Ген шампанского

Ген шампанского представляет собой простой доминантный аллель, ответственный за ряд редких лошадей окрасов шерсти . Наиболее отличительными чертами лошадей с геном шампанского являются карие глаза и розоватая веснушчатая кожа, которая при рождении имеет ярко-синий и ярко-розовый цвет соответственно. Цвет шерсти также влияет: все волосы, которые были бы рыжими, стали золотыми, а все волосы, которые были бы черными, стали шоколадно-коричневыми. Если лошадь унаследует ген шампанского от одного или обоих родителей, шерсть, которая в противном случае была бы каштановой , вместо этого будет золотым шампанским, гнедая соответствует янтарному шампанскому, тюленево-коричневая - соболиному шампанскому, а черная - классическому шампанскому. Лошадь должна иметь хотя бы одного родителя шампанского, чтобы унаследовать ген шампанского, для чего теперь существует тест ДНК .

В отличие от генов, лежащих в основе тобиано , доминантной белой , рамочной пятнистости и комплекса леопарда, общего для аппалузы , ген шампанского не влияет на расположение пигмент-продуцирующих клеток в коже. Ген шампанского также не удаляет весь пигмент из кожи и волос, как при альбинизме . Вместо этого ген шампанского производит черты, известные как гипомеланизм или разбавление . Шампанское не связано с какими-либо дефектами здоровья. Другие гены разбавления у лошадей включают ген Cream , ген Dun , ген Pearl и ген Silver Dapple . Лошадей, затронутых этими генами, иногда можно спутать с шампанскими, но шампанское генетически отличается. Шампанское — это не паломино , оленьая шкура или грулло , и слово «шампанское» не означает, что лошадь — это блестящий или светлый оттенок другого цвета шерсти.

Этот ген и связанные с ним цвета шерсти известны только у американских пород, особенно у американского кремового проекта , Теннесси Уокера , американского седлбредного и миссурийского фокстроттера . Источником этого гена являются очень старые пони-лошади Тибетского плато, например, лошади Юшу, пони Дебао и другие, идеальные для гипомеланизма.

Цвета пальто

Классическое шампанское, черная основа, разбавленная геном шампанского.

Янтарное шампанское, заливная база, разбавленная геном шампанского.

Золотое шампанское, каштановая база, разбавленная геном шампанского. Обратите внимание на сходство с паломино , но отличается пятнистостью вокруг носа.

Шампанское — доминантный признак, основанный на мутации гена SLC36A1 . ^{[ 1 ]} Лошади с одним или двумя генами шампанского будут одинаково проявлять эффекты этого гена. Однако, если лошадь гомозиготна по доминантному гену, она всегда передаст этот ген всем своим потомкам, а если лошадь гетерозиготна по этому гену, потомство не всегда унаследует окрас. Лошади с геном шампанского могут также нести другие гены цвета шерсти, которые влияют на их фенотип или внешний цвет.

Лошади с геном шампанского имеют светлую шерсть, специфический цвет глаз и кожи. Черный пигмент шерсти, если он присутствует, осветляется до шоколадного, а красный пигмент осветляется до золотого. Точный цвет разбавленного шампанского зависит от основного цвета базового покрытия. Эффекты шампанского плюс дополнительные гены окраса шерсти имеют свой собственный словарный запас и внешний вид;

Трудно отличить гомозиготное и гетерозиготное шампанское, которое отличается от неполных доминантных разведений, таких как ген сливок . Однако исследование 2008 года, которое картировало этот ген и идентифицировало его как доминантный признак, мимоходом отметило, что гомозиготы могут иметь меньше пятен или немного более светлый цвет волос. ^{[ 2 ]} Авторы этого исследования отметили, что

Самыми «базовыми» цветами пальто шампань считаются следующие:

Классическое шампанское , как следует из названия, — это цвет шерсти, наиболее связанный с геном шампанского. Его производят действием шампанского на черное пальто. Шерсть на теле шоколадного цвета, грива и хвост более темного оттенка. Ноги также могут быть немного темнее. Общий эффект также описывается как сиреневый, темно-серо-коричневый и даже зеленый. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Этот цвет чаще всего ошибочно принимают за грулло , и в прошлом его иногда называли «сиреневым серым».

Шампанское «Соболь» производится путем воздействия шампанского на тюленево-коричневую шерсть. ^{[ 5 ]} Визуально его трудно отличить от классического шампанского, и это может быть подтверждено отрицательным тестом ДНК на рецессивный черный ( а ) аллель у Агути . ^{[ 5 ]}

Янтарное шампанское получается путем воздействия шампанского на гнедую шерсть. Шерсть золотистая с шоколадными точками . Так же, как существуют разные оттенки гнедого, золотистая шерсть также может различаться по оттенку. ^{[ 6 ]} Ноги часто светлее гривы и хвоста, и цветные точки могут быть трудно различимы. Грива и хвост также могут иметь «глазурь» или светлые края - черта, которая также встречается у гнедых буланых и некоторых оленьих шкур . ^{[ 7 ]} Янтарное шампанское можно спутать с оленьим или гнедым.

Золотое шампанское получается путем воздействия шампанского на каштановую шерсть. Шерсть золотая, а грива и хвост обычно цвета слоновой кости. В некоторых случаях грива и хвост могут быть однотонными, гармонирующими с окрасом тела. Эти золотые шампанские иногда называют «темным золотом», и они могут иметь весь абрикосовый оттенок. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Темно-золотые шампанские можно спутать с серо-коричневыми , а шампанские вина с более светлыми гривами и хвостами исторически назывались « паломино с тыквенной кожей ».

Помимо уникальных оттенков, есть несколько качеств шампанского, которые можно использовать для их идентификации. Шубки шампанского часто имеют необычный блеск. ^{[ 10 ]} Из-за этого блеска шампанское трудно точно сфотографировать, так как внешний вид шерсти зависит от освещения. ^{[ 3 ]} Не все лошади шампанского имеют такой блеск, и есть много чрезвычайно блестящих лошадей нешампанского цвета, поэтому «блеск» сам по себе не указывает на ген шампанского. ^{[ 11 ]} На шерсти также могут быть обратные пятна, хотя это также ненадежный показатель. ^{[ 11 ]}

Кожа, глаза и копыта

Яркими признаками гена шампанского у взрослой лошади являются карие глаза и веснушчатая кожа.

При рождении лошади шампань имеют ярко-голубые глаза и ярко-розовую кожу, по мере взросления лошади темнеют до карих, а кожа становится веснушчатой.

Цвет кожи является единственным наиболее важным визуальным идентификатором лошадей цвета шампанского: у взрослой лошади кожа «розовая с обильными темными веснушками, за исключением белых отметин». ^{[ 11 ]} Веснушки, а не пятна, пятнышки или пятна, темные, могут иметь фиолетовый оттенок, маленькие и многочисленные. Для сравнения, пятнистость, связанная с комплексом Леопарда, представляет собой крупные и глыбистые чередования между настоящей черной или угольной кожей и беспигментно-розовой кожей. Кожа кремелло и перлино пигментирована розовым цветом и имеет несколько крошечных черных пятнышек. Гомозиготные жемчужные и жемчужно-кремовые комбинации также имеют некоторую веснушку на коже, однако она более приглушенная по сравнению с веснушками кожи шампанского. ^{[ 11 ]} Кожа может иметь общий лавандовый оттенок. ^{[ 1 ]} Окраска кожи наиболее выражена вокруг глаз и морды, под хвостом, а также на вымени или ножнах. ^{[ 1 ]}

Глаза взрослой шампанской лошади чаще всего описываются как карие или янтарные. ^{[ 12 ]} У новорожденного или очень молодого жеребенка глаза от ярко-голубого до сине-зеленого цвета, а кожа ярко-розовая. ^{[ 1 ]}^{[ 13 ]} Глаза жеребенка цвета шампанского голубого цвета более кремовые, чем глаза других типов голубых глаз, например, яркие, непигментированные голубые глаза, наблюдаемые у некоторых лошадей пегой породы . ^{[ 14 ]}

В прошлом некоторые заводчики и владельцы лошадей опасались, что лошади со светлой кожей и глазами нездоровы. Однако неизвестно, связано ли осветление этих частей лошади из-за гена шампанского с какими-либо нарушениями здоровья или генетическими дефектами. В то время как лошади с белыми отметинами могут обгореть на открытой непигментированной коже, говорят, что вместо этого загорает веснушчато-розовая кожа лошади цвета шампанского. ^{[ 15 ]} Кроме того, цвет копыта не влияет на его прочность. ^{[ 16 ]}

Взаимодействие с другими факторами цвета шерсти.

Наличие других аллелей, модифицирующих окрас шерсти, не влияет на наличие у лошади признака шампанского. Однако разные черты могут взаимодействовать; они могут подавлять, усиливать, скрывать или сводить на нет различные контрольные признаки генетической идентичности цвета шерсти. Цвет шерсти, в котором участвуют несколько генов, часто имеет неожиданный внешний вид и уникальную терминологию. Этот тип генетического взаимодействия называется эпистазом .

Лошади с геном шампанского и кремовым геном являются наиболее распространенной комбинацией. Кремовый ген отвечает за окрас шерсти паломино , оленьей кожи и кремелло и является дозозависимым или неполным доминантом , что означает, что лошадь с одной копией гена заметно отличается от лошади с двумя копиями гена. Единственная копия кремового гена разбавляет красный пигмент шерсти до золотого или желтого и незначительно влияет на цвет кожи и глаз. Черный пигмент осветляется незначительно, если вообще осветляется. Две копии кремового гена разбавляют красный и черный пигменты волос до кремового или цвета слоновой кости, разбавляют кожу до розово-розового цвета, а глаза до бледно-голубого. Ген сливок и ген шампанского имеют аддитивное или усиливающее взаимодействие. Лошади с геном шампанского и одним геном кремового цвета обычно имеют более светлые желтоватые или голубые глаза и более бледную, слегка веснушчатую кожу. ^{[ 17 ]}

Золото-кремовое или шампанское цвета слоновой кости относится к каштановой шерсти , на которую влияет ген шампанского и единственная копия гена кремового цвета . ^{[ 18 ]} Грива, хвост и шерсть золотисто-кремового цвета обычно цвета слоновой кости, и их трудно отличить от кремелло, кроме как по коже и глазам.
янтарно-кремовый окрас Аналогичным образом, представляет собой гнедую шерсть, на которую влияет ген шампанского и единственная копия гена кремового цвета. ^{[ 18 ]} Грива и хвост типичного янтарно-кремового окраса имеют теплый желтовато-коричневый цвет и часто имеют матовый оттенок. Ноги также могут быть светло-шоколадно-коричневыми, но это не обязательно. Шерсть на теле имеет оттенок слоновой кости, обычно темнее золотисто-кремового. Их кончики существенно темнее, чем у перлино, а кожа и глаза имеют оттенок шампанского.
Кремовый соболь — это шерсть тюленьего коричневого цвета, на которую повлияло шампанское и имеется единственная копия кремового гена. ^{[ 18 ]} Кремы из соболя могут больше напоминать янтарный крем или классический крем. Большинство из них на несколько тонов темнее и холоднее янтарных кремов.
Классический кремовый — это черное пальто с эффектом шампанского и единственной копией гена кремового цвета. ^{[ 18 ]} Классические кремовые пальто должны напоминать классические оттенки шампанского, лишь слегка осветляясь кремовым геном. Их шерсть может иметь более прохладный оттенок.
Двойное кремовое шампанское — это окраска любого цвета, на которую влияет шампанское и обе копии кремового гена. ^{[ 18 ]} В отличие от окраса шерсти, связанного только с одним кремовым геном, двойные кремовые шампанские (соответственно с префиксом «золото», «янтарь» и т. д.) не сохраняют явных черт шампанского. Кожа у них ярко-розовая, без веснушек, а глаза бледно-голубые. ^{[ 19 ]} Термины «шампанское кремелло», «шампанское перлино» и т. д. также приемлемы.

Лошади как с геном шампанского, так и с геном буланого цвета также хорошо известны. Ген серого цвета отвечает за ровный, разбавленный окрас шерсти и яркие примитивные отметины . Считается, что бей-дун — это окрас шерсти лошадей дикого типа . Дун не влияет на цвет кожи и глаз, но разбавляет красный пигмент до желтого, а черный — до грифельно-серого. Лошади шампанского с серо-бурым геном будут иметь немного более разбавленную шерсть по сравнению с не-бурыми шампанскими, и всегда будут иметь яркие примитивные отметины, такие как полоса на спине и полосы, похожие на зебру, на ногах. ^{[ 20 ]} Схемы наименования во многом такие же, как и для сочетаний шампанского и сливок. Комбинации шампанского и серого цвета сохраняют черты цвета шампанского и кожицы. Шерсть отличается от серо-коричневой шерсти без шампанского тем, что она на несколько тонов светлее, черный пигмент имеет шоколадный, а не сланцевый оттенок, и может иметь блеск. Окраски отличаются от серо-коричневых шампанских наличием примитивных отметин и более ровным тоном.

Золотой серо-коричневый относится к каштановой шерсти, на которую влияют как ген шампанского, так и ген серо-бурого цвета . ^{[ 21 ]} Грива и хвост могут быть цвета слоновой кости или однотонными; Цвет шерсти варьируется от теплого кремового до абрикосового с примитивными отметинами на оттенок темнее. Шерсть значительно светлее и более «желтая», чем у каштанового, и более плоская, чем у золотого шампанского.
Янтарно-серый относится к гнедой шерсти, на которую влияют как ген шампанского, так и серо-коричневый ген. ^{[ 21 ]} Грива, хвост и примитивные отметины теплого шоколадно-коричневого цвета, тело желтовато-коричневого цвета. Ноги также могут быть или не быть темными.
Соболино-серый относится к коричневому окрасу, на который влияют как ген шампанского, так и серо-коричневый ген. ^{[ 21 ]} Пойнты шоколадного цвета, шерсть темнее янтарно-бурого.
Классический серо-коричневый или Классическая грулла относится к черной шерсти, на которую влияют как ген шампанского, так и ген серо-коричневого цвета. ^{[ 21 ]} Шерсть имеет более холодные серо-сланцевые тона, чем у классического шампанского, а пойнты теплее, чем у груллы.

Ген серебряных пятен у лошадей не влияет на глаза, кожу или красный пигмент. Каштаны не страдают, но у гнедых, тюлень-коричневых и вороных лошадей черный пигмент разбавляется до шоколадного или серебристого. Чаще всего поражаются грива и хвост. Лошади шампанского с геном серебра сохранят окраску кожи и глаз цвета шампанского, но черный пигмент будет еще более разбавлен. ^{[ 22 ]} Серебро сильно различается по оттенку, поэтому определить «типичный» образец сложно.

Янтарно-серебристый относится к гнедой шерсти, на которую влияют как ген шампанского, так и ген серебра. ^{[ 23 ]} Взаимодействие этих двух генов — один разбавляет черный цвет до теплого шоколада и красный до золотого, а другой — еще больше разбавляет черный цвет до серебра — создает неожиданный фенотип. Чем больше напоминает цвета семейства красных, в основном лишенные черного пигмента. Грива и хвост могут быть однотонными, шерсть маслянистая и бледная.
Классическое серебро относится к черной шерсти, на которую влияют как ген шампанского, так и ген серебра. ^{[ 23 ]} Самые темные экземпляры напоминают классические шампанские с серебристой гривой и хвостом. Самые бледные — очень бледные оловянные. У некоторых есть теплые шоколадные тона, у других нет.

Ген шампанского в сочетании с некоторыми генами белого рисунка также может давать неожиданные фенотипы. Лошади с геном леопарда или аппалуза имеют ярко пеструю кожу вокруг морды, глаз, ануса, ножен или вымени. Чаще всего пятна представляют собой блочные пятна нормальной кожи черного цвета и непигментированного розового цвета. Когда у лошади есть и ген леопарда, и ген шампанского, кожа, связанная с шампанским, присутствует только там, где в противном случае кожа была бы черной. ^{[ 24 ]}

В сочетании с серым шампанское дает очень необычное поведение шерсти. Обычно серые лошади рождаются с темным оттенком своего естественного окраса, и вокруг глаз и морды начинают появляться седые волосы. С каждой линькой шерсть становится все светлее и светлее. У многих старых серых собак развивается признак «блошиный», при котором появляются небольшие вкрапления рыжих пятен, густота которых часто увеличивается с возрастом, даже если остальная часть шерсти теряет пигмент. У некоторых серых также развивается витилиго , при котором кожа постепенно теряет пигмент. Когда лошадь несет и серый цвет, и шампанское, появляются дополнительные черты: Серо-шампанские рождаются с более темной шерстью, чем обычный жеребенок шампанского, но все же демонстрируют ожидаемые ярко-голубые глаза и розовую кожу. Веснушки, которые появляются на коже, также исключительно темные и плотные. Серое шампанское чаще вызывает витилиго. ^{[ 11 ]} Самым неожиданным качеством серо-шампанского является интенсивность признака блохи. Пятна волос цвета шампанского густо вкраплены в непигментированные белые волосы. ^{[ 25 ]}

Имитирует шампанское

Многие гены, модифицирующие окрас шерсти, влияют не только на цвет шерсти, но и на кожу и глаза. Некоторые из них можно спутать с шампанским. Сегодня, когда видимых сигналов недостаточно, лошади могут пройти ДНК-тестирование на ген шампанского, ген крема , ген жемчуга и ген серебряных пятен .

Паломино или Каштановый против золотого шампанского : наиболее распространенная путаница, поскольку оба этих генетически различных цвета шерсти имеют золотую или желтую шерсть, а также гриву и хвост цвета слоновой кости или кремового цвета. У взрослых розоватая веснушчатая кожа и карие глаза указывают на золотое шампанское, а серая или черная кожа и светло- или темно-карие глаза указывают на паломино. При рождении паломино может иметь розовую кожу и голубые или серые глаза, однако они темнеют в течение нескольких дней или недель. ^{[ 26 ]} Иногда каштаны также рождаются с голубыми глазами и розовой кожей, а поскольку у золотых шампанских часто жеребята имеют каштановую шерсть, их бывает трудно различить. Опять же, кожа и глазки каштана быстро потемнеют. ^{[ 27 ]} Во всех случаях родословные могут предоставить важную информацию. У паломино будет родительский окрас паломино, оленьей кожи , дымчато-черного или голубоглазого кремового цвета . У шампанского будет родитель-шампанское.

Бакскин и бело-коричневый против янтарного шампанского : все три этих генетически различных цвета шерсти имеют более светлую бронзовую или коричневую шерсть с более темными точками. У взрослых розоватая веснушчатая кожа и карие глаза указывают на янтарное шампанское, а серая или черная кожа и светло- или темно-карие глаза указывают на оленьую или гнедую кожу. У буланых нет кожи необычного цвета, хотя оленьи шкуры, как и паломино, могут рождаться с голубыми глазами, которые темнеют в течение нескольких дней или недель. ^{[ 27 ]} У взрослых пойнты оленьей кожи или гнедого була будут черными, а не шоколадными, как у янтарного шампанского. ^{[ 28 ]} Буланые лошади также имеют примитивные отметины , особенно полосу на спине, хотя янтарные буланые лошади также могут иметь эти отметки. Глаза и кожа остаются лучшими отличительными чертами. У оленьих шкур, как и у паломино, родительский окрас — паломино , оленьая кожа, дымчато-черный или голубоглазый кремовый цвет . У гнедого данса родителем будет гнедой дан, красный дан или грулло. У шампанского будет родитель-шампанское.

Грулло против классического шампанского или шампанского «Соболь» : классическое и соболиное шампанское трудно отличить без теста ДНК. Грулло и классическое шампанское представляют собой разбавленные оттенки черной шерсти и обычно имеют черные или темные точки и сизую окраску. Однако грулло, при отсутствии каких-либо других факторов разбавления, не рождаются с розовой кожей и голубыми глазами, а шампанское всегда обладает этими чертами. Став взрослыми, грулло сохранят темно-карие глаза и черную кожу, тогда как шампанские имеют розоватую веснушчатую кожу и карие глаза. Грулло, как и все буланые, будут иметь примитивную маркировку , а их шерсть, как правило, более прохладного, грифельного оттенка, в то время как классическое и соболиное шампанское имеет шоколадный оттенок. Точки и примитивные отметки на грулло черные, а на классическом и собольем шампанском — коричневые. Грулло будет иметь коричневое происхождение, а шампанское будет иметь происхождение шампанского.

Красно-серое шампанское против темно-золотого шампанского : некоторые золотые шампанские имеют более темное тело и однотонные гривы и хвосты. Эти лошади могут напоминать красных булов, однако красные булы имеют отчетливые примитивные отметины и не имеют розоватой веснушчатой кожи или карих глаз у взрослых, а также ярко-розовой кожи и ярко-голубых глаз жеребят шампанского. ^{[ 11 ]}

Голубоглазый крем против шампанского : Голубоглазый крем — собирательный термин для любой лошади, гомозиготной по гену Cream (кремелло, перлино и т. д.). Кремы для голубоглазых, как следует из названия, имеют голубые глаза от рождения до взрослой жизни, а также розовую кожу. Обычно их голубые глаза довольно бледные, и их легко отличить от небесно-голубых глаз жеребят шампанского и карих глаз взрослых шампанских. На их коже может быть лишь несколько черных пятнышек, но обильные веснушки, как у кожи цвета шампанского, отсутствуют. Соответствующие оттенки розовой кожи и голубых глаз немного отличаются. ^{[ 11 ]}

Леопард против шампанского : Леопардовый комплекс отвечает за пятнистую шерсть аппалузы и других пород. Даже если пятнистая шерсть отсутствует, появляются другие признаки, включая пятнистую кожу и белую склеру вокруг глаз, но обычно сам глаз темно-коричневый. Эти пятна представляют собой чередование непигментированной розовой кожи и пигментированной кожи, которая обычно черная (таким образом, пятна черные на розовом фоне). Пятна значительно крупнее веснушек на коже шампанского, а у лошадей леопардового комплекса не обязательно светлые глаза. ^{[ 11 ]}

Жемчуг против шампанского : в гомозиготном состоянии или в сочетании со сливками ген Жемчуга дает разбавленный абрикосовый цвет, чтобы улучшить цвет, бледные глаза и бледную кожу. Гетерозиготный жемчуг (одна копия гена) часто имеет темную кожу с розоватыми веснушками, тогда как гомозиготный жемчуг (две копии гена) имеет кожу цвета шампанского. Веснушки на гомозиготных жемчужинах и перламутровых кремах бледные и приглушенные. ^{[ 11 ]}

Распространенность

По сравнению с геном сливок, который широко распространен во многих породах на разных континентах, ген шампанского редок и встречается почти исключительно среди американских пород лошадей. Почти все лошади американского кремового тяжеловоза цвета золотого шампанского. ^{[ 29 ]} Ген шампанского также обнаружен у теннессийских прогулочных лошадей , американских верховых лошадей , миссурийских фокстроттеров , вешалочных лошадей , верховых лошадей Кентукки Маунтин , испанского мустанга , американских четвероногих лошадей , американских пейнтбольных лошадей , аппалуз и миниатюрных пород лошадей . ^{[ 30 ]}

История

Ген шампанского был обнаружен в 2008 году, но это не новая мутация . Он широко распространен среди американских лошадей и, вероятно, присутствует в генофонде уже более столетия. Ассоциация коневодов Паломино (PHBA), которая регистрирует лошадей «паломино» по внешнему виду, включает допуски для паломино с веснушчатой кожей и карими глазами. Более того, хотя реестр обычно не допускает лошадей с розовой кожей, он позволяет американских верховых лошадей с кожей любого цвета. регистрировать ^{[ 31 ]} PHBA была зарегистрирована в 1941 году кобыла-основательница американской кремовой тяжеловозной породы лошадей «Старая бабушка». . Примерно в 1905 году в Айове родилась ^{[ 29 ]} Ее кремовая шерсть, розовая кожа и янтарные глаза определяют стандарты породы ее потомков, которые теперь известны как золотое шампанское. ^{[ 32 ]} Поверхностное сходство между золотым шампанским и паломино, а также янтарным шампанским и оленьей кожей может объяснить относительно недавнее выделение шампанского как отдельной черты. Золотые шампанские иногда называли «паломино с тыквенной кожурой». ^{[ 33 ]} Классические шампанские вина, у которых отсутствуют примитивные маркировки настоящих серо-коричневых вин, также назывались «сиреневыми данами». ^{[ 34 ]} Кобылой, которая привлекла внимание современных исследователей к семейству окрасов цвета шампанского, была прогулочная лошадь из Теннесси по кличке «Шампанское Леди Диана», родившаяся в 1969 году. Классическое шампанское, Шампанское Леди Диана, было описано как «генетическая случайность окраса» после того, как ее шерсть была изменена. отправлен в несколько университетов, хотя имеющиеся данные свидетельствуют о том, что ген шампанского появился раньше, чем шампанское Леди Диана. ^{[ 35 ]}

Это классическое шампанское Tennessee Walking Horse демонстрирует необычный блеск, свойственный многим шампанским.

Лишь спустя много лет после того, как шампанскому Lady Diane было присвоено название «шампанское», этот термин появился в научной литературе. Впервые он был изучен и описан Споненбергом и Боулингом в 1996 году. Они изучили соотношение потомства шампанских и нешампанских лошадей и обозначили причинную мутацию как доминантный аллель Ch в гипотетическом шампанского локусе . ^{[ 36 ]}

Наследование и выражение

шампанского Локус находится на экзоне 2 гена SLC36A1 , который находится на хромосоме 14 (ECA14); однонуклеотидный полиморфизм (SNP) заменяет C на G в основании 76 (c.188C>G), что приводит к миссенс-мутации . Предполагается, что на уровне белка этот SNP приведет к замене треонина на аргинин в аминокислоте 63 (T63R). ^{[ 37 ]} SLC36A1 не связан с фенотипами пигментации у других видов, и его роль в большинстве тканей плохо изучена. ^{[ 38 ]} SLC36A1 является членом слабо объединенной группы, состоящей из более чем 300 белков, ответственных за активный транспорт и облегченную диффузию, называемой семейством переносчиков растворенных веществ . Другие члены этого семейства включают SLC45A2 , который отвечает за многие типы пигментации у людей, а также за кремовый цвет шерсти у лошадей; и SLC24A5 , который отвечает за золотое разведение у мышей . ^{[ 39 ]}

Гены разбавления, такие как шампанское и сливки, влияют на природу или плотность пигментов, вырабатываемых меланоцитами . С другой стороны, гены лошадей, вызывающие белую пятнистость, такие как Frame и Sabino1 , прерывают или ограничивают миграцию меланоцитов из нервного гребня . Другими словами, кожа, глаза и волосы лошадей с мутацией шампанского не лишены меланоцитов, меланосом или меланинов, а скорее демонстрируют гипомеланизм . Однако конкретная роль SLC36A1 в пигментации и то, как цвета шампанского создаются на молекулярном уровне, неизвестны. Исследователи, идентифицировавшие мутацию в 2008 году, предположили, что меланосом рН может быть изменен, что, в свою очередь, может повлиять на переработку тирозина , важнейшего элемента меланогенеза. ^{[ 40 ]}

В этой серии есть две аллели: рецессивная аллель дикого типа ch и доминантная CH . ^{[ 36 ]} Аллель CH представляет собой мутацию T63R SLC36A1 .

ch/ch Рецессивные гомозиготы не подвержены влиянию шампанского и не имеют истинных признаков шампанского.
Гетерозиготы CH/ch имеют один аллель шампанского и один дикого типа аллель нешампанского . Кожа при рождении ярко-розовая, а глаза ярко-голубые, с возрастом темнеющие до веснушчатых и карих соответственно. И красный, и черный пигмент в волосах разбавлены.
Гомозиготы CH/CH (гомозиготное шампанское) не имеют аллелей дикого типа, не относящихся к шампанскому. Такие лошади неотличимы от гетерозигот, за исключением того, что веснушки у них могут быть немного более редкими, а шерсть — немного светлее. ^{[ 41 ]}

ДНК -тест на шампанское обнаруживает мутацию c.188C>G в SLC36A1 . ^{[ 1 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Тесты цвета шерсти лошади» . Лаборатория ветеринарной генетики Калифорнийского университета в Дэвисе . Проверено 4 июня 2009 г.
^ Кук Д., Брукс С., Беллоне Р., Бэйли Э. (2008). Барш Г.С. (ред.). «Миссенс-мутация в экзоне 2 SLC36A1, ответственная за разбавление шампанского у лошадей» . ПЛОС Генет . 4 (9): e1000195. дои : 10.1371/journal.pgen.1000195 . ПМЦ 2535566 . ПМИД 18802473 .
^ Jump up to: ^а ^б «Классическое шампанское» . Цвета . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 8 июня 2009 г.
^ «Классическое шампанское» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 9 мая 2008 г. Проверено 8 июня 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Соболь Шампанское» . Цвета . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 8 июня 2009 г.
^ «Янтарное шампанское» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 9 мая 2008 г. Проверено 8 июня 2009 г.
^ «Янтарное шампанское» . Цвета . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 8 июня 2009 г.
^ «Золотое шампанское» . Цвета . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 8 июня 2009 г.
^ «Золотое шампанское» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 5 июля 2008 г. Проверено 8 июня 2009 г.
^ Споненберг, Дэн Филлип (2003). «Шампанское: определение и классификация». Генетика окраса лошадей (2-е изд.). Блэквелл. стр. 46–49. ISBN 0-8138-0759-Х .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я «Определение лошади цвета шампанского» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 3 июня 2009 г.
^ Кук и др. 2008. «Чтобы охарактеризовать как обладающие фенотипом шампанского, лошади демонстрировали пониженную интенсивность цвета (разбавление) черного или коричневого пигмента шерсти и соответствовали как минимум двум из трех следующих критериев: 1) пятнистая кожа вокруг глаз, морды и/или гениталии, 2) янтарные, зеленые или светло-карие глаза или 3) голубые глаза и розовая кожа при рождении».
^ Кук и др. 2008. «Жеребята шампанского рождаются с голубыми глазами, которые меняют цвет на янтарный, зеленый или светло-коричневый и розовую «тыквенную кожу», которая по мере взросления животного приобретает более темный пестрый цвет вокруг глаз, морды и гениталий. Жеребята с одним копии CR также имеют розовую кожу при рождении, но их кожа немного темнее и с возрастом становится черной или почти черной».
^ Андерсон, Мишель (1 октября 2006 г.). «Подсказки Блю» . Лошадь . Проверено 25 октября 2010 г.
^ Определение лошади цвета шампанского. «Розовая кожа шампанской лошади «пигментирована розовым цветом», а не лишенным пигментов бледно-розовым цветом, который встречается под всеми белыми отметинами у всех лошадей. Она часто загорает».
^ Руникман, Р.Дж.; Джей Джей Томасон; Дж. Спрингетт; С. Буллок; W. Сирс (ноябрь 2004 г.). «Фиксация подковы в зависимости от цвета копыта, сравнительное исследование». Биосистемная инженерия . 89 (3). Эльзевир: 377–382. Бибкод : 2004БиСыЕ..89..377Р . doi : 10.1016/j.biosystemseng.2004.08.005 . Для остальных копыт, включенных в это исследование, цвет не оказал сильного влияния на устойчивость к извлечению когтей и, следовательно, на фиксацию обуви.
^ «Крем-шампанское» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 11 августа 2007 г. Проверено 6 июня 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Сочетание шампанского и сливок» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 4 июня 2009 г.
^ Кэролайн Шепард. «Двойное сливочное шампанское» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 25 декабря 2010 г.
^ «Шампанское Дун» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 13 августа 2007 г. Проверено 6 июня 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Сочетание шампанского и серого» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 4 июня 2009 г.
^ «Шампанское серебро» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 9 мая 2008 г. Проверено 6 июня 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Шампанское + Серебро» . Комбинации . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 6 июня 2009 г.
^ «Шампанское + Аппалуза» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 6 июня 2009 г.
^ «Шампанское + Серый» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 6 июня 2009 г.
^ «Золото против Паломино» . Сравнение шампанского . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 9 мая 2008 г. Проверено 9 июня 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Кожа и глаза жеребенка цвета шампанского» . Идентификация . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 9 июня 2009 г.
^ «Эмбер против Бакскина» . Сравнение шампанского . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 9 мая 2008 г. Проверено 9 июня 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б "Дом" . Американская ассоциация кремовых тяжеловозов. Архивировано из оригинала 14 февраля 2011 г. Проверено 3 июня 2009 г.
^ «№1-50» . МКПЧ племенной справочник . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 25 декабря 2010 г.
^ «Правила регистрации» . Ассоциация коневодов Паломино. Архивировано из оригинала 3 января 2011 г. Проверено 25 декабря 2010 г.
^ «Наша история» . Американская ассоциация кремовых тяжеловозов. Архивировано из оригинала 14 февраля 2011 г. Проверено 24 октября 2010 г.
^ Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей (26 мая 2007 г.). «Генетика окраски шампанского» . Лошадь . Проверено 4 июня 2009 г. До этого ген шампанского часто ошибочно определяли. Многие шампанские ошибочно называли «паломино с тыквенной кожурой»...
^ . п. 46. Сиреневый серо-коричневый использовался для некоторых из этих цветов в прошлом... {{cite book}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )
^ Глинис Скотт. «Шампанские лошадки» . Генетика лошадей . Проверено 4 июня 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б Споненберг, Д.Т.; В Боулинге (1996). «Шампанское, доминирующее разбавление цвета лошадей» . Генетика, селекция, эволюция . 28 (5). Эльзевир: 457–462. дои : 10.1186/1297-9686-28-5-457 . ПМК 2708306 .
^ Кук, Д; Брукс С; Беллоне Р; Бэйли Э (2008). Барш, Грегори С. (ред.). «Миссенс-мутация в экзоне 2 SLC36A1, ответственная за разбавление шампанского у лошадей» . ПЛОС Генетика . 4 (9): e1000195. дои : 10.1371/journal.pgen.1000195 . ПМЦ 2535566 . ПМИД 18802473 . Был обнаружен только один SNP — миссенс-мутация, включающая замену одного нуклеотида с C на G в основании 76 экзона 2 (c.188C>G) (рис. 5). Эти аллели SLC36A1 были обозначены c.188[C/G], где c.188 обозначает расположение пары оснований SNP от первого основания кДНК SLC36A1, экзона 1. Следы секвенирования для частичной кодирующей последовательности экзона 2 SLC36A1 с частью фланкирующих интронных областей для одной лошади без шампанского и одной лошади из шампанского были депонированы в GenBank со следующими инвентарными номерами соответственно: EU432176 и EU432177. Было предсказано, что это единственное изменение основания в положении c.188 вызовет переход от треонина к аргинину в аминокислоте 63 белка (T63R).
^ Интернет-менделевское наследование у человека, OMIM (TM). Университет Джонса Хопкинса, Балтимор, Мэриленд. Номер MIM: 606561: 22 апреля 2004 г.: URL-адрес во Всемирной паутине: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/
^ Кук и др. , 2008. «...ген, ответственный за фенотип разбавления крема у лошадей, SLC45A2 (MATP), принадлежит к аналогичному семейству носителей растворенных веществ. У людей варианты SLC45A2 связаны с изменением цвета кожи... SLC24A5 отвечает за разбавление золотого (гола), как упоминалось в обзоре исследований пигментов у мышей, проведенном Hoekstra (2006)».
^ Кук и др. 2008. «Поскольку pH органеллы влияет на переработку и сортировку тирозина [18], замена аминокислот в этом белке может повлиять на pH меланосомы ранней стадии и способность правильно перерабатывать тирозин».
^ Кук и др. , 2008. «Гомозигота может отличаться меньшим количеством пятен или немного более светлым цветом волос, чем гетерозигота».

Внешние ссылки

[UCD-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Тесты цвета шерсти лошади» . Лаборатория ветеринарной генетики Калифорнийского университета в Дэвисе . Проверено 4 июня 2009 г.

[plos-2] Кук Д., Брукс С., Беллоне Р., Бэйли Э. (2008). Барш Г.С. (ред.). «Миссенс-мутация в экзоне 2 SLC36A1, ответственная за разбавление шампанского у лошадей» . ПЛОС Генет . 4 (9): e1000195. дои : 10.1371/journal.pgen.1000195 . ПМЦ 2535566 . ПМИД 18802473 .

[ICHR-classic-3] Jump up to: ^а ^б «Классическое шампанское» . Цвета . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 8 июня 2009 г.

[CHBOA-classic-4] «Классическое шампанское» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 9 мая 2008 г. Проверено 8 июня 2009 г.

[ICHR-sable-5] Jump up to: ^а ^б «Соболь Шампанское» . Цвета . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 8 июня 2009 г.

[CHBOA-amber-6] «Янтарное шампанское» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 9 мая 2008 г. Проверено 8 июня 2009 г.

[ICHR-amber-7] «Янтарное шампанское» . Цвета . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 8 июня 2009 г.

[ICHR-gold-8] «Золотое шампанское» . Цвета . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 8 июня 2009 г.

[CHBOA-gold-9] «Золотое шампанское» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 5 июля 2008 г. Проверено 8 июня 2009 г.

[sponenberg-10] Споненберг, Дэн Филлип (2003). «Шампанское: определение и классификация». Генетика окраса лошадей (2-е изд.). Блэквелл. стр. 46–49. ISBN 0-8138-0759-Х .

[ICHRID-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я «Определение лошади цвета шампанского» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 3 июня 2009 г.

[cook2008-qualifications-12] Кук и др. 2008. «Чтобы охарактеризовать как обладающие фенотипом шампанского, лошади демонстрировали пониженную интенсивность цвета (разбавление) черного или коричневого пигмента шерсти и соответствовали как минимум двум из трех следующих критериев: 1) пятнистая кожа вокруг глаз, морды и/или гениталии, 2) янтарные, зеленые или светло-карие глаза или 3) голубые глаза и розовая кожа при рождении».

[cook2008-3-13] Кук и др. 2008. «Жеребята шампанского рождаются с голубыми глазами, которые меняют цвет на янтарный, зеленый или светло-коричневый и розовую «тыквенную кожу», которая по мере взросления животного приобретает более темный пестрый цвет вокруг глаз, морды и гениталий. Жеребята с одним копии CR также имеют розовую кожу при рождении, но их кожа немного темнее и с возрастом становится черной или почти черной».

[Anderson2006-14] Андерсон, Мишель (1 октября 2006 г.). «Подсказки Блю» . Лошадь . Проверено 25 октября 2010 г.

[ICHRID-2-15] Определение лошади цвета шампанского. «Розовая кожа шампанской лошади «пигментирована розовым цветом», а не лишенным пигментов бледно-розовым цветом, который встречается под всеми белыми отметинами у всех лошадей. Она часто загорает».

[runciman2004-16] Руникман, Р.Дж.; Джей Джей Томасон; Дж. Спрингетт; С. Буллок; W. Сирс (ноябрь 2004 г.). «Фиксация подковы в зависимости от цвета копыта, сравнительное исследование». Биосистемная инженерия . 89 (3). Эльзевир: 377–382. Бибкод : 2004БиСыЕ..89..377Р . doi : 10.1016/j.biosystemseng.2004.08.005 . Для остальных копыт, включенных в это исследование, цвет не оказал сильного влияния на устойчивость к извлечению когтей и, следовательно, на фиксацию обуви.

[chboacream-17] «Крем-шампанское» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 11 августа 2007 г. Проверено 6 июня 2009 г.

[ichrcream-18] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и «Сочетание шампанского и сливок» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 4 июня 2009 г.

[DCC-19] Кэролайн Шепард. «Двойное сливочное шампанское» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 25 декабря 2010 г.

[chboadun-20] «Шампанское Дун» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 13 августа 2007 г. Проверено 6 июня 2009 г.

[ichrdun-21] Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Сочетание шампанского и серого» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 4 июня 2009 г.

[chboasilver-22] «Шампанское серебро» . Классификации . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 9 мая 2008 г. Проверено 6 июня 2009 г.

[ICHRsilver-23] Jump up to: ^а ^б «Шампанское + Серебро» . Комбинации . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 6 июня 2009 г.

[ICHRapp-24] «Шампанское + Аппалуза» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 6 июня 2009 г.

[ICHRgray-25] «Шампанское + Серый» . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 6 июня 2009 г.

[chboa-goldvpalomino-26] «Золото против Паломино» . Сравнение шампанского . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 9 мая 2008 г. Проверено 9 июня 2009 г.

[champagnefoalskineyes-27] Jump up to: ^а ^б «Кожа и глаза жеребенка цвета шампанского» . Идентификация . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 9 июня 2009 г.

[chboabuckskin-28] «Эмбер против Бакскина» . Сравнение шампанского . Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей. Архивировано из оригинала 9 мая 2008 г. Проверено 9 июня 2009 г.

[ACDHA-29] Jump up to: ^а ^б "Дом" . Американская ассоциация кремовых тяжеловозов. Архивировано из оригинала 14 февраля 2011 г. Проверено 3 июня 2009 г.

[ICHRstudbook-30] «№1-50» . МКПЧ племенной справочник . Международный реестр шампанских лошадей . Проверено 25 декабря 2010 г.

[PHBA-31] «Правила регистрации» . Ассоциация коневодов Паломино. Архивировано из оригинала 3 января 2011 г. Проверено 25 декабря 2010 г.

[History-32] «Наша история» . Американская ассоциация кремовых тяжеловозов. Архивировано из оригинала 14 февраля 2011 г. Проверено 24 октября 2010 г.

[CHBOA2007-33] Ассоциация заводчиков и владельцев шампанских лошадей (26 мая 2007 г.). «Генетика окраски шампанского» . Лошадь . Проверено 4 июня 2009 г. До этого ген шампанского часто ошибочно определяли. Многие шампанские ошибочно называли «паломино с тыквенной кожурой»...

[Sponenberg-34] . п. 46. Сиреневый серо-коричневый использовался для некоторых из этих цветов в прошлом... {{cite book}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )

[horsegenetics-35] Глинис Скотт. «Шампанские лошадки» . Генетика лошадей . Проверено 4 июня 2009 г.

[bowling1996-36] Jump up to: ^а ^б Споненберг, Д.Т.; В Боулинге (1996). «Шампанское, доминирующее разбавление цвета лошадей» . Генетика, селекция, эволюция . 28 (5). Эльзевир: 457–462. дои : 10.1186/1297-9686-28-5-457 . ПМК 2708306 .

[cook2008-37] Кук, Д; Брукс С; Беллоне Р; Бэйли Э (2008). Барш, Грегори С. (ред.). «Миссенс-мутация в экзоне 2 SLC36A1, ответственная за разбавление шампанского у лошадей» . ПЛОС Генетика . 4 (9): e1000195. дои : 10.1371/journal.pgen.1000195 . ПМЦ 2535566 . ПМИД 18802473 . Был обнаружен только один SNP — миссенс-мутация, включающая замену одного нуклеотида с C на G в основании 76 экзона 2 (c.188C>G) (рис. 5). Эти аллели SLC36A1 были обозначены c.188[C/G], где c.188 обозначает расположение пары оснований SNP от первого основания кДНК SLC36A1, экзона 1. Следы секвенирования для частичной кодирующей последовательности экзона 2 SLC36A1 с частью фланкирующих интронных областей для одной лошади без шампанского и одной лошади из шампанского были депонированы в GenBank со следующими инвентарными номерами соответственно: EU432176 и EU432177. Было предсказано, что это единственное изменение основания в положении c.188 вызовет переход от треонина к аргинину в аминокислоте 63 белка (T63R).

[OMIM-38] Интернет-менделевское наследование у человека, OMIM (TM). Университет Джонса Хопкинса, Балтимор, Мэриленд. Номер MIM: 606561: 22 апреля 2004 г.: URL-адрес во Всемирной паутине: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/

[cook-SLCs-39] Кук и др. , 2008. «...ген, ответственный за фенотип разбавления крема у лошадей, SLC45A2 (MATP), принадлежит к аналогичному семейству носителей растворенных веществ. У людей варианты SLC45A2 связаны с изменением цвета кожи... SLC24A5 отвечает за разбавление золотого (гола), как упоминалось в обзоре исследований пигментов у мышей, проведенном Hoekstra (2006)».

[cook-ph-40] Кук и др. 2008. «Поскольку pH органеллы влияет на переработку и сортировку тирозина [18], замена аминокислот в этом белке может повлиять на pH меланосомы ранней стадии и способность правильно перерабатывать тирозин».

[cook2008-hz-41] Кук и др. , 2008. «Гомозигота может отличаться меньшим количеством пятен или немного более светлым цветом волос, чем гетерозигота».

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]