Эвриптер

Эвриптер ; Временной диапазон: силурийский период , 432–418,1 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Ископаемое типового вида E. remipes, вид сверху, Museo Geominero.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Заказ:	† Эвриптерида
Суперсемейство:	† Эвриптероиды
Семья:	† Эвриптериды
Род:	† Эвриптер ; ДеКей, 1825 г.
Типовой вид
	Эвриптерус ремипс ; ДеКей, 1825 г.
Разновидность
	Посмотреть текст
Синонимы
	Baltoeurypterus Størmer, 1973 г.

Эвриптерус ( / j ʊəˈr ɪ p t ər ə s / yoo -RIP -tər-əs ) — вымерший род эвриптерид . , группы организмов, обычно называемых «морскими скорпионами» Этот род жил в силурийский период, примерно от 432 до 418 миллионов лет назад. Eurypterus на сегодняшний день является наиболее хорошо изученным и известным эвриптеридом. Ископаемые образцы Eurypterus , вероятно, составляют более 95% всех известных экземпляров эвриптерид. ^{[ 1 ]}

Есть пятнадцать видов, принадлежащих к роду Eurypterus , наиболее распространенным из которых является E. remipes , первая обнаруженная ископаемая эвриптерид и окаменелость штата Нью -Йорк .

Члены Eurypterus в среднем имели длину от 13 до 23 см (от 5 до 9 дюймов), но длина самой крупной обнаруженной особи оценивалась в 60 см (24 дюйма). Все они обладали придатками, несущими позвоночник, и большим веслом, которым они пользовались для плавания. Это были универсальные виды , одинаково склонные к хищничеству или падальщикам .

Открытие

Дорсальный и вентральный аспекты Eurypterus Tetragonophthalmus из диссертации Яна Нешковского 1858 года.

Первая окаменелость Eurypterus была найдена в 1818 году коллекционером окаменелостей С.Л. Митчиллом. Он был обнаружен в формации Берти в Нью-Йорке (недалеко от Уэстморленда, округ Онейда ). Митчилль интерпретировал придатки панциря как усики, выходящие изо рта. ^{[ 2 ]} как В результате он идентифицировал окаменелость сома рода Silurus . ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}

Лишь спустя семь лет, в 1825 году, американский зоолог Джеймс Эллсворт Де Кей правильно определил ископаемое как членистоногое . ^{[ 5 ]} Он назвал его Eurypterus remipes установил род Eurypterus и в процессе . Название означает «широкое крыло» или «широкое весло», имея в виду плавательные ноги, от греческого εὐρύς ( eurús «широкий») и πτερόν ( птерон «крыло»). ^{[ 2 ]}

Однако Де Кей считал, что Eurypterus — это жаберный моллюск (группа ракообразных , в которую входят сказочные креветки и водяные блохи ). ^{[ 5 ]} Вскоре после этого Eurypterus lacustris был также обнаружен в Нью-Йорке в 1835 году палеонтологом Ричардом Харланом . Другой вид был открыт в Эстонии в 1858 году Яном Нешковским . Он считал, что он принадлежит к тому же виду, что и первое открытие ( Е. remipes ); теперь он известен как E. тетрагонофтальмус . ^{[ 2 ]} Эти экземпляры из Эстонии часто имеют исключительное качество и сохраняют настоящую кутикулу своих экзоскелетов. В 1898 году шведский палеонтолог Герхард Хольм отделил эти окаменелости от коренной породы с помощью кислот . Затем Холм смог рассмотреть почти идеально сохранившиеся фрагменты под микроскопом. Его замечательное исследование привело к современному прорыву в морфологии эвриптерид . ^{[ 3 ]}

Еще больше окаменелостей было обнаружено в большом количестве в Нью-Йорке в 19 веке, а также в других местах восточной Евразии и Северной Америки . Сегодня Eurypterus остается одним из наиболее часто встречающихся и наиболее известных родов эвриптерид, составляющих более 95% всех известных окаменелостей эвриптерид. ^{[ 6 ]}

E. remipes был признан ископаемым в штате Нью-Йорк тогдашним губернатором Марио Куомо в 1984 году. ^{[ 7 ]}

Описание

Самыми крупными членистоногими, когда-либо существовавшими, были эвриптериды. Самый крупный из известных видов ( Jaekelopterus rhenaniae ) достигал 2,5 м (8,2 фута) в длину, что примерно соответствует размеру крокодила. ^{[ 8 ]} Однако видов Eurypterus было гораздо меньше.

E. remipes обычно имеют длину от 13 до 20 см (5–8 дюймов). В среднем E. lacustris имеет более крупные размеры - от 15 до 23 см (от 6 до 9 дюймов) в длину. ^{[ 9 ]} Однако единственный тельсон (самая задняя часть тела) экземпляра этого вида достигает этой длины, имея длину 14,8 см (5,8 дюйма), что указывает на длину экземпляра 55,4 см (21,8 дюйма), и это самый крупный экземпляр. экземпляр, когда-либо описанный в литературе. ^{[ 10 ]} На вводной странице E. remipes на веб-сайте Техасского университета в Остине говорится, что самый большой из когда-либо найденных экземпляров имел длину 1,3 м (4,3 фута) и в настоящее время выставлен в Палеонтологическом исследовательском институте Нью-Йорка. Однако в текстовом разделе описывается сама группа эвриптерид, а не Eurypterus , поэтому невозможно определить в контексте, действительно ли экземпляр длиной 1,3 м (4,3 фута) принадлежит E. remipes или другому эвриптериду. ^{[ 11 ]}

Окаменелости Eurypterus часто встречаются в одной и той же области одинакового размера. Это может быть результатом того, что окаменелости «сортировались» по валкам , когда они откладывались на мелководье под воздействием штормов и волн.

Тело Eurypterus в общих чертах разделено на две части: просому и опистосому (в свою очередь, разделенную на мезосому и брюшко ). ^{[ 2 ]}^{[ 12 ]}

Просома — это передняя часть тела, она на самом деле состоит из шести сегментов, сросшихся вместе, образуя голову и грудную клетку . ^{[ 12 ]} Он содержит пластинчатый панцирь от полукруглой до субпрямоугольной формы . На спинной стороне последнего расположены два больших сложных глаза серповидной формы . ^{[ 13 ]} У них также были два меньших светочувствительных простых глаза (срединные глазки ) около центра панциря на небольшом возвышении (известном как глазковый холм). ^{[ 14 ]} Под панцирем находится рот и шесть придатков , обычно обозначаемых римскими цифрами I-VI. Каждый придаток, в свою очередь, состоит из девяти сегментов (известных как подомеры), обозначенных арабскими цифрами 1–9. Первые сегменты, соединяющие придатки с телом, известны как тазики (множественное число тазиков). ^{[ 14 ]}

Первая пара (Придаток I) представляет собой хелицеры , маленькие клешнеобразные ручки, используемые для разрывания пищи ( пережевывания ) во время кормления. После хелицер располагаются три пары коротких ножек (придатки II, III и IV). Они шипистые , с преимущественно двумя шипами на каждом подомере и с одним шипом на самом кончике. Последние два сегмента часто неразличимы и создают впечатление одного сегмента с тремя шипами. ^{[ 15 ]} Их используют как для прогулок, так и для ловли пищи. Следующая пара (Придаток V) наиболее похожа на ногу из всех придатков, длиннее первых трех пар и в основном бесхребетна, за исключением самых кончиковых сегментов. Последняя пара (придаток VI) представляет собой две широкие веслообразные ноги, используемые для плавания. ^{[ 2 ]} Тазики придатка VI широкие и плоские, напоминают «ухо». ^{[ 14 ]}

Офистосома ( брюшко ) состоит из 12 сегментов, каждый из которых состоит из сросшихся верхней пластинки (тергита) и нижней пластинки (стернита). ^{[ 16 ]} Далее он подразделяется на два способа.

В зависимости от ширины и строения каждого сегмента их можно разделить на широкий преабдомен (сегменты с 1 по 7) и узкий постабдомен (сегменты с 8 по 12). ^{[ 17 ]} Преабдомен — это более широкие сегменты передней части офистосомы, а постабдомен — последние пять сегментов тела Eurypterus . Каждый из сегментов постабдомена содержит латеральные уплощенные выступы, известные как эпимеры, за исключением последней игольчатой (стилиформной) части тела, известной как тельсон. Сегмент, непосредственно предшествующий тельсону (который также имеет самый крупный эпимер постабдомена ) , известен как претельсон. ^{[ 14 ]}

Альтернативный способ разделения офистосомы – по функциям. Его также можно разделить на мезосому (сегменты с 1 по 6) и брюшко (сегменты с 7 по 12). ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 18 ]} Мезосома содержит жабры и репродуктивные органы Eurypterus . Его вентральные сегменты покрыты пластинками, происходящими из придатков, известными как Blattfüsse (единственное число Blattfuss, по-немецки «листовая стопа»). ^{[ 19 ]} Внутри него защищены жаберные камеры, содержащие органы дыхания Eurypterus . ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]} Между тем метасома не обладает Blattfüsse. ^{[ 18 ]}

Некоторые авторы неправильно используют мезосому и преабдомен как синонимы, как, например, брюшко и постабдомен.

Основными органами дыхания Eurypterus были, по-видимому, книжные жабры , расположенные в жаберных камерах внутри сегментов мезосомы. Возможно, они использовались для подводного дыхания. ^{[ 12 ]} Они состоят из нескольких слоев тонкой ткани, сложенных таким образом, что напоминают страницы книги, отсюда и название. Кроме того, у них также было пять пар участков овальной формы, покрытых микроскопическими выступами, на потолке вторых жаберных камер внутри мезосомы, непосредственно под жаберными путями. Эти области известны как Кименплаттен (или жаберные тракты, хотя первый термин предпочтительнее). Они уникальны для эвриптерид. ^{[ 21 ]}^{[ 22 ]}

Eurypterus имеют половой диморфизм . На нижней стороне первых двух сегментов мезосомы расположены центральные придатки, служащие для размножения. У самок они длинные и узкие. У самцов они очень короткие. ^{[ 23 ]} Однако меньшинство авторов предполагает обратное: половой придаток длиннее у мужчин и короче у женщин. ^{[ 24 ]}

Экзоскелет . Eurypterus орнамент часто покрыт небольшими выростами, известными как Они включают пустулы (небольшие выпячивания), чешуйки и исчерченность. ^{[ 16 ]} Они различаются в зависимости от вида и используются для идентификации. Более подробные диагностические описания каждого вида Eurypterus см. в разделах ниже . ^{[ 25 ]}

Классификация

Род Eurypterus относится к семейству Eurypteridae . Они отнесены к надсемейству Eurypteroidea , подотряду Eurypterina , порядку Eurypterida и подтипу Chelicerata . ^{[ 26 ]} До недавнего времени считалось, что эвриптериды принадлежат к классу Merostomata наряду с отрядом Xiphosura . В настоящее время считается, что эвриптериды являются сестринской группой паукообразных , , более близкими к скорпионам и паукам чем к мечехвостам . ^{[ 20 ]}^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

Eurypterus был первым признанным таксоном эвриптерид и является наиболее распространенным. Как следствие, почти все отдаленно похожие эвриптериды в 19 веке были отнесены к этому роду (за исключением характерных представителей семейств Pterygotidae и Stylonuridae ). По мере развития науки систематики этот род в конечном итоге был разделен на несколько родов . ^{[ 5 ]}

выделил несколько видов, отличающихся более близко расположенными глазами и шипами на плавательных ногах, в отдельный род Erieopterus . В 1958 году Эрик Кьеллесвиг-Варинг ^{[ 5 ]} Другое разделение было предложено Лейфом Стермером в 1973 году, когда он реклассифицировал некоторых Eurypterus в Baltoeurypterus на основании размера некоторых из последних сегментов их плавательных ног. О. Эрик Тетли в 2006 году посчитал эти различия слишком незначительными, чтобы оправдать выделение отдельного рода. Он объединил Baltoeurypterus обратно в Eurypterus . Сейчас считается, что незначительные вариации, описанные Стёрмером, — это просто различия, обнаруженные у взрослых и молодых особей внутри вида. ^{[ 15 ]}

Род Eurypterus происходит от E.minor , старейшего известного вида из Лландовери в Шотландии. E. major Считается, что отделился от Dolichopterus macrocheirus где-то в Лландовери. Ниже приводится филогенетическое древо Eurypterus , основанное на филогенетических исследованиях О. Эрика Тетли в 2006 году. Некоторые виды не представлены. ^{[ 25 ]}

←

Долихоптериды

Эвриптер минор

проект Эвриптерус

Эвриптер украшен

Эвриптерус декайи

Эвриптерус лакулатус

	Эвриптерус питтсфорденсис

	Эвриптерус леопольди

	Эвриптерус зубчатый

	Эвриптерус ремипс

	Эвриптерус лакустрис

	Eurypterus henningsmoeni

	Эвриптер тетрагонофтальмус

Разновидность

*E. lacustris* из Национального музея естественной истории , Франция.

Виды, относящиеся к роду, их диагностические описания, синонимы (при их наличии) и распространение следующие: ^{[ 26 ]}

Эвриптер Де Кей, 1825 г.

? Eurypterus cephalaspis Salter, 1856 - силурийский период, Англия.

Неопределенное размещение. Лишь 3 экземпляра из описанных в 1856 г., вероятно, относятся к Eurypterus , остальные, вероятно, принадлежали к Hughmilleriidae . Его название означает «голова-щит» от греческого κεφαλή ( кефале «голова») и ἀσπίς ( аспис «щит или чаша»). Образцы были обнаружены в Херефордшире , Англия. ^{[ 26 ]}^{[ 25 ]}

Eurypterus dekayi Hall, 1859 - силурийский период, США и Канада.

На заднем крае панциря и на трех передних тергитах чешуек нет. Остальные тергиты имеют по четыре приподнятые чешуи. По четыре-шесть шипов на каждом подомере придатков III и IV. У Претельсона крупные округлые эпимеры без орнамента по краям. Вид очень похож на E. laculatus . Вид назван в честь Джеймса Эллсворта Де Кея . Образцы были обнаружены в Нью-Йорке и Онтарио . ^{[ 25 ]}

Eurypterus flintstonensis Swartz, 1923 – силурийский период, США.

Вероятно, синоним или E. remipes E. lacustris . Вероятно, назван в честь Флинтстоуна, штат Джорджия (?). Образец обнаружен на востоке США. ^{[ 25 ]}

Eurypterus hankeni Tetlie, 2006 – силурийский период, Норвегия.

Небольшой вид Eurypterus , в среднем от 10 до 15 сантиметров (от 3,9 до 5,9 дюйма) в длину. Самый крупный найденный экземпляр имеет длину от 20 до 25 сантиметров (от 7,9 до 9,8 дюйма). Их можно отличить по пустулам и шести чешуйкам на заднем крае панциря. Придатки I–IV имеют по два шипа на каждом подомере. Постабдомен имеет мелкие эпимеры. Претельсон имеет давно заостренную эпимеру. У Тельсона есть полосы возле места прикрепления к претельсону. Вид назван в честь норвежского палеонтолога Нильса-Мартина Ханкена из Университета Тромсё . Найден в формации Стейнсфьорден в Рингерике , Норвегия. ^{[ 26 ]}^{[ 25 ]}

Eurypterus henningsmoeni Tetlie, 2002 – силурийский период, Норвегия.

Эвриптерус с широкими лопатками и метастомой. Постабдомен имеет мелкие эпимеры. Претельсон имеет крупные округлые эпимеры с черепитчатыми чешуями (налегающими друг на друга, похожими на рыбьи чешуи). Он очень похож и тесно связан с E. Tetragonophthalmus . Вид был назван в честь норвежского палеонтолога Гуннара Хеннингсмона . Найден в Бэруме , Норвегия. ^{[ 26 ]}^{[ 25 ]}

Eurypterus laculatus Kjellesvig-Waering, 1958 – силурийский период, США и Канада.

Зрительная область сложных глаз этого вида окружена впадинами. Глазки и глазковый бугорок небольшие. На панцире и первом тергите пустул и чешуек нет. Вероятно, он тесно связан с E. dekayi . Его видовой эпитет означает «четырехугольный» от латинского laculatus («четырехугольный, клетчатый»). Встречается в Нью-Йорке и Онтарио. ^{[ 25 ]}

Eurypterus lacustris Harlan, 1834 – силурийский период, США и Канада.

= Eurypterus pachycheirus Hall, 1859 – силурийский период, США и Канада.

= Eurypterus Robustus Hall, 1859 – силурийский период, США и Канада.

Одна из двух наиболее распространенных найденных окаменелостей Eurypterus . Он очень похож на E. remipes и часто встречается в тех же местах, но глаза расположены более сзади на панцире E. lacustris . Он также немного больше с немного более узкой метастомой. Его статус как отдельного вида когда-то оспаривался перед диагностическим анализом, проведенным Толлертоном в 1993 году. Его видовое название означает «из озера», от латинского lacus («озеро»). Встречается в Нью-Йорке и Онтарио. ^{[ 25 ]}

Eurypterus leopoldi Tetlie, 2006 – силурийский период, Канада.

Передний тергит редуцирован. Брюшко ромбовидной формы с зубчатыми выступами в передней части. Претельсон имеет зазубренные края. эпимеры крупные, полуугловые с угловатой исчерченностью. Тельсон стилизованный, с крупными угловатыми бороздками, перемежающимися с более мелкими и многочисленными бороздками. Вид назван в честь Порт-Леопольда и формации Леопольд , где они были собраны. Найден в формации Леопольд на острове Сомерсет , Канада. ^{[ 25 ]}

Eurypterus megalops Clarke & Ruedemann, 1912 – силурийский период, США.

Видовое название означает «большой глаз» от греческого μέγας ( megas «большой или большой») и ὤψ ( OPS «глаз»). Обнаружен в Нью-Йорке , США. ^{[ 26 ]}

? Eurypterus major Laurie, 1899 - силурийский период, Шотландия.

Маленький Eurypterus с крупными пустулами на панцире и брюшке. Не имеет чешуйчатого орнамента, характерного для других видов Eurypterus . Это самый ранний известный вид Eurypterus . У них большие глазные доли (часть «щек» панциря, прилегающая к сложным глазам), из-за чего их глаза легко принять за овальные. Это увеличение более типично для рода Dolichopterus и может действительно принадлежать Dolichopteridae . ^{[ 6 ]} Видовое название означает «меньший» от латинского « минор» . Найден в водохранилище Пентленд -Хиллз , Шотландия. ^{[ 25 ]}

Eurypterus ornatus Leutze, 1958 – силурийский период, США.

Орнамент пустул по всей поверхности панциря и хотя бы на первом тергите. Не имеет рельефной чешуи. Его конкретное название означает «украшенный», от латинского ōrnatus («украшенный, богато украшенный»). Найден в Фейетте , штат Огайо . ^{[ 25 ]}

Eurypteruspittsfordensis Sarle, 1903 – силурийский период, США.

Задний край панциря с тремя приподнятыми чешуйками. Придатки II–IV имеют по два шипа на подомер. Метастома ромбовидной формы с глубокой выемкой в передней части. Постабдомен посередине имеет зазубренные бахромки с небольшими угловатыми эпимерами по бокам. У претельсона крупные полуугловые эпимеры с угловатыми бороздками по краям. Тельсон стилизованный, с редкими угловатыми бороздками по краям. Название вида происходит от места его открытия — сланцевых формаций Салина в Питтсфорде , штат Нью-Йорк. ^{[ 25 ]}

Eurypterus quebecensis Kjellesvig-Waering, 1958 - силурийский период, Канада.

Имеет шесть приподнятых чешуек на заднем крае панциря, но не имеет пустулового орнамента. Он назван в честь места, где он был обнаружен в Квебеке , Канада.

Eurypterus remipes DeKay, 1825 - силурийский период, США, Канада.

= Carcinosoma trigona (Ruedemann, 1916) – силурийский период, США

Самый распространенный вид Eurypterus . Имеет четыре приподнятые чешуи по заднему краю панциря. Придатки I–IV имеют по два шипа на каждом подомере. Постабдомен имеет мелкие эпимеры. У Претельсона небольшие полуугловые эпимеры с черепитчатым чешуйчатым орнаментом по краям. Тельсон имеет зазубренные края на большей части длины. Он очень похож на E. lacustris , и его часто можно отличить только по положению глаз. Видовое название означает «нога-весло» от латинского rēmus («весло») и pes («ступня»). Найден в Нью-Йорке и Онтарио и является окаменелостью штата Нью-Йорк. ^{[ 25 ]}

Eurypterus serratus (Jones & Woodward, 1888) - силурийский период, Швеция.

Сходны с E.pittsfordensis и E.leopoldi, но их можно отличить по густым угловатым бороздкам на их стилевидном тельсоне. Видовое название означает «зазубренный» от латинского serrātus («распиленный [на куски]»). Первоначально обнаружен на Готланде , Швеция. ^{[ 25 ]}

Eurypterus Tetragonophthalmus Fischer, 1839 - силурийский период, Украина и Эстония.

= Eurypterus fischeri Eichwald, 1854 - силурийский период, Украина

= Eurypterus fischeri var. прямоугольный Шмидт, 1883 - силурийский период, Эстония.

На заднем крае панциря четыре приподнятые чешуйки. Придатки со II по IV имеют по два шипа на каждом подомере. Постабдомен имеет мелкие эпимеры. У претельсона крупные округлые эпимеры с чешуйчатым орнаментом по краям. Тельсон имеет черепичные чешуйчатые орнаменты по краям основания, которые к кончику переходят в зазубрины. Видовое название означает «четырехгранный глаз» от греческого τέσσαρες ( tessares «четыре»), γωνία ( gōnia «угол») и ὀφθαλμός ( офтальмос «глаз»). Обнаружен в формации Роотсикула на Сааремаа (Озель), Эстония, с дополнительными открытиями в Украине, Норвегии и, возможно, в Молдове и Румынии. ^{[ 25 ]}

Список не включает большое количество окаменелостей, ранее отнесенных к Eurypterus . Большинство из них теперь отнесено к другим родам, идентифицировано как другие животные (например, ракообразные ) или псевдоокаменелости или останки сомнительного местонахождения. Классификация основана на Dunlop et al. (2011). ^{[ 26 ]}

Палеобиология

Eurypterus принадлежит к подотряду Eurypterina, эвриптеридам, у которых на шестом придатке развилось широкое плавательное весло, удивительно похожее на таковое у современного краба-плавателя . Моделирование плавательного поведения Eurypterus предполагает, что они использовали гребной тип передвижения, при котором придатки двигались синхронно в почти горизонтальных плоскостях. ^{[ 24 ]} Лопасти весла ориентированы почти вертикально при движении назад и вниз, толкая животное вперед и поднимая его вверх. Затем лезвия ориентируются горизонтально во время подъема, чтобы рассечь воду, не отталкивая животное назад. Этот тип плавания демонстрируют крабы и водяные жуки . ^{[ 29 ]}

Альтернативная гипотеза плавательного поведения Eurypterus заключается в том, что особи были способны к подводным полетам (или подводным полетам ), при которых извилистых движений и формы самих лопастей, действующих как подводные крылья, достаточно для создания подъемной силы . ^{[ 30 ]} Этот тип похож на тот, который встречается у морских черепах и морских львов . У него относительно более медленная скорость ускорения, чем у гребного типа, тем более что у взрослых весла пропорционально меньше, чем у молодых. Но поскольку более крупные размеры взрослых особей означают более высокий коэффициент лобового сопротивления , использование этого типа движения более энергоэффективно. ^{[ 24 ]}^{[ 31 ]}

Молодые особи, вероятно, плавали гребным способом; быстрое ускорение, обеспечиваемое этим движением, больше подходит для быстро убегающих хищников. Маленький эвриптер размером 16,5 см (6,5 дюйма) мог сразу достигать двух с половиной длин тела в секунду. ^{[ 24 ]} Между тем, более крупные взрослые особи, вероятно, плавали подводным типом полета. Максимальная скорость взрослых особей во время круиза составляла от 3 до 4 м (от 9,8 до 13,1 футов) в секунду, что немного быстрее, чем у черепах и каланов . ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}

Следы окаменелостей указывают на то, что Евриптер использовал гребок, находясь в непосредственной близости от морского дна. ^{[ 33 ]} Arcuites bertiensis - это ихновид , который включает пару серповидных отпечатков и короткое медиальное сопротивление. Он был обнаружен у эвриптерид Lagerstatten верхнего силура в Онтарио и Пенсильвании. Этот след окаменелости очень похож на следы, оставленные современными водными плавающими насекомыми, которые гребут, например, водными лодочниками , и считается, что они были оставлены эвриптеридами от молодых до взрослых особей во время плавания в очень мелкой прибрежной морской среде. Морфология A. bertiensis предполагает, что Eurypterus обладал способностью перемещать свои плавательные придатки как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости.

Эвриптеры не плавали для охоты, а просто плавали для того, чтобы быстро перемещаться от одного места кормежки к другому. Большую часть времени они ходили по субстрату ногами (в том числе и плавательной). Это были универсальные виды , одинаково склонные к хищничеству или падальщикам . Они охотились на мелких мягкотелых беспозвоночных, таких как черви. Они использовали массу шипов на своих передних придатках, чтобы убивать и удерживать их, в то время как хелицеры отрывали кусочки, достаточно маленькие, чтобы их можно было проглотить. Молодые особи также могли стать жертвами каннибализма со стороны более крупных взрослых особей. ^{[ 24 ]}

Eurypterus , скорее всего, были морскими животными, поскольку их останки в основном находят на мелководье в приливной зоне. Концентрация окаменелостей Eurypterus в определенных местах была интерпретирована как результат массового спаривания и линьки. Молодые особи, вероятно, населяли прибрежную гиперсоленую среду, более безопасную от хищников, и перемещались в более глубокие воды по мере того, как становились старше и крупнее. Взрослые особи, достигшие половой зрелости, затем массово мигрируют в прибрежные районы, чтобы спариваться, откладывать яйца и линять. Действия, которые сделали бы их более уязвимыми для хищников. Это также может объяснить, почему подавляющее большинство окаменелостей, найденных в таких местах, принадлежат линькам, а не реальным животным. Такое же поведение можно увидеть и у современных мечехвостов. ^{[ 12 ]}

Дыхание

Исследования дыхательной системы Eurypterus привели многих палеонтологов к выводу, что он способен дышать воздухом и ходить по суше в течение короткого времени. Эвриптер имел два типа дыхательной системы. Его основными органами дыхания были книжные жабры внутри сегментов мезосомы. Эти структуры поддерживались полукруглыми «ребрами» и, вероятно, были прикреплены ближе к центру тела, подобно жабрам современных мечехвостов. ^{[ 21 ]} Они были защищены пластинчатыми придатками (которые на самом деле образовывали кажущийся «брюшок» Eurypterus ), известными как Blattfüsse. ^{[ 34 ]} Эти жабры, возможно, также играют роль в осморегуляции . ^{[ 24 ]}

Вторая система — это Kiemenplatten, также называемая жаберными трактами. Эти области овальной формы внутри стенки тела в предбрюшной области. Их поверхность покрыта многочисленными маленькими шипами, расположенными в виде шестиугольных «розеток». Эти области были васкуляризированы , отсюда был сделан вывод, что они были вторичными органами дыхания. ^{[ 22 ]}

Функция «книжных жабр» обычно интерпретируется как функция дыхания в воде, тогда как функция Кименплаттена является дополнительной для временного дыхания на суше. ^{[ 21 ]} Однако некоторые авторы утверждают, что эти две системы сами по себе не могли поддерживать организм размером с Eurypterus . Обе структуры на самом деле могли предназначаться для дыхания воздухом, а настоящие жабры (для подводного дыхания) Eurypterus еще не обнаружены. ^{[ 22 ]}^{[ 34 ]} Однако Eurypterus , несомненно, вели преимущественно водный образ жизни. ^{[ 34 ]}

Онтогенез

Молодые особи Eurypterus во многом отличались от взрослых. Их панцири были уже и длиннее ( параболические ) в отличие от трапециевидных панцирей взрослых особей. Глаза расположены почти латерально, но во время роста перемещаются в более переднее положение. Предбрюшное пространство также удлинилось, увеличив общую длину офистосомы. Плавательные ноги также стали уже, а тельсоны короче и шире (хотя у E. Tetragonophthalmus и E. henningsmoeni тельсоны изменились с угловатых у молоди на более крупные и округлые у взрослых особей). Считается, что все эти изменения являются результатом респираторных и репродуктивных потребностей взрослых. ^{[ 25 ]}

Палеоэкология

Представители Eurypterus существовали относительно недолго, но они являются наиболее многочисленными эвриптеридами, обнаруженными сегодня. ^{[ 6 ]} Они процветали между позднего Лландовера эпохой (около 432 миллионов лет назад) и где-то в эпоху Прсидоли (418,1 миллиона лет назад) силурийского периода . Промежуток всего около 10–14 миллионов лет. ^{[ 35 ]}^{[ 25 ]}

В этот период суши были в основном ограничены южным полушарием Земли, а суперконтинент Гондвана располагался по обе стороны Южного полюса. На экваторе было три континента ( Авалония , Балтика и Лаврентия ), которые медленно дрейфовали вместе, образуя второй суперконтинент Лавруссия (также известный как Еврамерика , не путать с Лавразией ). ^{[ 3 ]}

На основании самых ранних зарегистрированных окаменелостей считалось, что предки Eurypterus произошли из Балтики (восточная Лавруссия, современная западная Евразия). В силурийском периоде они распространились на Лаврентию (западная Лавруссия, современная Северная Америка), когда два континента начали сталкиваться. Они быстро колонизировали континент как инвазивные виды , став наиболее доминирующими эвриптеридами в регионе. Это объясняет, почему сегодня они являются наиболее часто встречающимся родом эвриптерид. Однако Eurypterus (и другие представители Eurypteroidea ) не смогли пересечь обширные пространства океанов между двумя суперконтинентами в силурийском периоде. Таким образом, их ареал был ограничен береговой линией и большими, мелководными и гиперсолеными внутренними морями Лавруссии. ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]}

Сейчас они известны только по окаменелостям из Северной Америки, Европы и северо-западной Азии , кратонов , которые раньше были компонентами Лавруссии. Хотя три вида Eurypterus предположительно были обнаружены в Китае в 1957 году, доказательств их принадлежности к этому роду (или того, были ли они вообще эвриптеридами) не существует. Никаких других следов Eurypterus на современных континентах из Гондваны в настоящее время не известно. ^{[ 6 ]}

Eurypterus - очень распространенные окаменелости в регионах их обитания, на определенной территории возможны миллионы экземпляров, хотя доступ к скальным образованиям может быть затруднен. ^{[ 36 ]} Большинство ископаемых эвриптерид представляют собой разобщенный экзоскелет (известный как экзувии ) особей после линьки ( шелушения ). Некоторые из них целые, но, скорее всего, также представляют собой экзувии. Окаменелости реальных останков эвриптерид (т.е. их туш ) относительно редки. ^{[ 3 ]} Ископаемые эвриптериды часто откладываются характерными валками, вероятно, в результате воздействия волн и ветра. ^{[ 37 ]}

См. также

Список эвриптерид

Ссылки

^ О. Эрик Тетли (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. Бибкод : 2007PPP...252..557T . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Джон Р. Наддс; Пол Селден (2008). Ископаемые экосистемы Северной Америки: путеводитель по местам и их необычной биоте . Издательство Мэнсон. стр. 74, 78–82. ISBN 978-1-84076-088-0 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и О.Э. Тетли; И. Рабано (2007). «Образцы Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) в коллекциях Museo Geominero (Геологическая служба Испании), Мадрид» (PDF) . Геологический и горный вестник . 118 (1): 117–126. ISSN 0366-0176 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.
^ «Эвриптерида: Летопись окаменелостей» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 21 мая 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эрик Н. Кьеллесвиг-Варинг (1958). «Роды, виды и подвиды семейства Eurypteridae, Burmeister, 1845». Журнал палеонтологии . 32 (6): 1107–1148. ISSN 0022-3360 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и О. Эрик Тетли (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. Бибкод : 2007PPP...252..557T . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . ISSN 0031-0182 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года . Проверено 20 мая 2011 г.
^ «Ископаемое штата Нью-Йорк – Eurypterus remipes » . Государственная библиотека Нью-Йорка. 27 апреля 2009 года. Архивировано из оригинала 3 октября 2008 года . Проверено 20 мая 2011 г.
^ Дэниел Кресси (2007). «Обнаружен гигантский морской скорпион» . Природа . дои : 10.1038/news.2007.272 . Проверено 22 мая 2011 г.
^ Сэмюэл Дж. Чиурка-младший «Размер, которого достигли обычные виды Eurypterus (группа Берти позднего силура в Нью-Йорке и Онтарио, Канада)» . Eurypterids.net. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.
^ Рубеншталь, Александр; Чурка, Сэмюэл Дж. Младший; Бриггс, Дерек Э.Г. (2021). «Гигантский эвриптер из силурийской (придоли) группы Берти Северной Америки» . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 62 (1): 3–13. дои : 10.3374/014.062.0101 . S2CID 233015695 .
^ « Eurypterus remipes NPL4415» . Техасский центр естественных наук: палеонтология беспозвоночных, Техасский университет. Архивировано из оригинала 20 октября 2012 года . Проверено 22 мая 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Конрад Буркерт. Экологические предпочтения эвриптерид – показания к адаптации к пресной воде? (PDF) . Технический университет Бергакадемии Фрайберга . Проверено 21 мая 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б Пэт Викерс Рич, Милдред Адамс Фентон , Кэрролл Лейн Фентон и Томас Хьюитт Рич (1989). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Публикации Courier Dover. п. 225. ИСБН 978-0-486-29371-4 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Джеймс Ламсделл. «Основы эвриптерид» . Eurypterids.co.uk. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 года . Проверено 20 мая 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б В. П. Толлертон-младший (1989). «Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843». Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. Бибкод : 1989JPal...63..642T . дои : 10.1017/S0022336000041275 . ISSN 0022-3360 . S2CID 46953627 .
^ Jump up to: ^а ^б «Эвриптерид». Американская энциклопедия: от Египта до фальцета . Том. 10. Гролье. 1983. стр. 708–709. ISBN 978-0-7172-0114-3 .
^ «Меровые скорпионы (les Eurypterida)» (на французском языке). Палеопедия . Проверено 23 мая 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б Рой Плотник. «Эвриптерида» . Доступ к науке. дои : 10.1036/1097-8542.246600 . Проверено 23 мая 2011 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
^ «Селективность в эволюции палеозойских групп членистоногих с акцентом на массовое вымирание и радиацию: филогенетический подход» .
^ Jump up to: ^а ^б Джейсон А. Данлоп; Марк Вебстер (1999). «Ископаемые свидетельства, террестриализация и филогения паукообразных» (PDF) . Журнал арахнологии . 27 : 86–93. ISSN 0161-8202 . Проверено 23 мая 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Филип Л. Мэннинг; Джейсон А. Данлоп (1995). «Органы дыхания эвриптерид» (PDF) . Палеонтология . 38 (2): 287–297. ISSN 0031-0239 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2012 года . Проверено 21 мая 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с П. А. Селден (1985). «Дыхание эвриптерид» (PDF) . Философские труды Лондонского королевского общества . Б 309 (1138): 219–226. Бибкод : 1985РСТБ.309..219С . дои : 10.1098/rstb.1985.0081 . ISSN 0080-4622 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.
^ Лиф Стёрмер (1955). «Меростоматы». В К. Рэймонде (ред.). Трактат по палеонтологии беспозвоночных, Часть P: Членистоногие 2: Chelicerata, Pycnogonida и Palaeoisopus . Геологическое общество Америки и Канзасский университет Press. стр. 31–34. ISBN 978-0-8137-3016-5 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Селден, Пол А. (1981). «Функциональная морфология просомы Baltoeurypterus Tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)» . Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 72 : 9–48. дои : 10.1017/s0263593300003217 . S2CID 87664903 . Проверено 9 февраля 2018 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р О. Эрик Тетли (2006). «Два новых силурийских вида Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) из Норвегии и Канады и филогения рода» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 397–412. Бибкод : 2006JSPal...4..397T . дои : 10.1017/S1477201906001921 . ISSN 1478-0941 . S2CID 83519549 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июня 2020 г. Проверено 20 мая 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Джейсон А. Данлоп, Дэвид Пенни и Дениз Джекель; с дополнительным вкладом Лайалла И. Андерсона, Саймона Дж. Брэдди, Джеймса К. Ламсделла, Пола А. Селдена и О. Эрика Тетли (2011). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . В Нормане И. Платнике (ред.). Мировой каталог пауков, версия 11.5 . Американский музей естественной истории . Проверено 21 мая 2011 г. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ П. Вейгольдт; Х. Ф. Паулюс (2009). «Исследования морфологии, таксономии и филогении Chelicerata † II. Кладограммы и развитие Chelicerata» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 17 (3): 177–200. дои : 10.1111/j.1439-0469.1979.tb00699.x . ISSN 1439-0469 .
^ «Эвриптерида: Систематика» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 20 мая 2011 г.
^ Джон В. Мерк-младший «Биомеханика плавания» . Департамент геологии Мэрилендского университета. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 г. Проверено 23 мая 2011 г.
^ Плотник, Рой Э. (1985). «Лифтовые механизмы плавания у эвриптерид и крабов-портунид» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 76 (2–3): 325–337. Бибкод : 1985EETR..76..325P . дои : 10.1017/S0263593300010543 . ISSN 1755-6929 . S2CID 85908528 .
^ Jump up to: ^а ^б Джон В. Мерк младший «Эвриптериды, паукообразные и вторжение членистоногих на сушу» . Департамент геологии Мэрилендского университета. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 г. Проверено 23 мая 2011 г.
^ «История о тяжелом положении одного человека, который заставил окаменелости плавать» . Проверено 23 мая 2011 г.
^ Вразо, Мэтью Б.; Чурка, Сэмюэл Дж. Младший (01 марта 2018 г.). «Новые ископаемые свидетельства плавательного поведения эвриптерид» . Палеонтология . 61 (2): 235–252. Бибкод : 2018Palgy..61..235В . дои : 10.1111/пала.12336 . ISSN 1475-4983 . S2CID 133765946 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Пол А. Селден; Эндрю Дж. Джерам (1989). «Палеофизиология террестриализации хелицерат» (PDF) . Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 80 (3–4): 303–310. Бибкод : 1989EETR..80..303S . дои : 10.1017/s0263593300028741 . ISSN 0263-5933 . S2CID 84851238 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2011 года . Проверено 23 мая 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б « Эвриптер » . Палеобиологическая база данных . Проверено 20 мая 2011 г.
^ Сэмюэл Дж. Чурка младший « Фауна Eurypterus lacustris » . Eurypterids.net. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.
^ Сэмюэл Дж. Чурка-младший «Комментарий к экземпляру эвриптерид» . Eurypterids.net. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.

Внешние ссылки

Eurypterid.co.uk поддерживается Джеймсом Ламсделлом.
Eurypterids.net поддерживается Сэмюэлем Дж. Чуркой-младшим.
Ископаемая биомеханика

[tetlie2007-1] О. Эрик Тетли (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. Бибкод : 2007PPP...252..557T . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г.

[nudds-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Джон Р. Наддс; Пол Селден (2008). Ископаемые экосистемы Северной Америки: путеводитель по местам и их необычной биоте . Издательство Мэнсон. стр. 74, 78–82. ISBN 978-1-84076-088-0 .

[madrid-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и О.Э. Тетли; И. Рабано (2007). «Образцы Eurypterus (Chelicerata, Eurypterida) в коллекциях Museo Geominero (Геологическая служба Испании), Мадрид» (PDF) . Геологический и горный вестник . 118 (1): 117–126. ISSN 0366-0176 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 июля 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.

[ucmp2-4] «Эвриптерида: Летопись окаменелостей» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 21 мая 2011 г.

[waering-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эрик Н. Кьеллесвиг-Варинг (1958). «Роды, виды и подвиды семейства Eurypteridae, Burmeister, 1845». Журнал палеонтологии . 32 (6): 1107–1148. ISSN 0022-3360 .

[dist-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и О. Эрик Тетли (2007). «Распространение и история расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 252 (3–4): 557–574. Бибкод : 2007PPP...252..557T . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.05.011 . ISSN 0031-0182 . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 года . Проверено 20 мая 2011 г.

[nys-7] «Ископаемое штата Нью-Йорк – Eurypterus remipes » . Государственная библиотека Нью-Йорка. 27 апреля 2009 года. Архивировано из оригинала 3 октября 2008 года . Проверено 20 мая 2011 г.

[naturenews-8] Дэниел Кресси (2007). «Обнаружен гигантский морской скорпион» . Природа . дои : 10.1038/news.2007.272 . Проверено 22 мая 2011 г.

[size-9] Сэмюэл Дж. Чиурка-младший «Размер, которого достигли обычные виды Eurypterus (группа Берти позднего силура в Нью-Йорке и Онтарио, Канада)» . Eurypterids.net. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.

[10] Рубеншталь, Александр; Чурка, Сэмюэл Дж. Младший; Бриггс, Дерек Э.Г. (2021). «Гигантский эвриптер из силурийской (придоли) группы Берти Северной Америки» . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 62 (1): 3–13. дои : 10.3374/014.062.0101 . S2CID 233015695 .

[utexas-11] « Eurypterus remipes NPL4415» . Техасский центр естественных наук: палеонтология беспозвоночных, Техасский университет. Архивировано из оригинала 20 октября 2012 года . Проверено 22 мая 2011 г.

[burk-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Конрад Буркерт. Экологические предпочтения эвриптерид – показания к адаптации к пресной воде? (PDF) . Технический университет Бергакадемии Фрайберга . Проверено 21 мая 2011 г.

[rich-13] Jump up to: ^а ^б Пэт Викерс Рич, Милдред Адамс Фентон , Кэрролл Лейн Фентон и Томас Хьюитт Рич (1989). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Публикации Courier Dover. п. 225. ИСБН 978-0-486-29371-4 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[lamsdell-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Джеймс Ламсделл. «Основы эвриптерид» . Eurypterids.co.uk. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 года . Проверено 20 мая 2011 г.

[tollerton-15] Jump up to: ^а ^б В. П. Толлертон-младший (1989). «Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843». Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. Бибкод : 1989JPal...63..642T . дои : 10.1017/S0022336000041275 . ISSN 0022-3360 . S2CID 46953627 .

[ea-16] Jump up to: ^а ^б «Эвриптерид». Американская энциклопедия: от Египта до фальцета . Том. 10. Гролье. 1983. стр. 708–709. ISBN 978-0-7172-0114-3 .

[paleopedia-17] «Меровые скорпионы (les Eurypterida)» (на французском языке). Палеопедия . Проверено 23 мая 2011 г.

[plotnick-18] Jump up to: ^а ^б Рой Плотник. «Эвриптерида» . Доступ к науке. дои : 10.1036/1097-8542.246600 . Проверено 23 мая 2011 г. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )

[19] «Селективность в эволюции палеозойских групп членистоногих с акцентом на массовое вымирание и радиацию: филогенетический подход» .

[dunlopwebster-20] Jump up to: ^а ^б Джейсон А. Данлоп; Марк Вебстер (1999). «Ископаемые свидетельства, террестриализация и филогения паукообразных» (PDF) . Журнал арахнологии . 27 : 86–93. ISSN 0161-8202 . Проверено 23 мая 2011 г.

[resp-21] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Филип Л. Мэннинг; Джейсон А. Данлоп (1995). «Органы дыхания эвриптерид» (PDF) . Палеонтология . 38 (2): 287–297. ISSN 0031-0239 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2012 года . Проверено 21 мая 2011 г.

[selden-22] Jump up to: ^а ^б ^с П. А. Селден (1985). «Дыхание эвриптерид» (PDF) . Философские труды Лондонского королевского общества . Б 309 (1138): 219–226. Бибкод : 1985РСТБ.309..219С . дои : 10.1098/rstb.1985.0081 . ISSN 0080-4622 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.

[Størmer-23] Лиф Стёрмер (1955). «Меростоматы». В К. Рэймонде (ред.). Трактат по палеонтологии беспозвоночных, Часть P: Членистоногие 2: Chelicerata, Pycnogonida и Palaeoisopus . Геологическое общество Америки и Канзасский университет Press. стр. 31–34. ISBN 978-0-8137-3016-5 .

[autec-24] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Селден, Пол А. (1981). «Функциональная морфология просомы Baltoeurypterus Tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)» . Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 72 : 9–48. дои : 10.1017/s0263593300003217 . S2CID 87664903 . Проверено 9 февраля 2018 г.

[eur-25] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р О. Эрик Тетли (2006). «Два новых силурийских вида Eurypterus (Chelicerata: Eurypterida) из Норвегии и Канады и филогения рода» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 4 (4): 397–412. Бибкод : 2006JSPal...4..397T . дои : 10.1017/S1477201906001921 . ISSN 1478-0941 . S2CID 83519549 . Архивировано из оригинала (PDF) 6 июня 2020 г. Проверено 20 мая 2011 г.

[dunlop-26] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Джейсон А. Данлоп, Дэвид Пенни и Дениз Джекель; с дополнительным вкладом Лайалла И. Андерсона, Саймона Дж. Брэдди, Джеймса К. Ламсделла, Пола А. Селдена и О. Эрика Тетли (2011). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . В Нормане И. Платнике (ред.). Мировой каталог пауков, версия 11.5 . Американский музей естественной истории . Проверено 21 мая 2011 г. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[weygoldt-27] П. Вейгольдт; Х. Ф. Паулюс (2009). «Исследования морфологии, таксономии и филогении Chelicerata † II. Кладограммы и развитие Chelicerata» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 17 (3): 177–200. дои : 10.1111/j.1439-0469.1979.tb00699.x . ISSN 1439-0469 .

[berkeley-28] «Эвриптерида: Систематика» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 20 мая 2011 г.

[merck-29] Джон В. Мерк-младший «Биомеханика плавания» . Департамент геологии Мэрилендского университета. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 г. Проверено 23 мая 2011 г.

[30] Плотник, Рой Э. (1985). «Лифтовые механизмы плавания у эвриптерид и крабов-портунид» . Труды Королевского общества Эдинбурга по наукам о Земле и окружающей среде . 76 (2–3): 325–337. Бибкод : 1985EETR..76..325P . дои : 10.1017/S0263593300010543 . ISSN 1755-6929 . S2CID 85908528 .

[merck2-31] Jump up to: ^а ^б Джон В. Мерк младший «Эвриптериды, паукообразные и вторжение членистоногих на сушу» . Департамент геологии Мэрилендского университета. Архивировано из оригинала 24 июля 2011 г. Проверено 23 мая 2011 г.

[gknight-32] «История о тяжелом положении одного человека, который заставил окаменелости плавать» . Проверено 23 мая 2011 г.

[33] Вразо, Мэтью Б.; Чурка, Сэмюэл Дж. Младший (01 марта 2018 г.). «Новые ископаемые свидетельства плавательного поведения эвриптерид» . Палеонтология . 61 (2): 235–252. Бибкод : 2018Palgy..61..235В . дои : 10.1111/пала.12336 . ISSN 1475-4983 . S2CID 133765946 .

[seldenjeram-34] Jump up to: ^а ^б ^с Пол А. Селден; Эндрю Дж. Джерам (1989). «Палеофизиология террестриализации хелицерат» (PDF) . Труды Эдинбургского королевского общества: Науки о Земле . 80 (3–4): 303–310. Бибкод : 1989EETR..80..303S . дои : 10.1017/s0263593300028741 . ISSN 0263-5933 . S2CID 84851238 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 августа 2011 года . Проверено 23 мая 2011 г.

[paleodb-35] Jump up to: ^а ^б « Эвриптер » . Палеобиологическая база данных . Проверено 20 мая 2011 г.

[lacustris_fauna-36] Сэмюэл Дж. Чурка младший « Фауна Eurypterus lacustris » . Eurypterids.net. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.

[wave-37] Сэмюэл Дж. Чурка-младший «Комментарий к экземпляру эвриптерид» . Eurypterids.net. Архивировано из оригинала 15 августа 2011 года . Проверено 22 мая 2011 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]