Rugarhynchos
| Rugarhynchos Временный диапазон: поздний триассик , середина Норяна , ~
| |
|---|---|
| |
| Черепная диаграмма | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Сорт: | Рептилия |
| Клада : | Archosauromorpha |
| Клада : | Archosauriformes |
| Клада : | † Proterochampsia |
| Семья: | † Doswelliidae |
| Род: | † Rugarhynchos Wynd et al ., 2020 |
| Тип видов | |
| † Doswellia sixmilensis Heckert et al ., 2012
| |
| Разновидность | |
| |
Rugarhynchos является вымершим родом Doswelliid из Archosauriform позднего триаса -Мексико Нью . Единственным известным видом является Rugarhynchos Sixmilensis . Первоначально он был описан как вид Doswellia в 2012 году, [ 1 ] Перед получением собственного рода в 2020 году. [ 2 ] Rugarhynchos был близким родственником Doswellia и поделился с ним несколькими чертами, такими как отсутствие инфратарного фенестра и сильно текстурированные кости черепа. Тем не менее, его также можно различить по многим уникальным характеристикам, таким как толстый диагональный гребень на боковой морде, тупые всплески на его остеодермах и сложный швар между квадратоджугальным , сквамозальным и югалом . Неметрическое многомерное масштабирование и морфология зубов предполагают, что у рагархинхоса была общая анатомия черепа с конвергентом с некоторыми крокодилиформными , спинозауридами и фитозаврами (особенно Smilosuchus ). Тем не менее, его морда была несколько менее удлиненной, чем другие рептилии. [ 2 ]
Открытие
[ редактировать ]Единственным известным образцом Rugarhynchos является NMMNH P-16909, частичный скелет, состоящий из нескольких костей, разбросанных по небольшой площади. Самый большой компонент - это в основном полная правая сторона черепа. Первоначально он был описан как относящийся к части морды, пока дальнейшая подготовка не показала, что она включала большую часть черепа. Другие черепные фрагменты включают в себя правый квадрат , левую предчезгилю , левую верхнюю верхнюю часть фрагменты и частичный правый квадратоджугал , который первоначально считался еще одним верхнечелюстным фрагментом. Фрагмент, первоначально описанный как сочлененный теменщий и посторбитал, позже считался частью неба . Единственная сохранившаяся часть челюсти - левая суранггольная , хотя большой правый птеригоидный фрагмент первоначально считался суставным . Посткраниальные останки включают в себя 13 остеодерм , несколько позвоночных фрагментов, несколько изолированных фрагментов ребра, нижний конец левого бедра и возможный фрагмент таза , который первоначально был описан как кальцеум . [ 1 ] [ 2 ]
Эти окаменелости были найдены в каньоне шести миль в округе МакКинли, штат Нью -Мексико . Они были извлечены из массивного пурпурного слоя аргиллитов нижней части Bluewater Creek , также известного как член Bluewater Creek Formation . Другие окаменелости из каньона из шести миль включают фрагменты атозавров , фитозавров и метопозавридов . [ 1 ] [ 2 ] Верхняя часть члена Bluewater Creek была отделена от вышележащих слоев отчетливым ( слоем из песчаника «SMC -слоем») в каньоне шести миль. Возраст пласта SMC был оценен в нескольких исследованиях, включающих различные знакомств урана методы . Аннотация конференции 2009 года утверждает, что в возрасте 219,3 ± 3,1 или 220,9 ± 0,6 млн. Главно-масса, основанная на лазерной абляции- индуктивно связанной с плазматической массовой спектрометрией (LA-ICP-MS) и изотопной масс-спектрометрии (ID-TIMS) и изотопной ионизационной масс-спектрометрии (ID-TIMS) и изотопной ионизационной методы соответственно. [ 3 ] Вместо этого исследование 2011 года обнаружило немного более молодую дату 218,1 ± 0,7 млн. Лет на основе химической идентификационной масс-спектрометрии ионизации (CA-TIMS). [ 4 ] Эти оценки предполагают, что породы, которые сохранили Rugarhynchos, были отложены в окрестностях 220 млн. Лет. [ 1 ]
Образец был впервые описан в 2012 году как новый вид бронированной архозавриформной досверии . Ему было дано конкретное название Doswellia Sixmilensis , в связи с его сайтом обнаружения. Его первоначальные описатели отметили, что было относительно небольшое совпадение между Doswellia Sixmilensis и Doswellia Kaltenbachi (оригинальный вид Doswellia ). Они предположили, что новый материал может привести к тому, что два вида выделяются как два рода. [ 1 ] Дальнейшая подготовка изменила несколько интерпретаций образца. Наиболее заметным из них было открытие того, что предполагаемый фрагмент морды на самом деле был почти целым черепом. Исследование 2020 года последовало за этими новыми интерпретациями, описывающим, как « Doswellia sixmilensis » имел множество уникальных особенностей, контрастирующих с Doswellia Kaltenbachi . « D. Sixmilensis » был помещен в свой собственный род. Название рода получено из латинских слов для «морщин» и «носа» в отношении широкого разнообразия грубых гребней на ее морде. [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]Череп
[ редактировать ]Передняя часть предчезгиллы расширяется в сторону, образуя выпуклую структуру, аналогичную структуре многих фитозавров . У него было восемь зубов, первые четыре были намного больше, чем в последних четырех. Пенсиляционные зубы были коническими и украшенными продольными хребтами, но не имели зубцов или режущих кромков. Зубной ряд был слегка пропущенным под углом 15-20 градусов. В отличие от других протерохампийцев , Nares (отверстия ноздри), похоже, не были ориентированы вверх. Задняя ветвь донцевых клиньев в обширный швар между носовой и верхней челюстью . В полосовом ряду верхнечелюстного зуба было 20 зубов, значительно больше, чем в верхних количествах протерохампсидов , но в соответствии с другими досвеллеидами . Четыре увеличенных зуба в передней половине зубного ряда покрыты выпуклом расширением, что придает верхней челюсти сигмоидный нижний край, сродни «надежным» фитозаврам. У верхнечелюстных зубов рагархинхоса наблюдалась незначительная кривизна и была похожа на предчелюстные зубы. [ 2 ]
Носовая носа примерно текстурирована, проводя известный гребень вдоль средней линии черепа вместе с несколькими другими низкими хребтами. Задняя часть носов подрезана треугольным передним краем лобных , создавая плен, также наблюдаемый в Proterochampsa . Префронтальная . и слезное образуют передний край орбиты ( гнездо) и подключаются к верхней челюсти Как и другие протерохампианцы, между слезной и носовой и носовой контактом нет контактов. Более необычно, нет никаких следов анторбитального фенестра между верхнечекой, носовой и слезой. Единственным другим ранним архозавриформой, известным в том, что не хватает анторбитального фенестра, является Vancleavea . Одной из аутапоморфий (уникальная отличительная особенность) Rugarhynchos является присутствие толстого диагонального гребня на боковой морде. Этот гребень простирается от верхней части верхней челюсти на слезной, префронтальной и фронтальной. Chanaresuchus и Proterochampsa имеют аналогичный гребень перед орбитой, хотя он менее выражен и не распространяется на верхнюю верхнюю часть. Различные меньшие хребты и грубые пятна присутствуют вблизи большого диагонального гребня Rugarhynchos . К ним относятся поднятый, выпуклый обод орбиты, тонкий горизонтальный гребень на префронтале и более толстый гребень вдоль префронтально-фронтального шва. Верхний край орбиты также имеет выдающегося поднятого босса, образованного фронталом. [ 2 ]
Сзади и ниже орбиты лежит очень большой и блочный югал . Это текстурировано выдающимися ударами, хребтами и ямками, хотя эти функции менее выражены, чем у Doswellia . Перегоревший сквомозал также был прост по форме и текстурированными длинными хребтами и депрессиями. Его передний край сформировал задний кольд супратропорального фенестра, дыру в верхней части черепа за орбитами. Задняя часть сквамозала, соединенная с квадратным, и имела треугольную рогоподобную структуру, похожую на структуру Досвеллы . Посторбитал отсутствует в ископаемом, но его положение относительно других костей может быть выведено в оставшемся пространстве. Это было бы тесно связано с югалом, сквомозалом и фронталом, не оставляя места для инфратарного фенестра . Это дает Rugarhynchos череп, euryapsid похожий на Doswellia . Задний край черепа образуется квадратоджугалом , который соединяется с остальной частью черепа несколькими уникальными способами. Верхняя часть квадратоджугальных краев неглубокая вогнутая область, образованная задним краем сквамоза и югаля. Нижняя часть квадратоджугала вписывается в выдающуюся выемку на югале. Обе эти черты являются аутапоморфиями Rugarhynchos. Квадрат Vancleavea круто уклоняется от остальной части черепа (например, Chanaresuchus и Doswellia ), а также имеет большую верхнюю часть подключения (например, и Allokotosaurians ) . [ 2 ]
Середина птеригоида имела диагональный гребень с двумя рядами зубов, растягивающихся вдоль его нижней стороны. Это промежуточно между протерохампсидами (которые имеют один ряд зубов на их птеригоидном хребте) и Doswellia (который имеет по крайней мере три). Другой гребень вдоль внутреннего края птеригоида также располагает продольный ряд зубов. Несколько зубов распределены случайным образом между двумя хребтами, хотя, вероятно, было намного больше первоначально. Возможная нехватка также сохранилась. Эта кость имеет переднюю половину в форме полумесяца и заднюю половину в форме седла. Это похоже на Proterochampsa и Chanaresuchus , хотя недостаточные данные о базальных архозавриформных небах предотвращает сравнение со многими другими таксонами. Единственная сохранившаяся челюстная кость - это большая суранговая , которая текстурируется грубыми продольными хребтами. Как правило, он похож на Doswellia , хотя его верхний край не выпуклый, а передний кончик тупой и округлый. Уникальный для Rugarhynchos , на заднем краю сурангеролевой внизу есть депрессия в форме чашки, где она соединяется с суставная кость . [ 2 ]
Посткрания
[ редактировать ]Посткраниальный материал rugarhynchos редкий. Несколько фрагментарных или полных центровей (основные позвоночные компоненты) были среди обнаруженных окаменелостей. Эти центра были низкими и широкими, похожими на другие досвеллеиды, Ванклеаеа и Литоросухус , но в отличие от протерохампсидов. Низкие, эллиптические ребра были расположены на коротких стеблях. Другие досвеллеиды имели грани ребер с аналогичной формой, хотя и на более длинных стеблях. Как и у большинства других рептилий, у Ragarhynchos было бы две ребра по обе стороны от позвонка. Верхние грани называются диапофизами и соединены с верхней головкой ребра (бугоркул), в то время как нижние грани являются парапофизами и соединены с нижней головкой ребер (капитулум). Никаких диапофиз не сохраняется, но большие парапофизы присутствовали вблизи нижнего края центра. Капитулум и туберкулум сохранившихся ребер были тщательно установлены и цилиндрические, как в Досвелле . В позвонках, вероятно, были шейки матки (шеи) из-за того, что имели низкопрофильные парапофизы и выдающиеся средние кили вдоль нижнего края. Видимые раскопки на стороне позвонков дали им поперечное сечение X, когда они видели сверху. Центра были прямоугольными со стороны и были бы связаны друг с другом на ровном уровне, что указывает на то, что шея была прямой. [ 1 ] [ 2 ]
Толстый, изогнутый фрагмент кости, вероятно, представляет верхнюю часть тазобедренной кости, такой как лобки или ихия , хотя его идентичность не может быть определена точно. Часть бедренной колена возле колена является единственным фрагментом ноги, сохранившейся в Rugarhynchos . Как и другие протерохампианцы, эта часть бедра была широкой и имела тонкую вогнутость на его переднем крае. Дистальные мыщелки были хорошо дифференцированы, и оба были слегка конушены. Хотя заостренный медиальный мыщел является общим для базальных архозавриформ и псевдосухин , заостренный боковой мыщел наблюдается только у Гуалосухуса среди еврокоподанов . [ 1 ] [ 2 ]
Многие остеодермы (костиные пластины) были сохранены. Они были примерно квадратной формы и украшены большими круглыми ямами, которые излучались из центра каждой тарелки, как и другие досвеллеиды. Также в соответствии с досвеллеидами, остеодермы формулируются друг с другом с помощью гладкого и плоского переднего края, а не шипами или выемки. Тем не менее, несколько черт остеодермы Rurharhynchos отличаются от других досвеллеидов. Ямы более мелкие, а верхняя поверхность остеодермы имеет центральное тупое всплеск, а не поднятый киль. Ни одна из остеодермса окаменевает в артикуляции, поэтому неясно, как они были расположены на теле. Тем не менее, Ragarhynchos, вероятно, имел несколько продольных рядов (колонн) остеодерм, как и в случае с другими досвеллеидами. Более нерегулярно формированные остеодермы вблизи черепа могли быть связаны с образованием «щита Nuchal», аналогичным щиту Doswellia . [ 1 ] [ 2 ]
Классификация
[ редактировать ]Чтобы проверить свои отношения с другими ранними архозавриформными, Rugarhynchos был помещен в филогенетический анализ, полученный из более раннего исследования Ezcurra et al . (2017). [ 5 ] Этот анализ проводился как по максимальной экономной основе , так и в байесовских протоколах поиска. Анализ скупости помещал Rugarhynchos как Doswelliid и сестринского таксона в Досвеллу . Досвеллеиды были сестринскими таксонами для монофилетических Proterochampsidae Doswelliidae+Proterochampsidae , а клада была сама сестрой в кладе, состоящей из Vancleavea и Litorosuchus . Все эти таксоны кумулятивно составляют группу Proterochampsia . [ 2 ]
Байесовский анализ имел очень похожий результат, но отличался одним важным способом. Вместо того, чтобы иметь чистый разрыв между протерохампсидами и досвеллеидами, байесовский анализ предположил, что Proterochampsidae в ее традиционной форме были парафилетическими , а не монофилетическими. Proterochampsa была найдена в качестве сестринского таксона до досвеллеидов и отделен от других протерохампсидов. Хотя этот новый результат был необычным, он считался более вероятным, чем альтернатива экономии, потому что он учитывал переменные скорости эволюции. Результаты байесовского анализа показаны ниже: [ 2 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Heckert, Andrew B.; Лукас, Спенсер Г.; Спилманн, Джастин А. (2012). «Новый вид загадочного архозавраморфа Doswellia из верхнего триаса Bluewater Creek Formation, Нью -Мексико, США» . Палеонтология . 55 (6): 1333–1348. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01200.x .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не Бренен М. Уинд; Стерлинг Дж. Несбитт; Мишель Р. Стокер; Эндрю Б. Хекерт (2020). «Подробное описание Rugarhynchos Sixmilensis , Gen. Et Comb. Nov. (Archosauriformes, Proterochampsia) и конвергенция черепа при удлинении морда через стебель и архозавры короны». Журнал палеонтологии позвоночных . 39 (6): E1748042. doi : 10.1080/02724634.2019.1748042 . S2CID 219917329 .
- ^ Heckert, AB; Лукас, SG; Дикинсон, WR; Мортенсен, JK (2009). «Новые ID-TIMS U-PB AGES для Chinle Group Strata (Upper Triassic) в Нью-Мексико и Аризоне, корреляция с супергруппой Ньюарка и последствия для« Лонг-Норяна » ». Геологическое общество Америки тезисы с программами . 41 (7): 123.
- ^ Ирмис, Рэндалл Б.; Мундил, Роланд; Марц, Джеффри В.; Паркер, Уильям Дж. (2011-09-15). «Возраст U-PB с высоким разрешением из верхней триасовой формирования подбородка (Нью-Мексико, США) поддерживает диахронный подъем динозавров» . Земля и планетарные научные письма . 309 (3): 258–267. BIBCODE : 2011E & PSL.309..258I . doi : 10.1016/j.epsl.2011.07.015 . ISSN 0012-821X .
- ^ Мартин Д. Эзкурра; Лукас Э. Agustín g. Себастьян Рочер; М. Вифлеем фон Бакко; Мигель Эзпелета; Кролик Иеремии; Зрелище Э. Мартина; М. Джимена Троттейн; Джулия Б. Десохо (2017). «Глубокие обороты Faunisc предшествовали динозаврам Rise Southweestern Pangea » Природный эколог и эволюция 1 (10): 1477–1483 doi : 10,1038/ s4159-017-0305-5 HDL : 11336/41466 PMID 29185518 . 10007967S2CID
