Boreopricea
| Boreopricea Временный диапазон: ранний триасы ,
| |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Сорт: | Рептилия |
| Клада : | Archosauromorpha |
| Клада : | Крокопода |
| Род: | † Boreopricea Таратинов, 1978 |
| Разновидность: | † B. Funerea
|
| Биномиальное название | |
| † Boreopricea funerea Таратинов, 1978
| |
Bororeopricea является вымершим родом рептилии архозавроморфа из триаса Арктической . России раннего [ 1 ] Это известно из довольно полного скелета, обнаруженного в скважине на острове Колгуев , хотя повреждение образца и потеря определенных костей имеют сложное изучение рода. Bororeopricea разделяет много сходств с различными другими архозавроморфами, что делает ее классификацию спорной. Различные исследования считали это близким родственником пролакерты , [ 1 ] [ 2 ] танстрофеиды , [ 3 ] оба, [ 4 ] или ни один. [ 5 ] Bororeopricea уникальна среди ранних архозавроморфов из -за того, что обладает контактом между югальскими и сквамозальными костями в задней половине черепа. [ 1 ]
История
[ редактировать ]Boreopricea Funerea была названа и описана советским палеонтологом LP Tatarinov в 1978 году. Он был в основном основан на довольно полном черепе и скелете, собранном в 1972 году из скважины на острове Колгуев в Арктическом океане . Этот голотип , вывод 3708/1, включал кости от большей части тела, помимо области бедра, кончика морды и различных разных пропущенных фрагментов. Во время подготовки Татаринова кости были удалены из плиты камня и приклеены к большому куску карточного запаса , расположенной в том виде, в каком они изначально находились в скале. Татаринов также упомянул второй образец, вывод 3708/2, который был частью морды. Тем не менее, этот образец не мог быть найден последующими исследованиями и в настоящее время считается потерянным. [ 1 ] Слои, сохраняющие окаменелости , родом из Ustmylian Gorizont , самую последнюю часть Vetlugian Supergorizont . Ustmylian Gorizont - это региональная биохронологическая зона, которая соответствует ранней оленевой стадии раннего триаса . [ 6 ] [ 7 ]
Род был переписан в 1997 году Университетом Бристоль -палеонтологов Майклом Бентоном и Джеки Алленом . Они обнаружили, что образец был поврежден во время хранения, так как череп был измельчен, а некоторые кости отсутствовали (т.е. части плеча) или помещен в нечетные положения (то есть рука). Для их описания черепа был использован гипсовый лист черепа, но некоторые области, такие как небо и мозговой кости, ускользнули от Restudy. [ 1 ] Дальнейшее исследование образца было проведено в рамках исследования Мартина Эзкурры 2016 года по систематике архозавраморф. [ 2 ]
Описание
[ редактировать ]У Boreopricea была бы обширная осанка и обобщенная ящеристая форма тела, хотя с более длинной шеей, чем у большинства современных ящериц. Benton & Allen (1997) подсчитал, что у Boreopricea была общая длина (от колена до конца до хвоста) 44,0 сантиметров (17,3 дюйма), с черепом 2,9 см (1,1 дюйма) и 23,0 см (9,1 дюйма) дюйма, хотя эти оценки неясны, учитывая, что кончик морды и большие части магистрации отсутствуют. [ 1 ]
Череп
[ редактировать ]У черепа была широкая морда, большие орбиты (глазные розетки) и два височных фенестра (отверстия в задней части черепа), как и другие диапсидов рептилии . Кости, которые лежат на верхнем краю головы, такие как носовые и лобные кости , были прямоугольными. Париетальные кости являются неполными, но сохранившиеся части контактируют с лобными вдоль прямого края без теменного отверстия (дыра в черепе, присутствующая во многих рептилиях, в которых находится шишковидная железа ). Югал (щечная кость ) была необычно формирована. У него не было заднего процесса (нижний задний зубчик), что означало, что нижний височный фенестра был открыт снизу. И наоборот, восходящий процесс (верхний задний зубчик) был удлинен, растянувшись над нижним височным фенестрами, чтобы связаться с сквомозной костью в задней части черепа. Этот контакт с югал-квамосалом (уникальный для сквоопики среди ранних архозавраморфов) эффективно баррикает посторбитальную кость с края нижнего височного фенестра. Нижняя челюсть была длинной и стройной. Зубы, когда они сохранились, были коническими, резко заостренными и слегка изогнутыми. [ 1 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Шея была несколько вытянута. Последовательность пяти шейных (шеи) была сохранена, вероятно, третий -седьмой позвонки в основе. Они были длиннее и уже к черепу и короче и шире к плечу. Более поздние шейки матки и дорсальные (туловище) позвонки имели две границы с каждой стороной: большая аспекта, выдвигающего внешнее проецирование, которая была треугольной по поперечному сечению, и меньший круглый аспект, который едва проецирует вообще. Повышенные нейронные колючки из позвонков были низкими. Шейки матки имели узкие нервные шипы, в то время как дорсалы имели нейронные шипы, которые постепенно расширялись в структуры в форме слез, когда они видели сверху. Эти расширения на нейронных шипах были названы маммиллярными процессами. Каудальные (хвостовые) позвонки были многочисленны; Они были шире к основанию хвоста и намного тоньше к кончику. [ 1 ]
Лопатка . (лопатка) была очень тонкой, когда увидела лобовую, но большую и квадратную, когда виден со стороны Другие кости на плече, в том числе костная грудь, были описаны Татаринов (1978), но теперь теряются. Компания плечевой кости (кость верхней руки) имела форму, похожую на сильно скрученные песочные часы, с длинной осью части возле смещения плеча под прямым углом от части части рядом с локтем. Устань (кости нижней руки) были тонкими, изогнутыми стержнями , и радиус как у большинства других рептилий. Метакарпал III (третья кость руки) была такова дольше, чем дольше, чем метакарпал IV (четвертая кость руки), как и в случае с танстрофеидами. [ 1 ]
Кости задних конечностей в целом довольно типичны по структуре, хотя бедренная кость (бедра) была шире, чем у большинства рептилий. Лодыжка была сформирована четырьмя плотно связанными костями: центр, астрагал , кальциан и дистальный лап. IV. Хотя астрагал и кальциум были наиболее заметными костями в лодыжке, все кости лодыжки были одинаковыми по размеру. У Boreopricea также не было отверстия вдоль контакта между астрагалом и кальцином, а вторая фаланга (кость пальца) пятого пальца была длинной, обе признаки, разделяемые танстрофеидами. Плетитарс V (пятая кость стопы) была в форме крючка, как и в случае с различными другими архозавроморфами. [ 1 ]
Классификация
[ редактировать ]Впервые описанный в 1978 году, Bororeopricea считается «пролакерформерной» рептилией, что означает, что ее самые близкие родственники считались другими ящеристыми существами, такими как пролакерта и макрокнема . В это время было неясно, были ли «пролакерформами» по -настоящему предками для современных ящериц или, альтернативно ближе к архизаврам, таким как крокодильцы и динозавры . В 1980 -х годах кладистика помогла прояснить некоторые аспекты классификации рептилий, а анализ Жака Готье , Майкла Бентона и Сьюзен Эванс обнаружил существенные доказательства того, что «пролакерформами» были архозавроморфы (ближе к архизаврам), а не лепидозаврафов (кв. В некоторых из этих анализов были представлены или упомянутые Boreopricea . Бентон (1985) отметил, что Bororeopricea , вероятно, была пролакертидом, но отличался от пролакерты из -за формы его носа и сквомозальных костей. [ 8 ] Эванс (1988) разместил Boreopricea в качестве промежуточной ветви между пролакертой , которая была ближе к основанию «пролакерформной» группы, и макрокнемами , которая была ближе к наиболее полученным и странным «пролакерформным», танстрофеидам . [ 4 ]
В 1997 году классификация Boreopricea и «пролакерформ» в целом была проведена дальнейшая проверка. Передописание бентона и Аллена включало филогенетический анализ, который обнаружил, что Boropricea был сестринским таксоном для пролакерты , по крайней мере, когда были очищены лишние и нестабильные данные. Macrocnemus не было обнаружено, что он близок ни к одному таксону; Вместо этого он был помещен ближе к танстрофеидам. [ 1 ] В том же году Nour-Eddine Jalil провел очень похожее исследование в рамках своего описания африканского «пролакерперформного» иезрозавра . В отличие от Benton & Allen, исследование Джалила поместило Bororeopricea в Tanystropheidae и не связано с пролакертой . [ 3 ] Некоторые черты Boreopricea , такие как уменьшенный задний процесс Jugal, были разделены как пролакертой , так и с танстрофеидами. Boreopricea разделяла определенные адаптации рук и ног только с танстрофеидами, [ 3 ] И все же форма его лопатки была ближе к форме пролакерты . [ 1 ]
Основное исследование, проведенное Дэвидом Дилксом в 1998 году, показало, что пролакерта была более тесно связана с архозавриформ, а не с танстрофеидами, растворяя концепцию монофилетических « пролакерформных» (то есть в группе, в которой пролакерта и танстрофейды имели общий предок, исключение из архозавров). [ 9 ] Bororeopricea не будет анализироваться в рамках этой новой структуры до 2016 года, когда он был отменен Мартином Эзкуррой . Эзкурра не рассматривал Bororeopricea близко к танстрофейдам, вместо этого он обнаружил, что это был архозавриформный родственник, почти так же близко, как пролакерта . Некоторые функции, видимые в Bororeopricea , которые оправдывают это размещение, включают наличие маммиллярных процессов и сильно извращенную плечевую кость. Ezcurra также назвал новую группу Crocopoda, которая включает в себя все архозавраморфы ближе к археозаврам, чем к танстрофейдам. Bororeopricea была частью этой новой группировки, которая также включала в себя ринчозавры , аллокотозавры , архозавриформ и различные другие архозавриформные рептилии, такие как пролакерта . [ 2 ]
Следующая кладограмма основана на исследовании Эзкурры 2016 года. [ 2 ]
| Archosauromorpha |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Исследование, проведенное Adam Pritchard & Sterling Nesbitt в 2017 году, немного изменило положение Boreopricea , поместив его ближе к аллокотозаврам, а не пролакерта и архозавриформе. [ 5 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Устмилиан (или устмильский) слои российской биостратиграфии записывают среду озера, заполненная животными, выздоравливающими и диверсифицирующимися после события перми-триасового вымирания , наибольшее массовое вымирание в истории Земли. Наиболее распространенными окаменелостями в это время и местах были пресноводные амфибии, такие как Wetlugasaurus Malachovi , Vladlenosaurus Alexeyevi , Vyborosaurus Mirus и Angusaurus . На земле небольшая всеядтная ниша была заполнена разнообразным ассортиментом эндемичных проколофонидов , в том числе Тиманофон Раридатус , Оренбургия Брума и Лестансорию Массива . Большая ниша хищника была, вероятно, была заполнена ранними архозавриформ , такими как Chasmatosuchus Magnus и Tsylmosuchus Jakovlevi . Эти слои также сохранили окаменелости Шарсенджии , которые могут быть одним из самых ранних ринчоцефалов ( родственников Туатары ). Boreopricea Funerea, вероятно, заполнила небольшую нишу с плотоядным животным вместе с тероцефальцами , похожими на млекопитающих , а также с Microcnemus efremovi , рептилиями, которая была аналогична и, вероятно, тесно связана с ней. [ 10 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 11 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л Бентон, Майкл Дж.; Аллен, Джеки Л. (ноябрь 1997). « Bororeopricea из нижнего триаса России и отношения пролакерформных рептилий» (PDF) . Палеонтология . 40 (4): 931–953.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Эзкурра, Мартин Д. (2016-04-28). «Филогенетические отношения базальных архозавраморфов, с акцентом на систематику протеросухийских архозавриформ» . ПЕРЕЙ . 4 : E1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Nour-Eddine Jalil (1997). «Новый пролакерформальный диапсид из триаса Северной Африки и взаимосвязи пролакерформных» . Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 506–525. doi : 10.1080/02724634.1997.10010998 . JSTOR 4523832 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Эванс, Сьюзен Э. (1988). «Ранняя история и отношения Диапсиды» . В Бентоне, MJ (ред.). Филогения и классификация тетрапод, том 1: амфибии, рептилии, птицы . Оксфорд: Clarendon Press. С. 221–260.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Причард, Адам С.; Nesbitt, Sterling J. (2017-10-01). «Подобный птице череп в триасовой рептилии диапсида увеличивает гетерогенность морфологического и филогенетического излучения диапейда» . Королевское общество открыто наука . 4 (10): 170499. Bibcode : 2017rsos .... 470499p . doi : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . PMC 5666248 . PMID 29134065 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Ochev, VG; Шишкин М.А. (2000). «Иерархия нижних триасовых стратиграфических подразделений в восточной части Европейской России» . Doklady Earth Sciences . 374 (7): 1103–1106.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Шишкин, Массачусетс; Сенников, Аг; Новиков, IV; Ilyina, NV (2006). «Дифференциация сообществ тетрапод и некоторые аспекты биотических событий в раннем триасе Восточной Европы» . Палеонтологический журнал . 40 (1): 1–10. doi : 10.1134/s0031030106010011 . S2CID 129895753 .
- ^ Бентон, Майкл Дж. (1985-06-01). «Классификация и филогения рептилий диапсидов». Зоологический журнал Линневого общества . 84 (2): 97–164. doi : 10.1111/j.1096-3642.1985.tb01796.x . ISSN 0024-4082 .
- ^ Дэвид М. Дилкс (1998). «Ранние триасы Rhynchosaur Mesosuchus Browni и взаимосвязи базальных архозавраморфных рептилий» . Философские транзакции Королевского общества Лондона, серия б . 353 (1368): 501–541. doi : 10.1098/rstb.1998.0225 . PMC 1692244 .
- ^ Бентон, Майкл Дж .; Шишкин, Михаил А.; Unwin, David M.; Kurochkin evgenii N., eds. (2000). Возраст динозавров в России и Монголии . Кембридж: издательство Кембриджского университета . ISBN 0-521-55476-4 .
- ^ Новиков, IV (2018). «Новый этап восстановления восточно -европейского сообщества тетрапод после пермского кризиса». Палеонтологический журнал . 52 (7): 791–795. doi : 10.1134/s0031030118070080 . S2CID 91664127 .
