнется зимой и продолжит миграцию обратно весной, и они начнут процесс нагула точно в одно и то же время из года в год во время весенних миграций. [7]
Классическим примером насекомых является разнообразный ковровый жук . В исследовании, проведенном Т. Нисимурой и Х. Нуматой в 2003 г., сезонное время и синхронность окукливания разнообразного коврового жука (Anthrenus verbasci) были определены путем изучения того, как на него влияют естественные закономерности фотопериода и температуры. [8] Авторы сначала выращивали личинок при различных постоянных фотопериодах при постоянной температуре 20°С, чтобы определить, существует ли критическая длительность фотофазы, влияющая на фазу окологодового ритма. Во-вторых, они исследовали, вызывает ли снижение температуры фазовый сдвиг окологодового ритма. В-третьих, они вырастили личинок при естественном фотопериоде при постоянной температуре 20°C и сравнили их с группой при естественном фотопериоде и температуре. Наконец, чтобы прояснить значение круглогодичного контроля жизненного цикла A. verbasci, личинки выращивались при естественном фотопериоде и температуре в разное время года. [8] Результаты показали, что критическая продолжительность светового дня составляет от 13 до 14 часов, что снижение температуры на 5°C не влияет на фазовый сдвиг, что у личинок при контролируемом освещении, но при колебаниях температуры, происходит задержка окукливания по сравнению с естественный свет и естественная температура, а весна в Японии была лучшим временем года для синхронного окукливания, которое замедлялось по мере перехода весны в лето. [8]
На циркадные и циркадные ритмы может влиять обмен веществ, на который в первую очередь влияют естественные внешние факторы окружающей среды, такие как ежедневная погода и времена года. Адаптация местоположения необходима, чтобы выжить в экстремальных изменениях окружающей среды. [9] На эти ритмы влияют переменные сигналы окружающей среды, а у некоторых видов - внутренние сигналы. В исследовании, проведенном Каталиной Рейес, авторы дополнительно изучили, как красноухие ползунки демонстрируют циркадные и окологодовые ритмы метаболизма, и влияет ли скорость метаболизма в целом на циркадные и окологодовые сигналы. Эти ритмы изучались в течение года и выявили доказательства эндогенных циркадных и окологодовых ритмов метаболизма. [9] Предполагалось, что для того, чтобы эти ритмы были выражены, сигналы окружающей среды влияли на эти термо- и фитоциклы, вызывая циркадные и окологодовые ритмы красноухих ползунков. Чувствительность к этим воздействиям окружающей среды отражает адаптацию к моделям миграции, что может послужить дополнительным пониманием затрат и выгод от транспортировки и риска нападения хищников. [9]
Внешние факторы окружающей среды являются ключевыми факторами, влияющими на окологодовые и циркадные ритмы. Хотя все они могут различаться в зависимости от вида, на них влияют такие факторы, как погода и сезонность. В умеренных широтах окологодовые ритмы совпадают с продолжительностью дня, а у млекопитающих гормон мелатонин реагирует на пропорциональную длину вечера. [10] Авторы, участвовавшие в этом исследовании, сосредоточили внимание на окологодовом выравнивании (Rangifer tarandus tarandus), более известного как арктический северный олень. Известно, что они ограничивают выработку ритмичного сигнала мелатонина при длительном воздействии зимней темноты и летнего света. [10] Известно, что в регионах с умеренным климатом периоды света и темноты продолжительны, например, как на Аляске. Они пришли к выводу, что ритмичная секреция мелатонина является психологической реакцией на ориентацию солнца в первые зимние месяцы и задержку окологодовой программы в последующие осенние месяцы. [10]
Биологические преимущества
[ редактировать ]Внутренняя генерация биологических ритмов помогает организмам предвидеть важные изменения в окружающей среде до того, как они произойдут, тем самым давая организмам время подготовиться и выжить. [4] Например, у некоторых растений есть очень строгие сроки цветения и подготовки к весне. Если они начнут подготовку слишком рано или слишком поздно, они рискуют не быть опыленными, конкурировать с другими видами или другими факторами, которые могут повлиять на их выживаемость. Наличие окологодового цикла может удержать их от этой ошибки, если в определенном географическом регионе наступит ложная весна, когда погода на короткий период времени станет исключительно теплой, прежде чем вернуться к зимним температурам.
Точно так же оперение птиц и мех млекопитающих меняются с приближением зимы, что вызвано сокращением осеннего фотопериода. [11] Окологодовой цикл также может быть полезен для животных, которые мигрируют или впадают в спячку . Репродуктивные органы многих животных изменяются в ответ на изменения фотопериода. Мужские гонады вырастут с наступлением весны, чтобы способствовать воспроизводству видов. Эти увеличенные гонады было бы практически невозможно содержать круглый год, и они были бы неэффективны для этого вида. Многие самки животных откладывают яйца только в определенное время года. [5]
Взаимодействие с изменением климата
[ редактировать ]Изменение климата может разрушить экосистемы, в которых разные организмы используют разные внутренние календари. Повышение температуры может привести к более раннему цветению флоры весной. Например, одно исследование, проведенное Мензелем и др., проанализировало 125 000 фенологических записей 542 видов растений в 21 европейской стране с 1971 по 2000 год и обнаружило, что 78% всех изученных растений имели успешный период цветения, листвы и плодоношения, в то время как только три процента были существенно задерживается. Они определили, что средний сдвиг весны и лета в Европе составляет 2,5 дня за десятилетие. [12] Между тем, фауна может размножаться или мигрировать в зависимости от продолжительности дня и, таким образом, может прибыть слишком поздно для получения критически важных запасов пищи, с которыми они эволюционировали одновременно.
Например, Parus major точно привязывает вылупление птенцов к вылету богатой белком гусеницы зимней бабочки, которая, в свою очередь, вылупляется, чтобы встретить почкование дубов. [5] Эти птицы являются одноплодными птицами, то есть размножаются один раз в год, имея около девяти птенцов в выводке. Если птицы, гусеницы и почки появятся в нужное время, гусеницы съедят новые дубовые листья, и их популяция резко увеличится, и, будем надеяться, это совпадет с появлением новых птенцов, что позволит им есть. Но если растения, насекомые и птицы по-разному реагируют на наступление весны или другие фенологические изменения, отношения могут измениться.
В качестве другого примера, исследования мухоловки-пеструшки ( ficedula hypoleuca ) показали, что время их весенней миграции запускается внутренними окологодовыми часами, которые точно настроены на длину дня. [5] Эти птицы зимуют в сухих тропических лесах Западной Африки и размножаются в лесах умеренного пояса в Европе, на расстоянии более 4500 км. С 1980-2000 гг. температура в момент прибытия и начала размножения значительно повысилась. Они перенесли среднюю дату яйцекладки на десять дней, но не приблизили весеннее прибытие на места размножения, поскольку их миграционное поведение вызвано фотопериодом, а не температурой. [11]
Короче говоря, даже если каждый отдельный вид может легко жить при повышенных температурах, нарушения сроков фенологии на уровне экосистемы все равно могут поставить их под угрозу. [5]
Проблемы для научных исследований
[ редактировать ]Одной из причин недостаточности исследований окологодовых циклов является продолжительность необходимых усилий. Отношение продолжительности периода окологодового цикла к продолжительности продуктивной жизни ученого делает этот раздел хронобиологии трудным. [5] Чтобы получить временной ряд, требуется целый год, поэтому трудно увидеть, как эти циклы меняются с годами. Чтобы представить это в перспективе, двухнедельный эксперимент циркадного биолога занял бы четырнадцать лет для исследователя, работающего раз в год, чтобы достичь того же уровня надежности данных для выводов.
Связанные темы
[ редактировать ]Циркадный ритм . Если циркадный ритм позволяет животным физиологически и поведенчески готовиться к определенным предсказуемым ежедневным изменениям в окружающей среде, не могут ли некоторые животные обладать окологодовым ритмом, который повторяется примерно в 365 циклах? Механизм окологодовых часов может быть похож на главные циркадные часы с независимым от окружающей среды таймером, способным генерировать окологодовой ритм в сочетании с механизмом, который настраивает часы на местные условия. [13]
Ночной образ жизни – это когда животные активны ночью и неактивны днем. Эта адаптация позволяет животным избегать хищников, которые могут не обладать такой способностью к адаптации, а также иметь доступ к ресурсам, которые в противном случае не добываются неночными животными. Некоторые животные, ведущие ночной образ жизни, имеют недостатки в сенсорных системах животных, например летучие мыши, у них плохое зрение и они используют другие приспособления, такие как эхолокация, чего не было бы у животных, не ведущих ночной образ жизни.
Фотопериодизм – это способность растений и животных использовать продолжительность дня и ночи, что приводит к изменению их деятельности. [14] Реакция организма на продолжительность светового дня и время, позволяющая адаптироваться к сезонным колебаниям и изменениям окружающей среды. Он управляет сезонным ростом, развитием, размножением, миграцией и покоем, которые влияют на выживаемость и репродуктивный успех. [14] Изменения фотопериода в течение дней и сезонов создали возможность развития внутренних часов и, в конечном итоге, создания циркадных и окологодовых ритмов. [3] Фотопериод может повлиять на годовой ритм животных, если он значительно изменится. [3]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Вуд С.Х., Кристиан Х.К., Медзинска К., Саер Б.Р., Джонсон М., Патон Б. и др. (октябрь 2015 г.). «Двоичное переключение календарных клеток в гипофизе определяет фазу окологодового цикла у млекопитающих» . Современная биология . 25 (20): 2651–62. Бибкод : 2015CBio...25.2651W . дои : 10.1016/j.cub.2015.09.014 . ПМЦ 4612467 . ПМИД 26412130 .
- ^ «Кругогодичный ритм» . Оксфордский справочник .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Мерфи, бакалавр наук (май 2019 г.). «Циркадное и окологодовое регулирование у лошади: внутреннее время у элитного спортсмена». Журнал ветеринарной науки о лошадях . 76 : 14–24. дои : 10.1016/j.jevs.2019.02.026 . ПМИД 31084748 . S2CID 87820119 .
- ^ Jump up to: а б с «Циклгодичные ритмы, сезонные изменения, климат и стресс - Даррел Сеннеке» . www.chelonia.org . Проверено 5 мая 2017 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Фостер Р.Г., Крейцман Л. Времена года: биологические ритмы, которые позволяют живым существам процветать и выживать 1-303. Нью-Хейвен (Коннектикут): Издательство Йельского университета. ISBN 9780300115567 . 2009. [ нужна страница ]
- ^ Витале Х.А., Бригульо М., Галентино Р., Делл'Оссо Б., Мальгароли А., Банфи Дж., Порта М. (февраль 2020 г.). «Изучение окологодовых ритмов и эффекта хронотипа у пациентов с обсессивно-компульсивным тиковым расстройством (ОКТР): пилотное исследование» . Журнал аффективных расстройств . 262 : 286–292. дои : 10.1016/j.jad.2019.11.040 . hdl : 2434/708907 . ПМИД 31733921 .
- ^ Гвиннер Э. (ноябрь 1977 г.). «Цветоклетние ритмы миграции птиц». Ежегодный обзор экологии и систематики . 8 (1): 381–405. doi : 10.1146/annurev.es.08.110177.002121 .
- ^ Jump up to: а б с Нисимура Т., Нумата Х (август 2003 г.). «Круговой контроль жизненного цикла разнообразного коврового жука Anthrenus verbasci: Круговой контроль жизненного цикла жука» . Функциональная экология . 17 (4): 489–495. дои : 10.1046/j.1365-2435.2003.00753.x . JSTOR 3598986 .
- ^ Jump up to: а б с Рейес С., Милсом В.К. (март 2010 г.). «Циркадные и окологодовые ритмы в метаболизме и вентиляции красноухих ползунков (Trachemys scripta elegans)». Физиологическая и биохимическая зоология . 83 (2): 283–98. дои : 10.1086/597518 . ПМИД 19358691 . S2CID 8957676 .
- ^ Jump up to: а б с Хазлеригг Д., Бликс А.С., Стоккан К.А. (ноябрь 2017 г.). «В ожидании Солнца: годовая программа оленей задерживается из-за возобновления ритмичной секреции мелатонина после полярной ночи» . Журнал экспериментальной биологии . 220 (Часть 21): 3869–3872. дои : 10.1242/jeb.163741 . ПМИД 28864562 .
- ^ Jump up to: а б Гвиннер Э (28 июня 2008 г.). «Кроголетние часы размножения и миграции птиц». Ибис . 138 (1): 47–63. дои : 10.1111/j.1474-919x.1996.tb04312.x .
- ^ Мензель А., Спаркс Т.Х., Эстрелла Н., Кох Э., Ааса А., Ахас Р. и др. (октябрь 2006 г.). «Европейская фенологическая реакция на изменение климата соответствует модели потепления». Биология глобальных изменений . 12 (10): 1969–1976. Бибкод : 2006GCBio..12.1969M . CiteSeerX 10.1.1.167.960 . дои : 10.1111/j.1365-2486.2006.01193.x . S2CID 84406339 .
- ^ Алкок Дж. 2013. Поведение животных, десятое издание. Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. [ нужна страница ]
- ^ Jump up to: а б Брэдшоу В.Е., Хользапфель К.М. (2017). «Естественная изменчивость и генетика фотопериодизма у Wyeomyia smithii». Естественные вариации и часы . Достижения генетики. Том. 99. стр. 39–71. дои : 10.1016/bs.adgen.2017.09.002 . ISBN 978-0-12-811811-5 . ПМИД 29050554 .