✖


Jump to content

Сон с быстрым движением глаз

(Перенаправлено из цикла быстрого сна )
Образец гипнограммы (электроэнцефалограммы сна), показывающий циклы сна, характеризующиеся усилением парадоксального (REM) сна.
ЭЭГ мыши, демонстрирующая быстрый сон, характеризующийся выраженным тета-ритмом.

Сон с быстрым движением глаз ( REM-сон или REMS ) — уникальная фаза сна у млекопитающих (включая человека ) и птиц , характеризующаяся беспорядочным быстрым движением глаз , сопровождающаяся низким мышечным тонусом во всем теле, а также склонностью спящего к мечтайте ярко.

Фаза быстрого сна также известна как парадоксальный сон ( ПС ), а иногда и десинхронизированный сон или мечтательный сон . [1] из-за физиологического сходства с состояниями бодрствования, включая быстрые низковольтные десинхронизированные мозговые волны . Электрическая и химическая активность, регулирующая эту фазу, по-видимому, возникает в стволе мозга и характеризуется, прежде всего, обилием нейромедиатора ацетилхолина в сочетании с почти полным отсутствием моноаминовых нейротрансмиттеров гистамина, серотонина и норадреналина . [2] Опыт быстрого сна не переносится в постоянную память из-за отсутствия норадреналина. [1]

Быстрый сон физиологически отличается от других фаз сна, которые в совокупности называются медленным сном (NREM-сон, NREMS, синхронизированный сон). Отсутствие зрительной и слуховой стимуляции ( сенсорная депривация ) во время быстрого сна может вызвать галлюцинации . [3] [ не удалось пройти проверку ] Быстрый и медленный сон чередуются в пределах одного цикла сна, который у взрослого человека длится около 90 минут. По мере продолжения циклов сна они смещаются в сторону более высокой доли быстрого сна. Переход к быстрому сну приводит к заметным физическим изменениям, начиная с электрических всплесков, называемых «понто-геникуло-затылочными волнами» ( волны ПГО ), возникающих в стволе мозга . Быстрый сон возникает 4 раза за 7-часовой сон. [4] Организмы в фазе быстрого сна приостанавливают центральный гомеостаз , что приводит к значительным колебаниям дыхания , терморегуляции и кровообращения , которые не происходят ни в каких других режимах сна или бодрствования. Организм резко теряет мышечный тонус – состояние, известное как быстрая атония. [2] [5]

В 1953 году профессор Натаниэль Клейтман и его ученик Евгений Азеринский определили быстрое движение глаз и связали его со сновидениями. Быстрый сон был дополнительно описан исследователями, в том числе Уильямом Дементом и Мишелем Жуве . Во многих экспериментах испытуемые пробуждались всякий раз, когда они начинали входить в фазу быстрого сна, создавая тем самым состояние, известное как депривация быстрого сна. Субъекты, которым снова разрешили нормально спать, обычно испытывают умеренное восстановление фазы быстрого сна . методы нейрохирургии , инъекции химических веществ, электроэнцефалография , позитронно-эмиссионная томография и отчеты сновидцев после пробуждения. Для изучения этой фазы сна использовались [6]

Физиология

[ редактировать ]

Электрическая активность мозга

[ редактировать ]
Полисомнографическая запись быстрого сна. ЭЭГ выделена красной рамкой. Движение глаз выделено красной линией.

Быстрый сон называют «парадоксальным» из-за его сходства с бодрствованием . Хотя тело парализовано, мозг действует так, как будто он несколько бодрствует, при этом мозговые нейроны активируются с той же общей интенсивностью, что и в состоянии бодрствования. [7] [8] Электроэнцефалография во время быстрого глубокого сна выявляет быстрые, низкоамплитудные, десинхронизированные нейронные колебания (мозговые волны), которые напоминают паттерн, наблюдаемый во время бодрствования, и отличаются от паттерна медленных дельта-волн в медленном медленном сне. [2] [9] : §1.2 7–23  Важным элементом этого контраста является 3–10 Гц тета-ритм в гиппокампе. [9] : §7.2–3 206–208  40–60 Гц и гамма-волны в коре головного мозга ; Сходные с этими ритмами закономерности активности ЭЭГ наблюдаются и во время бодрствования. [10] Кортикальные и таламические нейроны в бодрствующем и медленно спящем мозге более деполяризованы (с большей готовностью активируются), чем в медленно спящем мозге. [9] : §8.1 232–243  Тета-волновая активность человека преобладает во время быстрого сна как в гиппокампе, так и в коре головного мозга. [11] [12]

Во время быстрого сна электрические связи между различными частями мозга проявляются иначе, чем во время бодрствования. Фронтальная и задняя области менее согласованы по большинству частот, и этот факт упоминался в связи с хаотичным опытом сновидений. Однако задние области более согласованы друг с другом; как и правое и левое полушария мозга, особенно во время осознанных сновидений . [13] [14]

Использование энергии мозгом во время быстрого сна, измеряемое метаболизмом кислорода и глюкозы, равно или превышает потребление энергии при бодрствовании. Частота медленного сна на 11–40% ниже. [15]

Мозговой ствол

[ редактировать ]

Нейронная активность во время быстрого сна, по-видимому, возникает в стволе мозга , особенно в покрышке моста и голубом пятне . Быстрый сон прерывистый, и ему непосредственно предшествуют волны PGO (понто-геникуло-затылочные) — всплески электрической активности, возникающие в стволе мозга. [9] : §9.1–2 263–282  (Волны PGO уже давно измеряются непосредственно у кошек, но не у людей из-за ограничений на эксперименты; однако сопоставимые эффекты наблюдались у людей во время «фазовых» событий, которые происходят во время быстрого сна, и, таким образом, можно сделать вывод о существовании подобных волн PGO). .) [14] Эти волны возникают группами примерно каждые 6 секунд в течение 1–2 минут при переходе от глубокого сна к парадоксальному. [9] Наибольшую амплитуду они проявляют при попадании в зрительную кору и являются причиной «быстрых движений глаз» при парадоксальном сне. [16] [17] [15] Другие мышцы также могут сокращаться под воздействием этих волн. [18]

Передний мозг

[ редактировать ]

Исследования 1990-х годов с использованием позитронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) подтвердили роль ствола мозга и предположили, что в переднем мозге лимбическая . и паралимбическая системы проявляют большую активацию, чем другие области [7] Области, активируемые во время быстрого сна, примерно обратны тем, которые активируются во время медленного сна. [15] и проявляют большую активность, чем при спокойном бодрствовании. «Передняя паралимбическая зона активации быстрого сна» (APRA) включает области, связанные с эмоциями , памятью, страхом и сексом, и, таким образом, может относиться к опыту сновидений во время быстрого сна. [14] [19] Более поздние исследования ПЭТ показали, что распределение активности мозга во время быстрого сна варьируется в соответствии с типом активности, наблюдаемой в предшествующий период бодрствования. [7]

Верхняя лобная извилина , медиальные лобные области , внутритеменная борозда и верхняя теменная кора — области, участвующие в сложной умственной деятельности, проявляют равную активность как во время быстрого сна, так и в бодрствовании. Миндалевидное тело также активно во время быстрого сна и может участвовать в генерации волн PGO, а экспериментальное подавление миндалевидного тела приводит к уменьшению количества быстрого сна. [20] Миндалевидное тело может также регулировать сердечную функцию вместо менее активной островковой коры . [7]

Химические вещества в мозге

[ редактировать ]

По сравнению с медленноволновым сном , как бодрствующий, так и парадоксальный сон предполагают более интенсивное использование нейромедиатора ацетилхолина , что может вызывать более быстрые мозговые волны. Моноаминовые норадреналин нейротрансмиттеры серотонин , гистамин и . полностью недоступны Было обнаружено, что инъекции ингибитора ацетилхолинэстеразы , который эффективно увеличивает доступность ацетилхолина, вызывают парадоксальный сон у людей и других животных, уже находящихся в состоянии медленноволнового сна. Аналогичное влияние оказывает карбахол , имитирующий действие ацетилхолина на нейроны. У бодрствующих людей те же инъекции вызывают парадоксальный сон только в том случае, если моноаминовые нейротрансмиттеры уже истощены. [2] [21] [22] [23] [24]

Два других нейромедиатора , орексин и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), по-видимому, способствуют бодрствованию, уменьшают активность во время глубокого сна и подавляют парадоксальный сон. [2] [25]

В отличие от резких переходов электрических структур, химические изменения в мозге демонстрируют непрерывные периодические колебания. [26]

Модели регулирования РЗМ

[ редактировать ]

Согласно гипотезе активации-синтеза, предложенной Робертом Маккарли и Алланом Хобсоном в 1975–1977 годах, контроль над быстрым сном включает пути нейронов «быстрого сна» и «выключения быстрого сна» в стволе мозга. Нейроны, реагирующие на быстрый сон, в первую очередь являются холинергическими (т. е. включают ацетилхолин); Нейроны, отключенные от быстрого сна, активируют серотонин и норадреналин, которые, помимо других функций, подавляют нейроны, активирующие быстрый сон. МакКарли и Хобсон предположили, что нейроны с быстрым и медленным сном на самом деле стимулируют нейроны с выключенным быстрым сном, тем самым служа механизмом циклического переключения между быстрым и медленным сном. [2] [21] [23] [27] Они использовали уравнения Лотки – Вольтерра для описания этой циклической обратной зависимости. [9] : §12.2 369–373  Каюза Сакаи и Мишель Жуве предложили аналогичную модель в [25] В то время как ацетилхолин проявляется в коре одинаково во время бодрствования и быстрого сна, он появляется в более высоких концентрациях в стволе мозга во время быстрого сна. [28] Отмена орексина и ГАМК может привести к отсутствию других возбуждающих нейротрансмиттеров; [29] : 16  исследователи в последние годы все чаще включают регуляцию ГАМК в свои модели. [30]

Движения глаз

[ редактировать ]

Большинство движений глаз во сне с «быстрым движением глаз» на самом деле менее быстрые, чем те, которые обычно наблюдаются у бодрствующих людей. Они также короче по продолжительности и с большей вероятностью вернутся к исходной точке. За одну минуту быстрого сна происходит около семи таких циклов. Во время медленноволнового сна глаза могут раздвигаться; однако глаза парадоксального спящего двигаются синхронно. [9] : §10.7.2 307–309  Эти движения глаз следуют за понто-геникуло-затылочными волнами, берущими начало в стволе мозга. [16] [17] Сами движения глаз могут быть связаны с ощущением зрения, испытываемым во сне. [31] но прямая связь еще предстоит четко установить. Врожденно слепые люди, которые обычно не видят визуальных образов во сне, все равно двигают глазами во время быстрого сна. [15] Альтернативное объяснение предполагает, что функциональной целью быстрого сна является обработка процедурной памяти, а быстрое движение глаз является лишь побочным эффектом обработки мозгом процедурной памяти, связанной с глазами. [32] [33]

Кровообращение, дыхание и терморегуляция

[ редактировать ]

организм приостанавливает гомеостаз Вообще говоря, во время парадоксального сна . Частота сердечных сокращений , сердечное давление, сердечный выброс , артериальное давление и частота дыхания быстро становятся нерегулярными, когда организм переходит в фазу быстрого сна. [29] : 12–15  В целом дыхательные рефлексы, такие как реакция на гипоксию, уменьшаются. В целом мозг меньше контролирует дыхание; электрическая стимуляция областей мозга, связанных с дыханием, не влияет на легкие, как во время медленного сна и бодрствования. [29] : 35–15 

Эрекции полового члена ( ночная припухлость полового члена или NPT) обычно сопровождают быстрый сон у крыс и людей. [34] : 169–173  Если у мужчины наблюдается эректильная дисфункция (ЭД) во время бодрствования, но наблюдаются эпизоды NPT во время фазы быстрого сна, можно предположить, что ЭД вызвана скорее психологической, чем физиологической причиной. У женщин эрекция клитора ( ночная припухлость клитора или НКТ) вызывает его увеличение, сопровождающееся вагинальным кровотоком и транссудацией (т.е. смазкой). Во время обычного ночного сна пенис и клитор могут находиться в эрегированном состоянии в общей сложности от одного часа до трех с половиной часов во время фазы быстрого сна. [35]

Температура тела плохо регулируется во время быстрого сна, и поэтому организмы становятся более чувствительными к температурам за пределами термонейтральной зоны . Кошки и другие мелкие пушистые млекопитающие будут дрожать и дышать быстрее, чтобы регулировать температуру во время НРЕМС, но не во время БРЕМС. [29] : 12–13  С потерей мышечного тонуса животные теряют способность регулировать температуру посредством движений тела. (Однако даже кошки с поражениями моста, предотвращающими мышечную атонию во время быстрого сна, не регулировали свою температуру с помощью дрожи.) [29] : 51–52  Нейроны, которые обычно активируются в ответ на низкие температуры (триггеры нейронной терморегуляции), просто не активируются во время быстрого сна, как это происходит во время медленного сна и бодрствования. [29] : 51–52 

Следовательно, высокие или низкие температуры окружающей среды могут уменьшить долю быстрого сна, а также общее количество сна. [36] [29] : 57–59  Другими словами, если в конце фазы глубокого сна тепловые показатели организма выходят за пределы определенного диапазона, он не войдет в парадоксальный сон, чтобы дерегуляция не позволила температуре еще больше отклониться от желательного значения. [29] : 45  Этот механизм можно «обмануть», искусственно согревая мозг. [29] : 61 

Мышцы

[ редактировать ]

БДГ-атония , почти полный паралич тела, достигается за счет торможения мотонейронов . Когда тело переходит в фазу быстрого сна, мотонейроны по всему телу подвергаются процессу, называемому гиперполяризацией : [37] их и без того отрицательный мембранный потенциал уменьшается еще на 2–10 милливольт , тем самым повышая порог, который должен преодолеть стимул, чтобы возбудить их. Мышечное торможение может быть результатом недоступности моноаминовых нейротрансмиттеров (ограничивающих содержание ацетилхолина в стволе мозга) и, возможно, механизмов, используемых при мышечном торможении в бодрствующем состоянии. [9] : §10.8–9.1 309–324  , Продолговатый мозг расположенный между мостом и позвоночником, по-видимому, обладает способностью к мышечному торможению в масштабах всего организма. [5] Некоторые локальные подергивания и рефлексы все еще могут возникать. [29] : 17  Учащиеся заключают договор. [18]

Отсутствие атонии быстрого сна вызывает расстройство поведения в фазе быстрого сна. [38] или, наоборот, «мечтают о своих действиях» в соответствии с альтернативной теорией взаимосвязи между мышечными импульсами во время быстрого сна и связанными с ними мысленными образами (что также применимо к людям без этого состояния, за исключением того, что команды их мышцам подавляются). [9] : §13.3.2.3 428–432  Это отличается от обычного лунатизма , который происходит во время медленного, а не быстрого сна. [34] : 102  Нарколепсия , напротив, связана с чрезмерной и нежелательной атонией быстрого сна: катаплексией и чрезмерной дневной сонливостью во время бодрствования, гипнагогическими галлюцинациями перед переходом в медленный сон или снным параличом во время бодрствования. [9] : §13.1 396–400  Другие психические расстройства, в том числе депрессия, связаны с непропорциональной продолжительностью быстрого сна. [9] : §13.2 400–415  Пациентов с подозрением на нарушения сна обычно обследуют с помощью полисомнограммы . [39] [40]

Поражения моста с целью предотвращения атонии вызвали у животных функциональное «расстройство быстрого поведения». [29] : 87 

Психология

[ редактировать ]

Мечтаю

[ редактировать ]

Сон с быстрым движением глаз (БДГ) с момента его открытия тесно связан со сновидениями . Пробуждение спящих во время фазы быстрого сна — распространенный экспериментальный метод получения отчетов о снах; 80% нейротипичных людей могут в таких обстоятельствах рассказать о своих снах. [41] : 10, 34  [14] Спящие, разбуженные в фазе быстрого сна, склонны давать более длинные и более повествовательные описания снов, которые они видели, и оценивают продолжительность своих снов как более длительную. [15] [42] Осознанные сны наблюдаются гораздо чаще во время быстрого сна. [43] (На самом деле их можно рассматривать как гибридное состояние, сочетающее в себе основные элементы быстрого сна и бодрствующего сознания.) [15] Психические события, происходящие во время быстрого сна, чаще всего имеют отличительные черты сновидения, включая структуру повествования, убедительность (например, эмпирическое сходство с жизнью наяву) и включение инстинктивных тем. [15] Иногда они включают элементы недавнего опыта сновидца, взятые непосредственно из эпизодических воспоминаний . [7] По одной из оценок, 80% снов происходят во время фазы быстрого сна. [44]

Хобсон и МакКарли предположили, что волны PGO, характерные для «фазовой» фазы быстрого сна, могут снабжать зрительную кору и передний мозг электрическим возбуждением, которое усиливает галлюцинаторные аспекты сновидений. [22] [27] Однако люди, проснувшиеся во время сна, не сообщают о значительно большем количестве странных сновидений во время фазового REMS по сравнению с тоническим REMS. [42] Другая возможная связь между этими двумя явлениями может заключаться в том, что более высокий порог сенсорного прерывания во время быстрого сна позволяет мозгу путешествовать дальше по нереалистичным и необычным ходам мыслей. [42]

Некоторые сновидения могут иметь место во время медленного сна. «Чуткие спящие» могут испытывать сновидения во время фазы 2 медленного сна, тогда как «глубоко спящие» после пробуждения на той же стадии с большей вероятностью сообщают о «мышлении», но не о «сновидениях». Определенные научные усилия по оценке уникальной причудливости снов, переживаемых во время сна, заставили прийти к выводу, что мысли наяву могут быть столь же причудливыми, особенно в условиях сенсорной депривации . [42] [45] Из-за медленных сновидений некоторые исследователи сна активно оспаривают важность связи сновидений с фазой быстрого сна. Перспектива того, что хорошо известные неврологические аспекты быстрого сна сами по себе не вызывают сновидений, предполагает необходимость пересмотреть нейробиологию сновидений как таковых . [41] : 54–57  Некоторые исследователи (например, Демент, Хобсон, Жуве) склонны сопротивляться идее отделения сновидений от быстрого сна. [15] [34] : 104 

Эффекты СИОЗС

[ редактировать ]

Предыдущие исследования показали, что селективные ингибиторы обратного захвата серотонина (СИОЗС) оказывают важное влияние на нейробиологию быстрого сна и сновидения. [46] Исследование, проведенное в Гарвардской медицинской школе в 2000 году, проверяло влияние пароксетина и флувоксамина на здоровых молодых взрослых мужчин и женщин в течение 31 дня: исходная неделя без лекарств, 19 дней приема пароксетина или флувоксамина с утренними и вечерними дозами и 5 дней приема пароксетина или флувоксамина с утренними и вечерними дозами. абсолютное прекращение. [47] Результаты показали, что лечение СИОЗС снизило среднюю частоту воспоминаний о сновидениях по сравнению с исходными измерениями в результате серотонинергического подавления быстрого сна. [47] Флувоксамин увеличивал продолжительность описания сновидений, их причудливость, а также интенсивность быстрого сна. Эти эффекты были наибольшими во время острого прекращения лечения по сравнению с днями лечения и исходными днями. [47] Однако субъективная интенсивность сновидений возросла. [47] склонность к фазе быстрого сна снижалась во время лечения СИОЗС по сравнению с исходным уровнем и днями прекращения приема. [47]

Креативность

[ редактировать ]

После пробуждения от быстрого сна разум кажется «гиперассоциативным» — более восприимчивым к семантического прайминга эффектам . Люди, пробудившиеся от быстрого сна, лучше справлялись с такими задачами, как анаграммы и творческое решение проблем. [48] : 688 

Сон способствует процессу, посредством которого творчество формирует ассоциативные элементы в новые комбинации, которые полезны или отвечают каким-либо требованиям. [49] Это происходит в фазе быстрого сна, а не в медленном сне. [50] [51] Это связано не с процессами памяти, а с изменениями во время быстрого сна в холинергической и норадренергической нейромодуляции . [50] Высокие уровни ацетилхолина в гиппокампе подавляют обратную связь от гиппокампа к неокортексу , в то время как более низкие уровни ацетилхолина и норадреналина в неокортексе способствуют неконтролируемому распространению ассоциативной активности в пределах неокортекса. [52] Это контрастирует с бодрствующим сознанием, где более высокие уровни норадреналина и ацетилхолина подавляют повторяющиеся связи в неокортексе. Быстрый сон в этом процессе добавляет творческих способностей, позволяя «неокортикальным структурам реорганизовать ассоциативные иерархии, в которых информация из гиппокампа будет переинтерпретироваться по отношению к предыдущим семантическим представлениям или узлам». [50]

Тайминг

[ редактировать ]
Образец гипнограммы (электроэнцефалограммы сна), показывающий циклы сна, характеризующиеся усилением парадоксального (быстрого) сна.

В ультрадианном цикле сна организм чередует глубокий сон (медленные, большие, синхронизированные мозговые волны) и парадоксальный сон (более быстрые, десинхронизированные волны). Сон происходит в контексте более крупного циркадного ритма , который влияет на сонливость и физиологические факторы, основанные на таймерах внутри тела. Сон может быть распределен в течение дня или сгруппирован в течение одной части ритма: у ночных животных – днем, у дневных – ночью. [29] : 9–1  Организм возвращается к гомеостатической регуляции почти сразу после окончания быстрого сна. [29] : 17 

За ночь люди обычно испытывают около четырех или пяти периодов быстрого сна; они короче (~15 мин) в начале ночи и длиннее (~25 мин) к концу. Многие животные и некоторые люди склонны просыпаться или испытывать период очень легкого сна на короткое время сразу после приступа быстрого сна. Относительная продолжительность быстрого сна значительно варьируется с возрастом. Новорожденный ребенок проводит более 80% всего времени сна в фазе быстрого сна. [53]

Быстрый сон обычно занимает 20–25% от общего сна у взрослых людей: около 90–120 минут ночного сна. Первый эпизод быстрого сна происходит примерно через 70 минут после засыпания. Далее следуют циклы продолжительностью около 90 минут каждый, причем каждый цикл включает большую часть быстрого сна. [26] (Увеличение скорости быстрого сна позже ночью связано с циркадным ритмом и происходит даже у людей, которые не спали в первой половине ночи.) [54] [55]

Через несколько недель после рождения человеческого ребенка, по мере того как его нервная система созревает, нейронные структуры сна начинают демонстрировать ритм быстрого и медленного сна. (У более быстро развивающихся млекопитающих этот процесс происходит внутриутробно.) [56] Младенцы проводят больше времени в фазе быстрого сна, чем взрослые. Затем в детстве доля быстрого сна значительно снижается. Пожилые люди, как правило, спят меньше в целом, но спят в фазе быстрого сна примерно одинаковое абсолютное время (и, следовательно, проводят большую часть сна в фазе быстрого сна). [57] [44]

Сон с быстрым движением глаз можно разделить на тонический и фазический режимы. [58] Тонический быстрый сон характеризуется тета-ритмами мозга; фазовая фаза быстрого сна характеризуется волнами PGO и настоящими «быстрыми» движениями глаз. Обработка внешних раздражителей сильно тормозится во время фазы быстрого сна, и недавние данные свидетельствуют о том, что спящих труднее разбудить в фазе быстрого сна, чем в медленноволновом сне. [17]

Эффекты депривации

[ редактировать ]

Избирательная депривация быстрого сна приводит к значительному увеличению количества попыток перейти в фазу быстрого сна. В ночи восстановления человек обычно переходит к стадии 3 и быстрому сну и испытывает отскок быстрого сна , что означает увеличение времени, проведенного в стадии быстрого сна, по сравнению с нормальными уровнями. Эти результаты согласуются с идеей о том, что быстрый сон биологически необходим. [59] [60] Однако «возвратный» быстрый сон обычно длится не так долго, как предполагаемая продолжительность пропущенных периодов быстрого сна. [54]

После завершения депривации могут развиться легкие психологические расстройства, такие как тревога , раздражительность , галлюцинации и трудности с концентрацией внимания, а также аппетит повыситься . Есть и положительные последствия депривации быстрого сна. Установлено, что некоторые симптомы депрессии подавляются депривацией быстрого сна; агрессия может усилиться, а пищевое поведение может нарушиться. [60] [61] Возможная причина таких результатов – повышенное содержание норэпинеферина. [21] Имеет ли долговременная депривация быстрого сна психологические последствия, и если да, то каким образом, остается предметом споров. В нескольких отчетах указано, что депривация быстрого сна увеличивает агрессию и сексуальное поведение у лабораторных животных. [60] Крысы, лишенные парадоксального сна, погибают через 4–6 недель (в два раза раньше, чем при полной депривации сна). Средняя температура тела в этот период постоянно падает. [55]

Было высказано предположение, что острая депривация быстрого сна может улучшить некоторые типы депрессии , когда депрессия, по-видимому, связана с дисбалансом определенных нейротрансмиттеров. Хотя лишение сна в целом раздражает большую часть населения, неоднократно доказывалось, что оно облегчает депрессию, хотя и временно. [62] Более половины людей, испытавших это облегчение, сообщают, что оно становится неэффективным после сна следующей ночью. Таким образом, исследователи разработали такие методы, как изменение графика сна на несколько дней после периода депривации быстрого сна. [63] и сочетание изменений режима сна с фармакотерапией. [64] продлить этот эффект. Антидепрессанты (включая селективные ингибиторы обратного захвата серотонина , трициклические вещества и ингибиторы моноаминоксидазы ) и стимуляторы (такие как амфетамин , метилфенидат и кокаин ) мешают быстрому сну, стимулируя моноаминовые нейротрансмиттеры, которые должны быть подавлены для возникновения быстрого сна. При применении в терапевтических дозах эти препараты могут полностью остановить быстрый сон на недели или месяцы. Отказ вызывает отскок быстрого сна. [44] [65] Лишение сна стимулирует нейрогенез гиппокампа так же, как это делают антидепрессанты, но неизвестно, обусловлен ли этот эффект именно быстрым сном. [66]

У других животных

[ редактировать ]
Продолжительность: 33 секунды.
Спящие страусы быстрого и медленноволнового сна. с фазами [67]
Быстрое движение глаз собаки
Основная статья: Сон у животных, кроме человека

Хотя у разных животных он проявляется по-разному, быстрый сон или что-то в этом роде встречается у всех наземных млекопитающих , а также у птиц . Основными критериями, используемыми для идентификации быстрого сна, являются изменение электрической активности, измеряемой с помощью ЭЭГ, и потеря мышечного тонуса, перемежающаяся приступами подергиваний в фазовом фазе быстрого сна. [68]

Продолжительность быстрого сна и езда на велосипеде различаются у разных животных; хищники испытывают больше быстрого сна, чем добыча. [21] Более крупные животные также имеют тенденцию оставаться в фазе быстрого сна дольше, возможно, потому, что более высокая тепловая инерция их мозга и тела позволяет им переносить более длительную приостановку терморегуляции. [29] : 13, 59–61  Этот период (полный цикл быстрого и медленного сна) длится около 90 минут у человека, 22 минуты у кошек и 12 минут у крыс. [9] : §12.1 363  Внутриутробно млекопитающие проводят более половины (50–80%) 24-часовых суток в фазе быстрого сна. [26]

У спящих рептилий , похоже, нет волн PGO или локализованной активации мозга, наблюдаемой у млекопитающих. Тем не менее, у них наблюдаются циклы сна с фазами электрической активности, подобной фазам быстрого сна, которые можно измерить с помощью ЭЭГ. [68] Недавнее исследование обнаружило периодические движения глаз у центрального бородатого дракона Австралии, что побудило его авторов предположить, что общий предок амниот , возможно, поэтому проявлял некоторый предшественник REMS. [69]

Наблюдения за пауками-прыгунами в их положении ночного покоя также позволяют предположить состояние, подобное быстрому сну, характеризующееся приступами подергиваний и движений сетчатки, а также намеками на мышечную атонию (ноги скручиваются в результате потери давления, вызванной атонией мышц просомы). [70]

Эксперименты по лишению сна на животных, кроме человека, могут проводиться иначе, чем эксперименты на людях. Метод «цветочного горшка» предполагает размещение лабораторного животного над водой на настолько маленькой платформе, что оно падает при потере мышечного тонуса. Возникающее в результате естественное грубое пробуждение может вызвать изменения в организме, которые обязательно превосходят простое отсутствие фазы сна. [48] : 686–687  Этот метод также перестает работать примерно через 3 дня, поскольку субъекты (обычно крысы) теряют желание избегать воды. [55] Другой метод включает компьютерный мониторинг мозговых волн с автоматическим механизированным встряхиванием клетки, когда подопытное животное погружается в фазу быстрого сна. [71]

Возможные функции

[ редактировать ]

Некоторые исследователи утверждают, что сохранение такого сложного мозгового процесса, как быстрый сон, указывает на то, что он выполняет важную функцию для выживания видов млекопитающих и птиц. Он удовлетворяет важные физиологические потребности, жизненно важные для выживания, до такой степени, что длительное лишение быстрого сна приводит к смерти экспериментальных животных. Как у людей, так и у экспериментальных животных потеря быстрого сна приводит к ряду поведенческих и физиологических отклонений. Нарушение фазы быстрого сна наблюдалось при различных естественных и экспериментальных инфекциях. Выживаемость экспериментальных животных снижается при полном ослаблении быстрого сна во время инфекции; это приводит к возможности того, что качество и количество быстрого сна обычно важны для нормальной физиологии тела. [72] Кроме того, существование эффекта «быстрого сна» предполагает возможность биологической потребности в быстром сне.

Хотя точная функция быстрого сна не совсем понятна, было предложено несколько теорий.

Память

[ редактировать ]

Сон в целом улучшает память. Быстрый сон может способствовать сохранению определенных типов воспоминаний : в частности, процедурной памяти , пространственной памяти и эмоциональной памяти . У крыс скорость быстрого сна увеличивается после интенсивного обучения, особенно через несколько часов, а иногда и в течение нескольких ночей. Экспериментальное лишение быстрого сна иногда тормозило консолидацию памяти , особенно в отношении сложных процессов (например, того, как выбраться из сложного лабиринта). [48] : 686  У людей лучшим доказательством улучшения памяти с помощью быстрого сна является изучение процедур — новых способов перемещения тела (например, прыжков на батуте) и новых методов решения проблем. Депривация быстрого сна, по-видимому, ухудшает декларативную (т.е. фактическую) память только в более сложных случаях, например, при воспоминаниях о более длинных историях. [48] : 687  Быстрый сон, очевидно, противодействует попыткам подавить определенные мысли. [48]

Согласно гипотезе двойного процесса сна и памяти, две основные фазы сна соответствуют разным типам памяти. Исследования «ночной половины» проверяли эту гипотезу с помощью задач на память, которые либо начинались перед сном и оценивались посреди ночи, либо начинались посреди ночи и оценивались утром. [48] : 689  Медленноволновой сон , являющийся частью медленного сна, по-видимому, важен для декларативной памяти . Искусственное усиление медленного сна улучшает запоминание заученных пар слов на следующий день. [73] Такер и др. продемонстрировали, что дневной сон, состоящий исключительно из медленного сна, улучшает декларативную память , но не процедурную . [74] Согласно последовательной гипотезе , два типа сна работают вместе, консолидируя память. [48]

Исследователь сна Джером Сигел заметил, что крайняя депривация быстрого сна не оказывает существенного влияния на память. В одном исследовании человека, у которого был мало или вообще не было быстрого сна из-за осколочного ранения ствола мозга, не было обнаружено нарушений памяти у этого человека. Антидепрессанты, подавляющие быстрый сон, не ухудшают память и могут ее улучшить. [65]

Грэм Митчисон и Фрэнсис Крик в 1983 году предположили, что в силу присущей ему спонтанной активности функция быстрого сна «заключается в устранении определенных нежелательных способов взаимодействия в сетях клеток коры головного мозга» — процесс, который они характеризуют как « отучение ». В результате те воспоминания, которые имеют отношение к делу (чей основной нейрональный субстрат достаточно силен, чтобы противостоять такой спонтанной, хаотичной активации), еще больше усиливаются, в то время как более слабые, преходящие, «шумовые» следы памяти распадаются. [75] Консолидация памяти во время парадоксального сна конкретно коррелирует с периодами быстрого движения глаз, которые не происходят непрерывно. Одним из объяснений этой корреляции является то, что электрические волны PGO, которые предшествуют движениям глаз, также влияют на память. [16] Быстрый сон может предоставить уникальную возможность «отучиться» в базовых нейронных сетях, участвующих в гомеостазе, которые защищены от этого эффекта «синаптического уменьшения масштаба» во время глубокого сна. [29] : 89 

Нейронный онтогенез

[ редактировать ]

Быстрый сон преобладает в большинстве случаев после рождения и уменьшается с возрастом. Согласно «онтогенетической гипотезе», быстрый сон (также известный у новорожденных как активный сон ) помогает развивающемуся мозгу , обеспечивая нервную стимуляцию, необходимую новорожденным для формирования зрелых нейронных связей. [76] Исследования депривации сна показали, что депривация в раннем возрасте может привести к поведенческим проблемам, постоянным нарушениям сна и уменьшению массы мозга. [77] [56] Наиболее убедительные доказательства онтогенетической гипотезы получены в экспериментах по депривации быстрого сна, а также в развитии зрительной системы в латеральном коленчатом ядре и первичной зрительной коре . [56]

Защитная иммобилизация

[ редактировать ]

Иоаннис Цукалас из Стокгольмского университета выдвинул гипотезу, что быстрый сон — это эволюционная трансформация хорошо известного защитного механизма — тонического рефлекса неподвижности . Этот рефлекс, также известный как животный гипноз или симуляция смерти, действует как последняя линия защиты от нападающего хищника и заключается в полной иммобилизации животного, так что оно кажется мертвым . Цукалас утверждает, что нейрофизиология и феноменология этой реакции поразительно схожи с быстрым сном; например, обе реакции демонстрируют контроль ствола мозга, холинергическую нейротрансмиссию, паралич, тета-ритм гиппокампа и изменения терморегуляции. [78] [79]

Смещение взгляда

[ редактировать ]

Согласно «гипотезе сканирования», направленные свойства быстрого сна связаны со сдвигом взгляда в образах сновидений. Против этой гипотезы является то, что такие движения глаз происходят у слепорожденных и у зародышей , несмотря на отсутствие зрения. Кроме того, бинокулярные REM несопряжены (т. е. два глаза не направлены одновременно в одном направлении) и поэтому не имеют точки фиксации . В подтверждение этой теории исследования показывают, что в целенаправленных снах взгляд направлен на действие во сне, что определяется корреляциями в движениях глаз и тела пациентов с расстройством поведения в фазе быстрого сна, которые разыгрывают свои сны. [80]

Подача кислорода в роговицу

[ редактировать ]

Доктор Дэвид М. Морис , специалист по глазам и бывший адъюнкт-профессор Колумбийского университета, предположил, что быстрый сон связан с поступлением кислорода в роговицу и что водянистая влага , жидкость между роговицей и радужной оболочкой, находится в застое, если ее не перемешивать. [81] Среди подтверждающих доказательств он подсчитал, что если внутриглазная жидкость застоялась, кислород из радужной оболочки должен был достичь роговицы путем диффузии через водянистую влагу, чего было недостаточно. Согласно теории, когда организм бодрствует, движение глаз (или прохладная температура окружающей среды) обеспечивает циркуляцию водянистой влаги. Когда организм спит, быстрый сон обеспечивает столь необходимое движение водянистой влаги. Эта теория согласуется с наблюдением о том, что плоды, а также новорожденные животные с закрытыми глазами проводят много времени в фазе быстрого сна, и что во время нормального сна эпизоды быстрого сна у человека становятся все более продолжительными в течение ночи. Тем не менее, совы испытывают быстрый сон, но не двигают головой больше, чем во время медленного сна. [82] и хорошо известно, что глаза сов почти неподвижны. [83]

Другие теории

[ редактировать ]

Другая теория предполагает, что прекращение работы моноаминов необходимо для того, чтобы моноаминовые рецепторы в мозге могли восстановиться и восстановить полную чувствительность.

Дозорная гипотеза быстрого сна была выдвинута Фредериком Снайдером в 1966 году. Она основана на наблюдении, что быстрый сон у некоторых млекопитающих (крыса, еж, кролик и макака-резус) сопровождается кратким пробуждением. Этого не происходит ни у кошек, ни у людей, хотя люди с большей вероятностью просыпаются от быстрого сна, чем от медленного. Снайдер предположил, что быстрый сон периодически активирует животное, чтобы сканировать окружающую среду в поисках возможных хищников. Эта гипотеза не объясняет мышечный паралич во время быстрого сна; однако логический анализ может предположить, что мышечный паралич существует для того, чтобы предотвратить полное пробуждение животного без необходимости и позволить ему легко вернуться в более глубокий сон. [84] [34] : 122–124  [85]

Джим Хорн, исследователь сна из Университета Лафборо , предположил, что быстрый сон у современных людей компенсирует меньшую потребность в поиске пищи во время бодрствования . [10]

Другие теории заключаются в том, что быстрый сон согревает мозг, стимулирует и стабилизирует нейронные цепи , которые не были активированы во время бодрствования , или создает внутреннюю стимуляцию, способствующую развитию ЦНС ; в то время как некоторые утверждают, что быстрый сон не имеет какой-либо цели и просто является результатом случайной активации мозга. [80] [86]

Кроме того, предполагается, что движения глаз играют роль в некоторых психотерапиях, таких как десенсибилизация и переработка движений глаз (EMDR).

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Холл Дж.Э. (2010). Электронная книга Гайтона и Холла. Учебник медицинской физиологии . Elsevier Науки о здоровье. ISBN  978-1-4377-2674-9 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д и ж Браун Р.Э., Маккарли Р.В. (2008). «Нейроанатомические и нейрохимические основы систем бодрствования и быстрого сна». В Монти Дж., Панди-Перумал С.Р., Синтон К.М. (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-86441-1 .
  3. ^ Орем Дж (2012). Физиология во сне . Эльзевир. ISBN  978-0-323-15416-1 .
  4. ^ Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (2011). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-1-139-50378-5 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Лай Ю.Й., Сигел Дж.М. (1999). «Мышечная атония в фазе быстрого сна». В Маллик Б.Н., Иноуэ С. (ред.). Сон с быстрым движением глаз . ЦРК Пресс. ISBN  978-0-8247-0322-6 .
  6. ^ Дебоер Т. (май 2007 г.). «Технологии исследования сна» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 64 (10): 1227–1235. дои : 10.1007/s00018-007-6533-0 . ПМЦ   2771137 . ПМИД   17364139 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и Матараццо Л., Форе А., Маскетти Л., Муто В., Шаффи А., Маке П., Моррисон А.Р., Маллик Б.Н., Маккарли Р.В., Панди-Перумал С.Р. (июль 2011 г.). «Системный подход к быстрому сну человека». . В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Издательство Кембриджского университета. п. 71. ИСБН  978-1-139-50378-5 .
  8. ^ Майерс Д. (2004). Психология (7-е изд.). Нью-Йорк: Издательство Worth. п. 268 . ISBN  978-0-7167-8595-8 . Проверено 9 января 2010 г.
  9. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Стериаде М.М., МакКарли Р.В. (март 2013 г.). Ствол мозга контролирует бодрствование и сон . Springer Science & Business Media. ISBN  978-1-4757-4669-3 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Хорн Дж. (февраль 2013 г.). «Почему быстрый сон? Подсказки за пределами лаборатории в более сложном мире». Биологическая психология . 92 (2): 152–68. дои : 10.1016/j.biopsycho.2012.10.010 . ПМИД   23174692 . S2CID   206109082 .
  11. ^ Ломас Т., Ивцан И., Фу Ч. (октябрь 2015 г.). «Систематический обзор нейрофизиологии осознанности колебаний ЭЭГ» (PDF) . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 57 : 401–410. doi : 10.1016/j.neubiorev.2015.09.018 . ПМИД   26441373 . S2CID   7276590 .
  12. ^ Хинтербергер Т., Шмидт С., Камей Т., Валах Х. (2014). «Снижение электрофизиологической активности представляет собой сознательное состояние пустоты в медитации» . Границы в психологии . 5 : 99. дои : 10.3389/fpsyg.2014.00099 . ПМЦ   3925830 . ПМИД   24596562 .
  13. ^ Гакенбах Дж. (январь 2013 г.). «Межполушарная когерентность ЭЭГ в быстром сне и медитации: связь с осознанными сновидениями». В Antrobus JS, Бертини М. (ред.). Нейропсихология сна и сновидений . Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 265–288. ISBN  978-0-203-77254-6 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с д Пейс-Шотт EF (июль 2011 г.). «Быстрый сон и сновидения». . В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., Маккарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 8–20. ISBN  978-1-139-50378-5 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Хобсон Дж. А., Пейс-Шотт Э. Ф., Стикголд Р. (декабрь 2000 г.). «Сновидения и мозг: к когнитивной нейробиологии сознательных состояний». Поведенческие и мозговые науки . 23 (6): 793–842, обсуждение 904–1121. дои : 10.1017/s0140525x00003976 . ПМИД   11515143 . S2CID   14104546 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Датта С (1999). «Генерация волн PGO: механизм и функциональное значение». Сон с быстрым движением глаз . стр. 91–106.
  17. ^ Перейти обратно: а б с Эрмис У, Краков К, Восс У (сентябрь 2010 г.). «Пороги пробуждения во время тонического и фазового быстрого сна человека». Журнал исследований сна . 19 (3): 400–6. дои : 10.1111/j.1365-2869.2010.00831.x . ПМИД   20477954 . S2CID   1749779 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Сигел Дж. М. (сентябрь 2009 г.). «Нейробиология сна» . Семинары по неврологии . 29 (4): 277–296. дои : 10.1055/s-0029-1237118 . ПМЦ   8809119 . ПМИД   19742406 .
  19. ^ Нофцингер Э.А., Минтун М.А., Уайзман М., Купфер Дж., Мур Р.Ю. (октябрь 1997 г.). «Активация переднего мозга во время быстрого сна: исследование FDG PET». Исследования мозга . 770 (1–2): 192–201. дои : 10.1016/s0006-8993(97)00807-x . ПМИД   9372219 . S2CID   22764238 .
  20. ^ Сэнфорд Л.Д., Росс Р.Дж. (июль 2011 г.). «Миндальная регуляция быстрого сна». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 110–120.
  21. ^ Перейти обратно: а б с д Маллик Б.Н., Мадан В., Джа С. (2008). «Регуляция сна с быстрым движением глаз путем модуляции норадренергической системы». В Монти Дж., Панди-Перумал С.Р., Синтон К.М. (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Нью-Йорк: Издательство Кемибриджского университета. стр. 59–81. .
  22. ^ Перейти обратно: а б Хобсон Дж. А. (ноябрь 2009 г.). «Быстрый сон и сновидения: к теории протосознания». Обзоры природы. Нейронаука . 10 (11): 803–813. дои : 10.1038/nrn2716 . ПМИД   19794431 . S2CID   205505278 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Астон-Джонс Дж., Гонсалес М., Доран С. (февраль 2007 г.). «Роль системы голубого пятна-норадреналина в возбуждении и циркадной регуляции цикла сон-бодрствование». (PDF) . В Ордвее, Джорджия, Шварц М.А., Фрейзер А. (ред.). Мозговой норадреналин: Нейробиология и терапия . Издательство Кембриджского университета. стр. 157–195. Архивировано из оригинала (PDF) 13 декабря 2011 г.
  24. ^ Сигел Дж. М. (2005). «Быстрый сон». Крайгер М.Х., Рот Т., Демент В.Б. (ред.). Принципы и практика медицины сна (4-е изд.). Эльзевир. стр. 120–135.
  25. ^ Перейти обратно: а б Луппи П.Х., Жервасони Д., Верре Л., Гутаньи Р., Пейрон С., Салверт Д., Леже Л., Форт П. (2008). «Гамма-аминомасляная кислота и регуляция парадоксальных, или быстрых движений глаз, сна». В Монти Дж., Панди-Перумал С.Р., Синтон К.М. (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 85–108. ISBN  978-0-521-86441-1 .
  26. ^ Перейти обратно: а б с Маккарли Р.В. (июнь 2007 г.). «Нейробиология быстрого и медленного сна». Медицина сна . 8 (4): 302–30. дои : 10.1016/j.sleep.2007.03.005 . ПМИД   17468046 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Хобсон Дж. А., Маккарли Р. В. (декабрь 1977 г.). «Мозг как генератор состояния сна: гипотеза активации-синтеза процесса сновидения». Американский журнал психиатрии . 134 (12): 1335–48. дои : 10.1176/ajp.134.12.1335 . ПМИД   21570 .
  28. ^ Лидик Р., Багдоян Х.А. (17 января 2008 г.). «Ацетилхолин модулирует сон и бодрствование: синаптическая точка зрения». В Монти Дж., Панди-Перумал С.Р., Синтон К.М. (ред.). Нейрохимия сна и бодрствования . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-1-139-46789-6 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Пармеджиани PL (2011). Системный гомеостаз и пойкилостаз во сне: является ли быстрый сон физиологическим парадоксом? . Лондон: Издательство Имперского колледжа. ISBN  978-1-84816-572-4 .
  30. ^ Маккенна Дж.Т., Чен Л., МакКарли Р.В. (июль 2011 г.). «Нейрональные модели контроля быстрого сна: развивающиеся концепции». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Быстрый сон: регуляция и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 285–299.
  31. ^ Андриллон Т., Нир Ю., Сирелли С., Тонони Дж., Фрид И. (август 2015 г.). «Активность одного нейрона и движения глаз во время быстрого сна и бодрствования человека» . Природные коммуникации . 6 (1038): 7884. Бибкод : 2015NatCo...6.7884A . дои : 10.1038/ncomms8884 . ПМЦ   4866865 . ПМИД   26262924 .
  32. ^ Чжан Дж (2005). Теория непрерывной активации сновидений, Динамическая психология .
  33. ^ Чжан Дж (2016). На пути к всеобъемлющей модели человеческой памяти . дои : 10.13140/RG.2.1.2103.9606 .
  34. ^ Перейти обратно: а б с д Жуве М (1999). Парадокс сна: история сновидений . Перевод Гэри Л. Кембриджа: MIT Press. ISBN  0-262-10080-0 .
  35. ^ Браун Р.Э., Башир Р., Маккенна Дж.Т., Стрекер Р.Э., Маккарли Р.В. (июль 2012 г.). «Контроль сна и бодрствования» . Физиологические обзоры . 92 (3): 1087–1187 (1127). doi : 10.1152/physrev.00032.2011 . ПМЦ   3621793 . ПМИД   22811426 .
  36. ^ Шимусяк Р., Алам М.Н., МакГинти Д. (1999). «Терморегуляционный контроль цикла медленного и быстрого сна». В Маллик Б.Н., Иноуэ С. (ред.). Сон с быстрым движением глаз . ЦРК Пресс. ISBN  978-0-8247-0322-6 .
  37. ^ Брукс П.Л., Пивер Дж.Х. (ноябрь 2008 г.). «Разгадка механизмов атонии быстрого сна» . Спать . 31 (11): 1492–1497. дои : 10.1093/sleep/31.11.1492 . ПМК   2579970 . ПМИД   19226735 .
  38. ^ Лапьер О, Монплезир Ж (июль 1992 г.). «Полисомнографические особенности расстройства поведения в фазе быстрого сна: разработка метода оценки». Неврология . 42 (7): 1371–1374. дои : 10.1212/wnl.42.7.1371 . ПМИД   1620348 . S2CID   25312217 .
  39. ^ Ковальзон В.М. (июль – август 2011 г.). «[Центральные механизмы цикла сон-бодрствование]». Физиология Человека . 37 (4): 124–134. ПМИД   21950094 .
  40. ^ «Полисомнография» . Медлайн Плюс . Национальная медицинская библиотека США . Проверено 2 ноября 2011 г.
  41. ^ Перейти обратно: а б Солмс М (1997). Нейропсихология сновидений: клинико-анатомическое исследование . Махва, Нью-Джерси: Lawrence Erlbaum Associates. ISBN  0-8058-1585-6 .
  42. ^ Перейти обратно: а б с д Рейнсел Р., Антробус Дж., Уоллман М. (январь 2013 г.). «Причудливость во сне и наяву». В Antrobus JS, Бертини М. (ред.). Нейропсихология сна и сновидений . Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 157–184. ISBN  978-0-203-77254-6 .
  43. ^ Лаберж С. (январь 2013 г.). «Физиологические исследования осознанных сновидений». В Antrobus JS, Бертини М. (ред.). Нейропсихология сна и сновидений . Нью-Йорк: Psychology Press. стр. 289–303. ISBN  978-0-203-77254-6 .
  44. ^ Перейти обратно: а б с Марков Д., Гольдман М., Дограмджи К. (2012). «Нормальный сон и циркадные ритмы: нейробиологические механизмы, лежащие в основе сна и бодрствования». Клиники медицины сна . 7 : 417–426. дои : 10.1016/j.jsmc.2012.06.015 .
  45. ^ Дельфин Уидетт и др. (2012), «Сновидения без быстрого сна», Сознание и познание 21.
  46. ^ Трибл Г.Г., Веттер Т.К., Шредл М. (апрель 2013 г.). «Сны под действием антидепрессантов: систематический обзор данных у пациентов с депрессией и здоровых добровольцев». Обзоры медицины сна . 17 (2): 133–142. дои : 10.1016/j.smrv.2012.05.001 . ПМИД   22800769 .
  47. ^ Перейти обратно: а б с д и Пейс-Шотт Э.Ф., Герш Т., Сильвестри Р., Стикголд Р., Зальцман С., Хобсон Дж.А. (июнь 2001 г.). «Лечение СИОЗС подавляет частоту вспоминания снов, но увеличивает субъективную интенсивность сновидений у нормальных людей». Журнал исследований сна . 10 (2): 129–142. дои : 10.1046/j.1365-2869.2001.00249.x . ПМИД   11422727 . S2CID   1612343 .
  48. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Раш Б., родился J (апрель 2013 г.). «О роли сна в памяти» . Физиологические обзоры . 93 (2): 681–766. doi : 10.1152/physrev.00032.2012 . ПМЦ   3768102 . ПМИД   23589831 .
  49. ^ Вагнер У., Гайс С., Хайдер Х., Верлегер Р., Борн Дж. (январь 2004 г.). «Сон вдохновляет на прозрение». Природа . 427 (6972): 352–355. Бибкод : 2004Natur.427..352W . дои : 10.1038/nature02223 . ПМИД   14737168 . S2CID   4405704 .
  50. ^ Перейти обратно: а б с Кай DJ, Медник С.А., Харрисон Э.М., Канади Дж.К., Медник СК (июнь 2009 г.). «БДГ, а не инкубация, улучшает творческие способности, запуская ассоциативные сети» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (25): 10130–10134. Бибкод : 2009PNAS..10610130C . дои : 10.1073/pnas.0900271106 . ПМК   2700890 . ПМИД   19506253 .
  51. ^ Уокер, член парламента, Листон С., Хобсон Дж. А., Стикголд Р. (ноябрь 2002 г.). «Когнитивная гибкость в цикле сон-бодрствование: улучшение быстрого сна для решения анаграммных задач». Исследования мозга. Когнитивные исследования мозга . 14 (3): 317–324. дои : 10.1016/S0926-6410(02)00134-9 . ПМИД   12421655 .
  52. ^ Хассельмо МЭ (сентябрь 1999 г.). «Нейромодуляция: ацетилхолин и консолидация памяти» . Тенденции в когнитивных науках . 3 (9): 351–359. дои : 10.1016/S1364-6613(99)01365-0 . ПМИД   10461198 . S2CID   14725160 .
  53. ^ Ван Каутер Э., Лепру Р., Плат Л. (август 2000 г.). «Возрастные изменения медленного и быстрого сна и связь с уровнями гормона роста и кортизола у здоровых мужчин». ДЖАМА . 284 (7): 861–868. дои : 10.1001/jama.284.7.861 . ПМИД   10938176 .
  54. ^ Перейти обратно: а б Эшбах Д. (июль 2011 г.). «Регуляция быстрого сна: циркадные, гомеостатические и независящие от быстрого сна детерминанты». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 80–88.
  55. ^ Перейти обратно: а б с Барот Н., Кушида С. (июль 2011 г.). «Значение исследований депривации». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-1-139-50378-5 .
  56. ^ Перейти обратно: а б с Фрэнк М.Г. (июль 2011 г.). Маллик Б.Н., Иноуэ С. (ред.). Онтогенез и функция(и) быстрого сна. Сон с быстрым движением глаз . ЦРК Пресс. стр. 49–57. ISBN  978-0-8247-0322-6 .
  57. ^ Мисима К., Симидзу Т., Хишикава Ю. (1999). «Быстрый сон в зависимости от возраста и пола». В Маллик Б.Н., Иноуэ С. (ред.). Сон с быстрым движением глаз . ЦРК Пресс. ISBN  978-0-8247-0322-6 .
  58. ^ Крайгер М., Рот Т., Демент В. (2000). Принципы и практика медицины сна . Компания WB Saunders. стр. 1, 572.
  59. ^ Эндо Т., Рот С., Ландольт Х.П., Верт Э., Эшбах Д., Ахерманн П., Борбели А.А. (апрель 1998 г.). «Селективная депривация быстрого сна у людей: влияние на сон и ЭЭГ сна». Американский журнал физиологии . 274 (4): R1186–R1194. дои : 10.1152/ajpregu.1998.274.4.R1186 . ПМИД   9575987 .
  60. ^ Перейти обратно: а б с Эллман С.Дж., Спилман А.Дж., Лак Д., Штайнер С.С., Гальперин Р. (1991). «Депривация быстрого сна: обзор». В Эллман С.Дж., Антробус Дж.С. (ред.). Разум во сне .
  61. ^ «Виды депривации сна» . Макалестерский колледж . Архивировано из оригинала 5 июля 2013 г.
  62. ^ Рингель Б.Л., депутат Шубы (2001). «Потенциальные механизмы терапии сна при депрессии». Депрессия и тревога . 14 (1): 29–36. дои : 10.1002/da.1044 . ПМИД   11568980 . S2CID   25000558 .
  63. ^ Риман Д., Кениг А., Хохаген Ф., Кимен А., Водерхольцер У., Бакхаус Дж. и др. (1999). «Как сохранить антидепрессивный эффект лишения сна: сравнение опережения фазы сна и задержки фазы сна». Европейский архив психиатрии и клинической неврологии . 249 (5): 231–237. дои : 10.1007/s004060050092 . ПМИД   10591988 . S2CID   22514281 .
  64. ^ Вирц-Джастис А., Ван ден Хофдаккер Р.Х. (август 1999 г.). «Лишение сна при депрессии: что мы знаем, куда нам идти?». Биологическая психиатрия . 46 (4): 445–453. дои : 10.1016/S0006-3223(99)00125-0 . ПМИД   10459393 . S2CID   15428567 .
  65. ^ Перейти обратно: а б Сигел Дж. М. (ноябрь 2001 г.). «Гипотеза консолидации памяти и быстрого сна» . Наука . 294 (5544). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: 1058–63. Бибкод : 2001Sci...294.1058S . дои : 10.1126/science.1063049 . ПМЦ   8760621 . ПМИД   11691984 . Архивировано из оригинала 13 сентября 2010 г.
  66. ^ Грасси Зуккони Дж., Чиприани С., Балгкоураниду И., Скаттони Р. (апрель 2006 г.). « Лишение сна «одной ночью» стимулирует нейрогенез гиппокампа». Бюллетень исследований мозга . 69 (4): 375–381. дои : 10.1016/j.brainresbull.2006.01.009 . ПМИД   16624668 . S2CID   20823755 .
  67. ^ Леску Дж.А., Мейер Л.К., Фуллер А., Мэлони С.К., Делл'Омо Г., Высоцкий А.Л., Раттенборг Н.С. (2011). Балабан Э (ред.). «Страусы спят, как утконосы» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): e23203. Бибкод : 2011PLoSO...623203L . дои : 10.1371/journal.pone.0023203 . ПМК   3160860 . ПМИД   21887239 .
  68. ^ Перейти обратно: а б Раттенборг, Северная Каролина, Леску Х.А., Мартинес-Гонсалес Д. (2011). «Эволюционные взгляды на функцию быстрого сна». В Маллик Б.Н., Панди-Перумал С.Р., МакКарли Р.В., Моррисон А.Р. (ред.). Сон с быстрым движением глаз: регуляция и функции . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 58–70.
  69. ^ Шейн-Идельсон М., Ондрачек Дж.М., Лиав Х.П., Рейтер С., Лоран Г. (апрель 2016 г.). «Медленные волны, острые волны, рябь и быстрый сон у спящих драконов». Наука . 352 (6285): 590–595. Бибкод : 2016Sci...352..590S . doi : 10.1126/science.aaf3621 . ПМИД   27126045 . S2CID   6604923 .
  70. ^ Рёсслер, Д.К., Ким К., Де Агро М., Джордан А., Галиция К.Г., Шамбл П.С. (август 2022 г.). «Регулярно возникающие приступы движений сетчатки предполагают состояние, подобное быстрому сну, у прыгающих пауков» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 119 (33): e2204754119. Бибкод : 2022PNAS..11904754R . дои : 10.1073/pnas.2204754119 . ПМЦ   9388130 . ПМИД   35939710 .
  71. ^ Фэн П., Ма Ю, Фогель Г.В. (сентябрь 2001 г.). «Онтогенез восстановления быстрого сна у постнатальных крыс». Спать . 24 (6): 645–653. дои : 10.1093/сон/24.6.645 . ПМИД   11560177 .
  72. ^ Вертес РП (1986). «Функция поддержания жизни для быстрого сна: теория». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 10 (4): 371–6. дои : 10.1016/0149-7634(86)90002-3 . ПМИД   3543754 . S2CID   45300482 .
  73. ^ Маршалл Л., Хельгадоттир Х., Мёлле М., Борн Дж. (ноябрь 2006 г.). «Усиление медленных колебаний во время сна усиливает память». Природа . 444 (7119): 610–613. Бибкод : 2006Natur.444..610M . дои : 10.1038/nature05278 . ПМИД   17086200 . S2CID   205211103 .
  74. ^ Такер М.А., Хирота Ю., Вамсли Э.Дж., Лау Х., Чакладер А., Фишбейн В. (сентябрь 2006 г.). «Дневной сон, содержащий исключительно медленный сон, улучшает декларативную, но не процедурную память» (PDF) . Нейробиология обучения и памяти . 86 (2): 241–247. дои : 10.1016/j.nlm.2006.03.005 . ПМИД   16647282 . S2CID   17606945 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 января 2017 года . Проверено 29 июня 2011 г.
  75. ^ Крик Ф., Митчисон Дж. (1983). «Функция сна-сновидения». Природа . 304 (5922): 111–114. Бибкод : 1983Natur.304..111C . дои : 10.1038/304111a0 . ПМИД   6866101 . S2CID   41500914 .
  76. ^ Маркс и др. 1994 г.
  77. ^ Мирмиран М., Шолтенс Дж., ван де Полл Н.Э., Уилингс Х.Б., ван дер Гугтен Дж., Бур Г.Дж. (апрель 1983 г.). «Влияние экспериментального подавления активного (REM) сна на раннем этапе развития на мозг и поведение взрослых крыс». Исследования мозга . 283 (2–3): 277–286. дои : 10.1016/0165-3806(83)90184-0 . ПМИД   6850353 .
  78. ^ Цукалас I (2012). «Происхождение быстрого сна: гипотеза». Мечтаю . 22 (4): 253–283. дои : 10.1037/a0030790 .
  79. ^ Вителли Р. (25 марта 2013 г.). «Исследование тайны быстрого сна» . Психология сегодня .
  80. ^ Перейти обратно: а б Леклер-Визонно Л., Удьетт Д., Гаймар Б., Леу-Семенеску С., Арнульф I (июнь 2010 г.). «Сканируют ли глаза образы сновидений во время сна с быстрым движением глаз? Данные модели расстройства поведения во сне с быстрым движением глаз» . Мозг . 133 (Часть 6): 1737–1746. дои : 10.1093/brain/awq110 . ПМИД   20478849 .
  81. ^ Морис Д.М. (февраль 1998 г.). «Лекция фон Саллмана 1996: офтальмологическое объяснение быстрого сна» . Экспериментальное исследование глаз . 66 (2): 139–145. дои : 10.1006/exer.1997.0444 . ПМИД   9533840 .
  82. ^ Скриба М.Ф., Дюкрест А.Л., Генрих I, Высоцкий А.Л., Раттенборг, Северная Каролина, Рулен А. (июль 2013 г.). «Связь меланизма с развитием мозга: экспрессия гена, связанного с меланизмом, в фолликулах перьев сипухи ковариирует с онтогенезом сна» . Границы в зоологии . 10 (1): 42. дои : 10.1186/1742-9994-10-42 . ПМЦ   3734112 . ПМИД   23886007 . ; см. рис. S1
  83. ^ Штайнбах MJ (август 2004 г.). «Глаза совы двигаются» . Британский журнал офтальмологии . 88 (8): 1103. doi : 10.1136/bjo.2004.042291 . ПМЦ   1772283 . ПМИД   15258042 .
  84. ^ Эллман С.Дж., Антробус Дж.С. (1991). «Последствия депривации быстрого сна». Разум во сне: психология и психофизиология . Джон Уайли и сыновья. п. 398. ИСБН  978-0-471-52556-1 .
  85. ^ Муркрофт WH, Белчер П. (2003). «Функции REMS и сновидения». В Муркрофте WH (ред.). Понимание сна и сновидений . Спрингер. п. 290. ИСБН  978-0-306-47425-5 .
  86. ^ Руби ПМ (2011). «Экспериментальное исследование сновидений: современное состояние и нейропсихоаналитические перспективы» . Границы в психологии . 2 : 286. doi : 10.3389/fpsyg.2011.00286 . ПМК   3220269 . ПМИД   22121353 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Поищите сон с быстрым движением глаз в Викисловаре, бесплатном словаре.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Rapid_eye_movement_sleep&oldid=1234704512"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 385e7e59612e644e17dcbc7adf22e7db__1721057700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/38/db/385e7e59612e644e17dcbc7adf22e7db.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Rapid eye movement sleep - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)