Акула-фонарь с бархатным брюхом

Акула-фонарь с бархатным брюшком
Статус сохранения
	; Уязвимый ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хондриктиес
Подкласс:	Elasmobranchii
Подразделение:	Селахиморфа
Заказ:	Сквалиформы
Семья:	Этмоптериды
Род:	Этмоптерус
Разновидность:	Э. спинакс
Биномиальное имя
	Этмоптерус спинакс ; ( Линней , 1758 г. )
	Ареал бархатной акулы-фонаря
Синонимы
	Etmopterus aculeatus Rafinesque, 1810 г. ; Spinax Gunneri Рейнхардт, 1825 г. ; Спинакс Линней Мальм, 1877 г. ; Spinax niger * Клоке, 1816 г. ; Шпинат vitulinus * de la Pylaie, 1835 г. ; Squalus infernus Бленвиль, 1825 г. ; Squalus niger Gunnerus, 1763 г. ; Squalus spinax Линней, 1758 г. ; * неоднозначный синоним

Бархатнобрюхая акула-фонарь или просто бархатнобрюхая акула ) ( Etmopterus spinax ) — вид акулы-собачки семейства ( Etmopteridae . Бархатнобрюхая акула, одна из наиболее распространенных глубоководных акул северо-восточной части Атлантического океана , встречается от Исландии и Норвегии до Габона и Южной Африки на глубине 20–2490 м (66–8169 футов). ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Небольшая акула длиной не более 45 см (18 дюймов). Бархатное брюшко названо так потому, что ее черная нижняя сторона резко отличается от коричневой окраски остальной части тела. Тело этого вида довольно толстое, с умеренно длинной мордой и хвостом и очень маленькими жаберными щелями . Как и у других акул-фонарей , бархатное брюшко биолюминесцентно , а светоизлучающие фотофоры образуют видоспецифичный узор на его боках и брюшке. Считается, что вентральные фотофоры функционируют в режиме встречного освещения , которое маскирует акулу от хищников и добычи. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Биолюминесцентные боковые отметины могут играть роль во внутривидовой коммуникации. ^{[ 6 ]}

Молодые бархатные брюшки питаются в основном крилем и мелкой костной рыбой , переходят на кальмаров и креветок по мере взросления . Есть свидетельства того, что с возрастом особи также перемещаются в более глубокие воды. Этот вид демонстрирует ряд приспособлений к жизни в глубоководных водах, таких как специализированные Т-клетки и печени белки для борьбы с более высокими концентрациями обнаруженных там тяжелых металлов . Бархатные животы часто несут на себе тяжелую паразитарную нагрузку . Это яйцеживородящие особи , рожающие от шести до 20 детенышей каждые два-три года. Этот вид практически не имеет коммерческой ценности, но большое его количество вылавливается в качестве прилова при глубоководном коммерческом рыболовстве . оценил его как находящегося под угрозой исчезновения Международный союз охраны природы . Сильная рыболовная нагрузка на всем его ареале и медленная скорость размножения вызывают обеспокоенность по поводу сохранения вида.

Таксономия

Вид в профиль бархатной акулы-фонаря из Ле Пуассона (1877 г.).

Бархатный живот был первоначально описан как Squalus spinax шведским естествоиспытателем Карлом Линнеем , известным как «отец систематики », в десятом издании Systema Naturae 1758 года . Он не обозначил типовой образец ; специфический эпитет spinax относится к колючим спинным плавникам . Позже этот вид был перенесен в род Etmopterus посредством синонимии Etmopterus Константина Сэмюэля Рафинеска со aculeatus Squalus spinax . ^{[ 7 ]}

Бархатное брюшко сгруппировано с карибской акулой-фонариком ( E. Hillianus ), акулой-фонариком ( E. schultzi ), коричневой акулой-фонариком ( E. unicolor ), широкополосой акулой-фонариком ( E. gracilispinis ), гребнезубой акулой-фонариком ( E. decacuspidatus ) и карликовой акулой-фонариком. ( E. perryi ) в неравномерном расположении, игольчатой формы кожные зубчики . ^{[ 8 ]} Ее общее название происходит от черной брюшной поверхности этой акулы, которая резко очерчена от остального тела, как бархатный участок . ^{[ 9 ]}

Распространение и среда обитания

Ареал бархатного живота находится в восточной Атлантике, простираясь от Исландии и Норвегии до Габона, включая Средиземное море , Азорские острова , Канарские острова и Кабо-Верде . Об этом также сообщалось в Капской провинции Южной Африки. Эта акула в основном населяет внешние континентальные и островные шельфы и верхние склоны над илом или глиной, от дна до середины толщи воды. ^{[ 7 ]}^{[ 10 ]} Чаще всего он встречается на глубине 200–500 м (660–1640 футов), хотя во впадине Роколл он встречается только на глубине 500–750 м (1640–2460 футов). ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Об этом виде сообщалось с глубины 20 м (66 футов). ^{[ 2 ]} и глубиной до 2490 м (8170 футов). ^{[ 3 ]}

Описание

Бархатное брюшко — это акула крепкого телосложения с умеренно длинной, широкой и приплюснутой мордой. Рот имеет тонкие, гладкие губы. Верхние зубы маленькие, с узким центральным бугорком и обычно менее трех пар боковых бугорков. Нижние зубы намного крупнее, с сильно скошенным лезвием наверху и сцепленными основаниями. Пять пар жаберных щелей крошечные, по размеру сравнимы с дыхалецами . Оба спинных плавника имеют спереди толстые рифленые шипы, второй намного длиннее первого и изогнут. Первый спинной плавник начинается позади коротких и закругленных грудных плавников ; второй спинной плавник в два раза больше первого и начинается позади брюшных плавников . Анальный плавник отсутствует. Хвост тонкий, переходящий в длинный хвостовой плавник с небольшой нижней лопастью и низкой верхней лопастью с заметной брюшной выемкой возле кончика. ^{[ 7 ]}

Кожные зубцы тонкие, с крючковатыми кончиками, расположены без регулярного рисунка, хорошо отделены друг от друга. Окраска сверху коричневая, снизу резко переходящая в черную. Над и позади брюшных плавников, а также вдоль хвостового плавника имеются тонкие черные отметины. ^{[ 7 ]} Бархатный брюшко обладает многочисленными фотофорами, излучающими сине-зеленый свет, видимый на расстоянии 3–4 м (9,8–13,1 фута). ^{[ 9 ]} Фотофоры различной плотности расположены в девяти участках на боках и брюхе акулы, создавая уникальный для этого вида рисунок: фотофоры присутствуют вдоль боковой линии , разбросаны под головой, но исключают рот, равномерно на брюхе и сконцентрированы вокруг грудные плавники и под хвостовым стеблем . ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} Максимальная зарегистрированная длина составляет 60 см (24 дюйма), хотя немногие из них длиннее 45 см (18 дюймов). ^{[ 11 ]} Самки крупнее самцов. ^{[ 14 ]}

Биология и экология

Наряду с черноротой кошачьей акулой ( Galeus melastomus ) и португальской акулой ( Centroscymnus coelolepis ) бархатнобрюхая акула является одной из самых многочисленных глубоководных акул северо-восточной Атлантики. ^{[ 15 ]} Встречается индивидуально или небольшими косяками . ^{[ 16 ]} Выборки в Средиземноморье показали, что женщин всех возрастов больше, чем мужчин; этот дисбаланс увеличивается в старших возрастных классах. ^{[ 17 ]} В желобе Роколл и Каталонском море крупные взрослые особи обитают в более глубоких водах, чем молодые особи, что может способствовать снижению конкуренции между двумя группами. ^{[ 15 ]} Однако эта закономерность не наблюдалась на других участках восточного Средиземноморья. ^{[ 3 ]}

Печень бархатного брюшка составляет 17% массы его тела, три четверти которого составляет масло , что обеспечивает почти нейтральную плавучесть . ^{[ 18 ]} Чтобы справиться с более высокими концентрациями тяжелых металлов в морских глубинах, бархатного брюха есть Т-клетки в кровотоке , которые могут идентифицировать и маркировать токсичные соединения для устранения. Эти Т-клетки производятся лимфомиелоидной железой в пищеводе, называемой « органом Лейдига », которая также встречается у некоторых других акул и скатов. В его печени специализированные белки также способны обезвреживать кадмий , медь , ртуть , цинк и другие токсичные загрязнители. ^{[ 11 ]} Считается, что биолюминесценция бархатного брюха действует как контросвещение, которое скрывает силуэт акулы и маскирует ее от хищников, смотрящих вверх. ^{[ 13 ]} Его биолюминесценция может также выполнять социальную функцию, например, поиск партнеров или координацию групп, поскольку этот образец зависит от вида. Бархатное брюшко — важный корм для более крупных рыб, например других акул; Основным хищником этого вида является длинноносый скат ( Dipturus oxyrinchus ). ^{[ 11 ]}^{[ 16 ]}

многочисленные паразиты У этого вида известны , и как молодые, так и взрослые особи часто несут тяжелую паразитическую нагрузку. Известные внутренние паразиты включают моногений Squalonchocotyle spinacis , ленточных червей Aporhynchus norvegicus , Lacistorhynchus tenuis и Phyllobothrium sqali , а также нематод Anisakis simplex и Hysterothylacium aduncum . Некоторые из этих паразитов используют добычу бархатного брюшка в качестве промежуточного хозяина и попадают в организм через пищеварение, в то время как другие используют саму акулу в качестве промежуточного хозяина. ^{[ 16 ]} Ракушка . Anelasma sqlicola , внешний паразит, прикрепляется к спинному отростку позвоночника акулы и глубоко проникает в мышцы, при этом часто обеспечивая место прикрепления второй (и редко третьей) ракушки хозяина Заражение этой ракушкой снижает плодовитость , нарушая развитие репродуктивных органов . ^{[ 14 ]}

Кормление

Как универсальные хищники, бархатные брюшки питаются ракообразными (например, пасифеидными креветками и крилем ), головоногими моллюсками (например, кальмарами-оммастрефидами и сепиолидами ) и костистыми рыбами (например , шадами , барракудинами , рыбами-фонарями и надутыми рыбами ). ^{[ 11 ]} Акулы у берегов Италии также поедают небольшое количество нематод, многощетинковых червей и других хрящевых рыб. ^{[ 19 ]} Исследования бархатных брюшек у берегов Норвегии и Португалии , а также в желобе Роколл обнаружили, что мелкие акулы длиной менее 27 см (11 дюймов) питаются в основном крилем Meganyctiphanes norvegica и мелкой рыбой Maurolicus muelleri . По мере того, как акулы становятся крупнее, их рацион становится более разнообразным и состоит в основном из кальмаров и креветок Pasiphaea tarda , а также других рыб, кроме M. muelleri . ^{[ 12 ]}^{[ 16 ]}^{[ 20 ]} Было высказано предположение, что бархатные брюшки меньшего размера могут быть слишком медленными, чтобы ловить быстро движущихся головоногих моллюсков. ^{[ 16 ]} Рацион головоногих взрослых особей совпадает с рационом португальской акулы; последний вид может избежать конкуренции с бархатным брюшком, живя в более глубокой воде. ^{[ 15 ]} Сила укуса бархатного брюшка составляет всего около Н. 1 ^{[ 21 ]}

История жизни

Бархатный живот яйцеживородящий , эмбрионы вылупляются внутри матки и поддерживаются желточным мешком . Репродуктивный цикл может длиться два-три года: овуляция происходит ранней осенью, оплодотворение летом (или, возможно, зимой, если самки способны хранить сперму), а роды - в конце зимы или начале весны. Срок беременности меньше года. ^{[ 14 ]}^{[ 22 ]} Размер помета составляет от шести до 20, причем количество детенышей увеличивается с увеличением размера самки. При рождении длина детенышей составляет 12–14 см (4,7–5,5 дюйма). ^{[ 7 ]}^{[ 22 ]} Биолюминесценция акулы развивается еще до рождения; желточный мешок флуоресцирует до того, как образуются фотофоры, что позволяет предположить, что мать передает люминесцентные материалы своему потомству. Первая светящаяся ткань появляется, когда эмбрион достигает длины 55 мм (2,2 дюйма), а полный рисунок формируется к тому времени, когда его длина достигает 95 мм (3,7 дюйма). При рождении молодая акула уже способна к встречному освещению: 80% ее брюшной поверхности люминесцентно. ^{[ 13 ]}

Скорость роста бархатного брюшка медленная, хотя и быстрее, чем у некоторых других глубоководных акул, таких как листовидная глотающая акула ( Centophorusquamosus ) или короткохребтовая шпорцевая собака ( Squalus mitsukurii ). Самцы половозрелы при длине 28–33 см (11–13 дюймов), а самки — при длине 34–36 см (13–14 дюймов). ^{[ 11 ]}^{[ 17 ]} Средний возраст половозрелости составляет 4,0 года для самцов и 4,7 года для самок, хотя в дикой природе ловятся четырехлетние половозрелые особи обоих полов, а также неполовозрелые самки старше восьми лет. ^{[ 22 ]} В дикой природе пойманы самцы и самки восьми и 11 лет соответственно; потенциальная продолжительность жизни этого вида оценивается в 18 лет для самцов и 22 года для самок. ^{[ 17 ]}^{[ 22 ]}

Человеческое взаимодействие

На всем протяжении их ареала значительное количество бархатных брюшек вылавливается в качестве прилова донными тралами, предназначенными для ловли креветок и омаров , а также глубоководными ярусами, предназначенными для ловли других рыб. Не имея коммерческой ценности, эти акулы почти всегда выбрасываются с чрезвычайно высокой смертностью, хотя иногда их сушат, солят или превращают в рыбную муку . ^{[ 7 ]}^{[ 17 ]} МСОП , внес бархатный живот в список « Вызывающие наименьшие опасения» поскольку его популяция остается стабильной на большей части ареала, а в Средиземном море ему предоставляется определенная защита от запрета 2005 года на донное траление на глубине ниже 1000 м (3300 футов). Он был оценен как находящийся под угрозой исчезновения , поскольку его численность сократилась почти на 20% с 1970 по 1998–2004 годы. ^{[ 23 ]} Медленная скорость размножения этого вида ограничивает его способность восстанавливаться после истощения популяции. ^{[ 22 ]}

Ссылки

^ Финуччи, Б.; Деррик, Д.; Диа, М.; Дюкрок, М.; Нит, ФК; Пакуро, Н.; Серена, Ф.; Вандеррайт, WJ (2021). « Этмоптерус спинакс » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2021 : e.T161388A124475610. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T161388A124475610.en . Проверено 19 ноября 2021 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б 15 декабря 2015 г. - Акула-фонарь с бархатным брюшком/Etmopterus spinax и рыба-кролик/Chimaera monstrosa на глубине 20 метров , извлечено 25 декабря 2015 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Джонс, Е.Г.; Целепидес, Э.; Бэгли, премьер-министр; Коллинз, Массачусетс и Приде, И.Г. (2003). «Батиметрическое распределение некоторых донных и бентопелагических видов, привлеченных камерами и ловушками с наживкой в глубокой части восточного Средиземноморья» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 251 : 75–86. Бибкод : 2003MEPS..251...75J . дои : 10.3354/meps251075 .
^ Штраубе, Н.; Чэньхун, Л.; Клаас, Дж. М.; Корриган, С.; Нейлор, GJP (2015). «Молекулярная филогения сквалиформ и первое появление биолюминесценции у акул» . Эволюционная биология . 15 : 162. дои : 10.1186/s12862-015-0446-6 . ПМЦ 4537554 . ПМИД 26277575 .
^ Клаас, Дж. М.; Акснес, Д.Л.; Маллефет, Дж. (2010). «Охотник-призрак фьордов: камуфляж с помощью контриллюминации у акулы (Etmopterus spinax)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 388 (1–2): 28–32. дои : 10.1016/j.jembe.2010.03.009 .
^ Штраубе, Н.; Иглесиас, СП; Селлос, ДЮ; Кривет, Дж.; Шливен, Великобритания (2010 г.). «Молекулярная филогения и оценка времени узлов биолюминесцентных акул-фонарей (Elasmobranchii: Etmopteridae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (3): 905–917. дои : 10.1016/j.ympev.2010.04.042 . ПМИД 20457263 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Компаньо, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. п. 85. ИСБН 92-5-101384-5 .
^ Спрингер, С. и Г.Х. Берджесс (5 августа 1985 г.). «Две новые карликовые акулы ( Etmopterus , Squalidae), найденные у карибского побережья Колумбии». Копейя . 1985 (3). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 584–591. дои : 10.2307/1444748 . JSTOR 1444748 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Эллис, Р. (1996). Глубокая Атлантика: жизнь, смерть и исследование бездны . Лайонс Пресс. стр. 195–196. ISBN 1-55821-663-4 .
^ Сион, Л.; Боццано, А.; Д'Онгиа, Г.; Капеццуто, Ф. и Панца, М. (2004). «Виды Chondrichthyes в глубоких водах Средиземного моря » Морские науки 68 (С3): 153–162. дои : 10.3989/scimar.2004.68s3153 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мартин, Р.А. Глубокое море: Бархатнобрюхая фонарная акула . Центр исследований акул ReefQuest. Проверено 24 июня 2009 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Моклин, Дж. и Гордон, JDM (1983). «Питание акул и химероидов желоба Роколл, северо-восточная часть Атлантического океана». Морская биология . 75 (2–3): 269–278. дои : 10.1007/BF00406012 . S2CID 84676692 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Клаас, Дж. М. и Маллефет, Дж. (2008). «Раннее развитие биолюминесценции предполагает камуфляж с помощью встречного освещения у бархатнобрюхой акулы-фонаря Etmopterus spinax (Squaloidea: Etmopteridae)». Журнал биологии рыб . 73 (6): 1337–1350. дои : 10.1111/j.1095-8649.2008.02006.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хиклинг, CF (1963). «О небольшой глубоководной акуле Etmopterus spinax L. и ее усоногих паразитах Anelasma sqlicola (Lovén)». Журнал Лондонского Линнеевского общества, Зоология . 45 (303): 17–24. дои : 10.1111/j.1096-3642.1963.tb00484.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Каррассон, М.; Стефанеску, К. и Картес, Дж. Э. (1992). «Питание и батиметрическое распределение двух батиальных акул каталонских глубоководий (западное Средиземноморье)» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 82 (1): 21–30. Бибкод : 1992MEPS...82...21C . дои : 10.3354/meps082021 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Климпель, С.; Палм, Х.В. и Зеехаген, А. (2003). «Метазойные паразиты и состав пищи молоди Etmopterus spinax (L., 1758) (Dalatiidae, Squaliformes) из Норвежской впадины». Паразитологические исследования . 89 (4): 245–251. дои : 10.1007/s00436-002-0741-1 . ПМИД 12632160 . S2CID 20906694 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Дженнари Э. и Скакко У. (2007). «Первые оценки возраста и роста глубоководной акулы Etmopterus Spinax (Linnaeus, 1758) с помощью анализа глубоководных позвонков». Морская биология . 152 (5): 1207–1214. дои : 10.1007/s00227-007-0769-y . S2CID 52087579 .
^ Шмидт-Нильсен, С.; Флад А. и Стен Дж. (1934). «О размерах печени некоторых хрящевых рыб, содержании в ней жира и витамина А». Kongeleige Norske Videnskabers Selskab Переговоры . 7 : 47–50.
^ Серена, Ф.; Чекки, Э.; Манкузи К. и Пажетта Р. (2006). «Вклад в знание биологии Etmopterus spinax (Linnaeus 1758) (Chondrichthyes, Etmopteridae)». В ФАО (ред.). Deep Sea 2003: Конференция по управлению и управлению глубоководным рыболовством . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. стр. 388–394. ISBN 92-5-105457-6 .
^ Нейва, Дж.; Коэльо Р. и Эрзини К. (2006). «Питание бархатной акулы-фонарика Etmopterus spinax (Chondrichthyes: Etmopteridae) у берегов Алгарве, южная Португалия». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 86 (4): 835–841. Бибкод : 2006JMBUK..86..835N . дои : 10.1017/S0025315406013762 . S2CID 84644449 .
^ Хубер, доктор медицинских наук; Клаас, Дж. М.; Маллефет Дж. и Херрел А. (2009). «Связана ли экстремальная эффективность прикуса с экстремальной морфологией акул?». Физиологическая и биохимическая зоология . 82 (1): 20–28. дои : 10.1086/588177 . ПМИД 19006469 . S2CID 2686887 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Коэльо Р. и Эрзини К. (2008). «История жизни широко распространенной глубоководной акулы-фонаря в северо-восточной Атлантике, Etmopterus spinax (Chondrichthyes: Etmopteridae), с последствиями для сохранения». Журнал биологии рыб . 73 (6): 1419–1443. дои : 10.1111/j.1095-8649.2008.02021.x .
^ Коэльо, Р.; Бласдейл, Т.; Манкузи, К.; Серена, Ф.; Гуалларт, Дж.; Унгаро, Н.; Литвинов Ф.; Крозье П. и Стенберг К. (2009). « Этмоптерус спинакс » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T161388A5412576. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T161388A5412576.en .

Внешние ссылки

[iucn_status_19_November_2021-1] Финуччи, Б.; Деррик, Д.; Диа, М.; Дюкрок, М.; Нит, ФК; Пакуро, Н.; Серена, Ф.; Вандеррайт, WJ (2021). « Этмоптерус спинакс » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2021 : e.T161388A124475610. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-2.RLTS.T161388A124475610.en . Проверено 19 ноября 2021 г.

[:0-2] Перейти обратно: ^а ^б 15 декабря 2015 г. - Акула-фонарь с бархатным брюшком/Etmopterus spinax и рыба-кролик/Chimaera monstrosa на глубине 20 метров , извлечено 25 декабря 2015 г.

[jones_et_al-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Джонс, Е.Г.; Целепидес, Э.; Бэгли, премьер-министр; Коллинз, Массачусетс и Приде, И.Г. (2003). «Батиметрическое распределение некоторых донных и бентопелагических видов, привлеченных камерами и ловушками с наживкой в глубокой части восточного Средиземноморья» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 251 : 75–86. Бибкод : 2003MEPS..251...75J . дои : 10.3354/meps251075 .

[4] Штраубе, Н.; Чэньхун, Л.; Клаас, Дж. М.; Корриган, С.; Нейлор, GJP (2015). «Молекулярная филогения сквалиформ и первое появление биолюминесценции у акул» . Эволюционная биология . 15 : 162. дои : 10.1186/s12862-015-0446-6 . ПМЦ 4537554 . ПМИД 26277575 .

[5] Клаас, Дж. М.; Акснес, Д.Л.; Маллефет, Дж. (2010). «Охотник-призрак фьордов: камуфляж с помощью контриллюминации у акулы (Etmopterus spinax)». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 388 (1–2): 28–32. дои : 10.1016/j.jembe.2010.03.009 .

[6] Штраубе, Н.; Иглесиас, СП; Селлос, ДЮ; Кривет, Дж.; Шливен, Великобритания (2010 г.). «Молекулярная филогения и оценка времени узлов биолюминесцентных акул-фонарей (Elasmobranchii: Etmopteridae)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 56 (3): 905–917. дои : 10.1016/j.ympev.2010.04.042 . ПМИД 20457263 .

[compagno-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Компаньо, LJV (1984). Акулы мира: аннотированный и иллюстрированный каталог известных на сегодняшний день видов акул . Рим: Продовольственная и сельскохозяйственная организация. п. 85. ИСБН 92-5-101384-5 .

[springer_and_burgess-8] Спрингер, С. и Г.Х. Берджесс (5 августа 1985 г.). «Две новые карликовые акулы ( Etmopterus , Squalidae), найденные у карибского побережья Колумбии». Копейя . 1985 (3). Американское общество ихтиологов и герпетологов: 584–591. дои : 10.2307/1444748 . JSTOR 1444748 .

[ellis-9] Перейти обратно: ^а ^б Эллис, Р. (1996). Глубокая Атлантика: жизнь, смерть и исследование бездны . Лайонс Пресс. стр. 195–196. ISBN 1-55821-663-4 .

[sion_et_al-10] Сион, Л.; Боццано, А.; Д'Онгиа, Г.; Капеццуто, Ф. и Панца, М. (2004). «Виды Chondrichthyes в глубоких водах Средиземного моря » Морские науки 68 (С3): 153–162. дои : 10.3989/scimar.2004.68s3153 .

[martin-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мартин, Р.А. Глубокое море: Бархатнобрюхая фонарная акула . Центр исследований акул ReefQuest. Проверено 24 июня 2009 г.

[mauchline_and_gordon-12] Перейти обратно: ^а ^б Моклин, Дж. и Гордон, JDM (1983). «Питание акул и химероидов желоба Роколл, северо-восточная часть Атлантического океана». Морская биология . 75 (2–3): 269–278. дои : 10.1007/BF00406012 . S2CID 84676692 .

[claes_and_mallefet-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с Клаас, Дж. М. и Маллефет, Дж. (2008). «Раннее развитие биолюминесценции предполагает камуфляж с помощью встречного освещения у бархатнобрюхой акулы-фонаря Etmopterus spinax (Squaloidea: Etmopteridae)». Журнал биологии рыб . 73 (6): 1337–1350. дои : 10.1111/j.1095-8649.2008.02006.x .

[hickling-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хиклинг, CF (1963). «О небольшой глубоководной акуле Etmopterus spinax L. и ее усоногих паразитах Anelasma sqlicola (Lovén)». Журнал Лондонского Линнеевского общества, Зоология . 45 (303): 17–24. дои : 10.1111/j.1096-3642.1963.tb00484.x .

[carrasson_et_al-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Каррассон, М.; Стефанеску, К. и Картес, Дж. Э. (1992). «Питание и батиметрическое распределение двух батиальных акул каталонских глубоководий (западное Средиземноморье)» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 82 (1): 21–30. Бибкод : 1992MEPS...82...21C . дои : 10.3354/meps082021 .

[klimpel-16] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Климпель, С.; Палм, Х.В. и Зеехаген, А. (2003). «Метазойные паразиты и состав пищи молоди Etmopterus spinax (L., 1758) (Dalatiidae, Squaliformes) из Норвежской впадины». Паразитологические исследования . 89 (4): 245–251. дои : 10.1007/s00436-002-0741-1 . ПМИД 12632160 . S2CID 20906694 .

[gennari_and_scacco-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Дженнари Э. и Скакко У. (2007). «Первые оценки возраста и роста глубоководной акулы Etmopterus Spinax (Linnaeus, 1758) с помощью анализа глубоководных позвонков». Морская биология . 152 (5): 1207–1214. дои : 10.1007/s00227-007-0769-y . S2CID 52087579 .

[18] Шмидт-Нильсен, С.; Флад А. и Стен Дж. (1934). «О размерах печени некоторых хрящевых рыб, содержании в ней жира и витамина А». Kongeleige Norske Videnskabers Selskab Переговоры . 7 : 47–50.

[19] Серена, Ф.; Чекки, Э.; Манкузи К. и Пажетта Р. (2006). «Вклад в знание биологии Etmopterus spinax (Linnaeus 1758) (Chondrichthyes, Etmopteridae)». В ФАО (ред.). Deep Sea 2003: Конференция по управлению и управлению глубоководным рыболовством . Продовольственная и сельскохозяйственная организация. стр. 388–394. ISBN 92-5-105457-6 .

[20] Нейва, Дж.; Коэльо Р. и Эрзини К. (2006). «Питание бархатной акулы-фонарика Etmopterus spinax (Chondrichthyes: Etmopteridae) у берегов Алгарве, южная Португалия». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 86 (4): 835–841. Бибкод : 2006JMBUK..86..835N . дои : 10.1017/S0025315406013762 . S2CID 84644449 .

[21] Хубер, доктор медицинских наук; Клаас, Дж. М.; Маллефет Дж. и Херрел А. (2009). «Связана ли экстремальная эффективность прикуса с экстремальной морфологией акул?». Физиологическая и биохимическая зоология . 82 (1): 20–28. дои : 10.1086/588177 . ПМИД 19006469 . S2CID 2686887 .

[coelho_and_erzini-22] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Коэльо Р. и Эрзини К. (2008). «История жизни широко распространенной глубоководной акулы-фонаря в северо-восточной Атлантике, Etmopterus spinax (Chondrichthyes: Etmopteridae), с последствиями для сохранения». Журнал биологии рыб . 73 (6): 1419–1443. дои : 10.1111/j.1095-8649.2008.02021.x .

[iucn-23] Коэльо, Р.; Бласдейл, Т.; Манкузи, К.; Серена, Ф.; Гуалларт, Дж.; Унгаро, Н.; Литвинов Ф.; Крозье П. и Стенберг К. (2009). « Этмоптерус спинакс » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2009 : e.T161388A5412576. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009-2.RLTS.T161388A5412576.en .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]