Пермско-триасовое вымирание

«Великое умирание» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Великое умирание (значения) .

Интенсивность вымирания морской среды в фанерозое

%

Миллионы лет назад

(ЧАС)

К – Пг

Tr – J

П – Тр

Кепка

Поздно Д

ТЫ

График интенсивности вымирания (процент морских родов , которые присутствуют в каждом интервале времени, но не существуют в следующем интервале) в зависимости от времени в прошлом. Геологические периоды отмечены (сокращениями и цветом) выше. Пермско-триасовое вымирание является наиболее значимым событием для морских родов: погибло чуть более 50% (по данным этого источника). ( информация об источнике и изображении )

Граница перми и триаса на пляже Фрейзер в Новом Южном Уэльсе , с событием вымирания в конце перми, расположенным чуть выше угольного слоя.

Примерно 251,9 миллиона лет назад произошло пермско-триасовое ( P–T , P–Tr ) событие вымирания ( PTME ; также известное как событие позднепермского вымирания ). последнее пермское вымирание , событие конца пермского вымирания , и в просторечии как Великое Умирание ) образует границу между пермским и триасовым геологическими периодами , а вместе с ними палеозойской и мезозойской эрами. Это на Земле самое серьезное из известных случаев вымирания . с вымиранием 57% биологических семейств , 83% родов, 81% морских видов и 70% видов наземных позвоночных . Это также крупнейшее известное массовое вымирание насекомых . Это величайшее из массовых вымираний «Большой пятёрки» фанерозоя . Есть свидетельства существования от одного до трех различных импульсов или фаз угасания.

Точные причины Великого вымирания остаются неясными. Научный консенсус заключается в том, что основной причиной вымирания стали потопные извержения базальтовых вулканов, создавшие Сибирские траппы . который высвободил диоксид серы и углекислый газ , что привело к образованию эвксинии (кислородного голодания, сернистых океанов), повышение глобальной температуры, и подкисление океанов . Уровень углекислого газа в атмосфере вырос примерно с 400 ppm до 2500 ppm, при этом за этот период в систему океан-атмосфера было добавлено примерно от 3900 до 12 000 гигатонн углерода. Было предложено несколько других способствующих факторов, в том числе выбросы углекислого газа в результате сжигания залежей нефти и угля, воспламенившихся в результате извержений; выбросы метана при газификации клатратов метана ; выбросы метана новыми метаногенными микроорганизмами, питаемыми минералами, рассеянными при извержениях; и внеземное воздействие, которое создало кратер Арагуаинья и вызвало сейсмический выброс метана. и разрушение озонового слоя при повышенном воздействии солнечной радиации.

Встречаться

Ранее считалось, что толщи горных пород, охватывающие границу перми и триаса, слишком немногочисленны и содержат слишком много пробелов, чтобы ученые могли надежно определить ее детали. Однако теперь можно датировать вымирание с тысячелетней точностью. U-Pb циркон датируется пятью слоями вулканического пепла из Глобального стратотипического разреза и точки на границе перми и триаса в Мэйшане , Китай , что позволяет создать возрастную модель вымирания с высоким разрешением, что позволяет исследовать связи между глобальными возмущениями окружающей среды, углеродом нарушение цикла , массовое вымирание и восстановление в тысячелетних масштабах. Первое появление конодонта Hindeodus parvus было использовано для определения границы перми и триаса.

Вымирание произошло между 251,941 ± 0,037 и 251,880 ± 0,031 миллиона лет назад, продолжительностью 60 ± 48 тысяч лет. Большое, резкое глобальное снижение δ ¹³ C , соотношение стабильного изотопа углерода-13 и углерода-12 , совпадает с этим вымиранием, и иногда используется для определения границы перми и триаса и ПТМЕ в породах, непригодных для радиометрического датирования . Величина отрицательного выброса изотопов углерода составила 4-7% и продолжалась около 500 тыс. лет. хотя оценить его точное значение сложно из-за диагенетических изменений многих осадочных фаций, охватывающих границу.

Дополнительные данные об изменении окружающей среды вокруг границы перми и триаса предполагают повышение температуры на 8 ° C (14 ° F). и увеличение CO
₂ уровня до 2500 ppm (для сравнения, концентрация непосредственно перед промышленной революцией составляла 280 ppm , и эта сумма сегодня составляет около 422 ppm ). Есть также свидетельства увеличения ультрафиолетового излучения , достигающего Земли, вызывающего мутацию спор растений.

Высказано предположение, что рубеж перми и триаса связан с резким увеличением численности морских и наземных грибов , вызванным резким увеличением количества погибших растений и животных, питающихся грибами. Этот «грибной шип» использовался некоторыми палеонтологами для идентификации литологической последовательности как находящейся на границе перми и триаса или очень близко к ней в породах, которые непригодны для радиометрического датирования или в которых отсутствуют подходящие окаменелости-индексы . Однако даже сторонники гипотезы о грибковых шипах отмечали, что «грибные шипы» могли быть повторяющимся явлением, созданным экосистемой после вымирания в самом раннем триасе. Сама идея грибкового шипа подвергалась критике по нескольким причинам, в том числе: редувиаспорониты , наиболее распространенные предполагаемые грибковые споры, могут быть окаменелыми водорослями ; всплеск не появился во всем мире; и во многих местах он не попадал на границу перми и триаса. Редувиаспорониты . могут даже представлять собой переход к триасовому миру с преобладанием озер, а не к ранней триасовой зоне смерти и распада в некоторых наземных ископаемых пластах Новые химические данные лучше согласуются с грибковым происхождением редувиаспоронитов , что ослабляет эту критику.

Существует неопределенность относительно продолжительности общего вымирания, а также сроков и продолжительности вымирания различных групп в рамках более широкого процесса. Некоторые данные свидетельствуют о том, что было несколько импульсов угасания. или что вымирание было длительным и растянулось на несколько миллионов лет, с резким пиком в последний миллион лет пермского периода. Статистический анализ некоторых высокоископаемых пластов в Мэйшане, провинция Чжэцзян на юго-востоке Китая, позволяет предположить, что основное вымирание было сосредоточено вокруг одного пика, в то время как исследование разреза Лянфэнья обнаружило свидетельства двух волн вымирания, MEH-1 и MEH-2, причины которых различались. а исследование разреза Шанси также показало два импульса вымирания с разными причинами. Недавние исследования показывают, что разные группы вымерли в разное время; например, хотя абсолютную датировку трудно определить, вымирание остракод и брахиопод разделяло период от 670 000 до 1,17 миллиона лет. Палеоэкологический анализ слоев лопинга в бассейне Боуэн в Квинсленде указывает на многочисленные периодические периоды стресса морской окружающей среды от среднего до позднего лопинга, приводящие к собственно вымиранию в конце перми, что подтверждает аспекты градуалистской гипотезы. Кроме того, согласно одному исследованию, сокращение богатства морских видов и структурный коллапс морских экосистем также могли быть разделены: первое предшествовало второму примерно на 61 000 лет.

Вопрос о том, были ли наземные и морские вымирания синхронными или асинхронными, является еще одним предметом споров. Данные хорошо сохранившихся последовательностей в восточной Гренландии позволяют предположить, что наземное и морское вымирание началось одновременно. В этой последовательности упадок животной жизни сосредоточен в периоде продолжительностью примерно от 10 000 до 60 000 лет, при этом растениям требуется еще несколько сотен тысяч лет, чтобы проявить полное воздействие этого события. Многие осадочные породы Южного Китая демонстрируют синхронное вымирание наземных и морских видов. Исследования продолжительности и течения PTME в бассейне Сиднея также подтверждают синхронность возникновения наземных и морских биотических коллапсов. Другие ученые считают, что массовое вымирание наземных видов началось за 60 000–370 000 лет до начала массового вымирания морских видов. Хемостратиграфический анализ разрезов в Финнмарке и Трёнделаге показывает, что круговорот наземной флоры произошел до большого отрицательного значения δ. ¹³ Сдвиг C во время вымирания морской среды. Датировка границы между зонами скопления дицинодонов и листрозавров в бассейне Кару указывает на то, что наземное вымирание произошло раньше, чем морское. В формации Суньцзягоу в Южном Китае также зафиксирована гибель наземной экосистемы, предшествовавшая морскому кризису. Другие исследования все же показали, что наземное вымирание произошло после вымирания морских видов в тропиках.

Изучение времени и причин пермско-триасового вымирания осложняется часто упускаемым из виду капитанским вымиранием (также называемым гваделупским вымиранием), всего лишь одним из, возможно, двух массовых вымираний в поздней перми , которые близко предшествовали пермско-триасовому событию. Короче говоря, когда начинается пермско-триасовый период, трудно определить, завершился ли конец капитанского периода, в зависимости от рассматриваемого фактора. Многие из вымираний, когда-то датированные границей перми и триаса, в последнее время были перенесены в конец капитанского периода . Кроме того, неясно, восстановились ли некоторые виды, пережившие предыдущее вымирание (я), достаточно хорошо, чтобы их окончательное вымирание в пермско-триасовом периоде можно было рассматривать отдельно от капитанского события. Точка зрения меньшинства считает, что последовательность экологических катастроф фактически представляет собой единое длительное событие вымирания, возможно, в зависимости от того, какой вид рассматривается. Эта старая теория, все еще поддерживаемая в некоторых недавних работах, предполагает, что произошли два крупных импульса вымирания с интервалом в 9,4 миллиона лет, разделенные периодом вымираний, которые были менее обширными, но все же значительно превышали фоновый уровень, и что окончательное вымирание уничтожило только около 80% морских видов, живших в то время. , тогда как остальные потери произошли во время первого импульса или интервала между импульсами. Согласно этой теории, один из таких импульсов вымирания произошел в конце гваделупской эпохи перми . Например, все роды диноцефалов вымерли в конце гвадалупского периода. как и Verbeekinidae , семейство крупных фузулиновых фораминифер . Воздействие вымирания в конце Гваделупы на морские организмы, по-видимому, различалось в зависимости от места и таксономических групп: брахиоподы и кораллы понесли серьезные потери.

Модели вымирания

Морское вымирание	Роды вымершие	Примечания
Членистоногие
Эвриптериды	100%	Возможно, вымерли незадолго до границы P – Tr.
Остракоды	74%
Трилобиты	100%	В упадке с девона; до вымирания дожило всего 5 родов
Брахиоподы
Брахиоподы	96%	Ортиды , Ортотетиды и Продуктиды вымерли.
Мшанки
Мшанки	79%	Фенестраты, трепостомы и криптостомы вымерли.
Хордовые
Акантоды	100%	В упадке со времен девона , осталась только одна живая семья.
Книдарийцы
антозойцы	96%	Таблитчатые и морщинистые кораллы вымерли
Иглокожие
Бластоиды	100%	Возможно, вымерли незадолго до границы P – Tr.
Криноидеи	98%	Инадунаты и камерытесы вымерли.
Моллюска
Аммонитяне	97%	Гониатиты и пролекантиды вымерли.
Двустворчатые моллюски	59%
Брюхоногие моллюски	98%
Ретария
Фораминиферы	97%	Фузулиниды вымерли, но до катастрофы почти вымерли.
Радиолярии	99%

Морские организмы

морские беспозвоночные Наибольшие потери во время вымирания P–Tr понесли . Доказательства этого были обнаружены в образцах из разрезов Южного Китая на границе P–Tr. Здесь 286 из 329 родов морских беспозвоночных исчезают в пределах двух последних осадочных зон, содержащих конодонты перми. Уменьшение разнообразия , вероятно, было вызвано резким увеличением вымираний, а не уменьшением видообразования .

Вымирание в первую очередь затронуло организмы со из карбоната кальция скелетом _{, особенно те, которые зависят от стабильного уровня CO 2} для производства своих скелетов. Эти организмы были восприимчивы к последствиям закисления океана , вызванного повышенным содержанием CO ₂ в атмосфере . Организмы, которые использовали гемоцианин или гемоглобин для транспортировки кислорода, были более устойчивы к вымиранию, чем те, которые использовали гемеритрин или диффузию кислорода. Есть также свидетельства того, что эндемизм был сильным фактором риска, влияющим на вероятность исчезновения таксона. Таксоны двустворчатых моллюсков, которые были эндемичными и локализовались в определенном регионе, имели больше шансов вымереть, чем космополитические таксоны. Широтная разница в выживаемости таксонов была небольшой.

Среди донных организмов событие вымирания увеличило фоновые темпы вымирания и, следовательно, привело к максимальной потере видов таксонов , которые имели высокий фоновый темп вымирания (подразумевается, таксонов с высоким оборотом ). Скорость вымирания морских организмов была катастрофической. Биотурбаторы пострадали чрезвычайно сильно, о чем свидетельствует потеря осадочного смешанного слоя во многих морских фациях во время вымирания в конце перми.

Выжившие группы морских беспозвоночных включали членистоногих брахиопод (с шарниром), Численность которых медленно сокращалась после вымирания P – Tr; Ceratitida ​ порядок аммонитов ; и криноидеи («морские лилии»), которые почти вымерли, но позже стали многочисленными и разнообразными. Группы с самыми высокими показателями выживаемости обычно имели активный контроль кровообращения , сложные механизмы газообмена и легкую кальцификацию; более сильно кальцинированные организмы с более простыми дыхательными аппаратами понесли наибольшую потерю видового разнообразия. По крайней мере, в случае брахиопод сохранившиеся таксоны, как правило, представляли собой небольшие и редкие представители ранее разнообразного сообщества.

Конодонты сильно пострадали как с точки зрения таксономического, так и с точки зрения морфологического разнообразия, хотя и не так сильно, как во время капитанского массового вымирания.

Аммоноидеи роудского , которые находились в долгосрочном сокращении в течение 30 миллионов лет, начиная с периода (средняя пермь), пережили избирательный импульс вымирания за 10 миллионов лет до главного события, в конце капитанского этапа. В этом предварительном вымирании, которое значительно уменьшило неравенство или диапазон различных экологических гильдий, очевидно, были ответственны факторы окружающей среды. Разнообразие и неравенство продолжали снижаться до границы P – Tr; вымирание здесь (P – Tr) было неселективным, что соответствовало катастрофическому инициатору. В триасовый период разнообразие быстро росло, но неравенство оставалось низким. Диапазон морфопространства, занимаемого аммоноидеями, то есть диапазон их возможных форм, очертаний или структур, по мере развития перми становился все более ограниченным. Через несколько миллионов лет после начала триаса первоначальный диапазон аммоноидных структур был снова заселен, но теперь параметры распределялись между кладами по-разному .

Остракоды испытали длительные нарушения разнообразия в период Чансиня до собственно PTME, когда огромная их часть внезапно исчезла. По крайней мере, 74% остракод вымерли во время самого ПТМЭ.

Мшанки находились в состоянии длительного сокращения на протяжении всей позднепермской эпохи, прежде чем они понесли еще более катастрофические потери во время PTME.

Глубоководные губки претерпели значительную потерю разнообразия и показали уменьшение размера спикул в течение PTME. Мелководные губки пострадали гораздо менее сильно; у них наблюдалось увеличение размера спикул и гораздо меньшая потеря морфологического разнообразия по сравнению с их глубоководными собратьями.

Фораминиферы столкнулись с серьезной проблемой разнообразия. Примерно 93% новейших пермских фораминифер вымерло, при этом исчезло 50% клады Textulariina, 92% Lagenida, 96% Fusulinida и 100% Miliolida. Причина, по которой лагениды выжили, в то время как фузулиноидные фузулиниды полностью вымерли, могла быть связана с более широким диапазоном экологической толерантности и большим географическим распространением первых по сравнению со вторыми.

Кладодонтоморфные акулы, вероятно, пережили вымирание благодаря своей способности выживать в убежищах в глубоких океанах. Эта гипотеза основана на открытии кладодонтоморфов раннего мела на глубоких территориях внешнего шельфа. Ихтиозавры , которые, как полагают, развились непосредственно перед PTME, также пережили PTME.

Эффект лилипутии , явление карликовости видов во время и сразу после массового вымирания, наблюдался на границе перми и триаса. особенно встречается у фораминифер, брахиоподы, двустворчатые моллюски, и остракоды. Хотя брюхоногие моллюски, пережившие катаклизм, были меньше по размеру, чем те, которые этого не сделали, остается спорным, действительно ли эффект лилипутов распространился среди брюхоногих моллюсков. Некоторые таксоны брюхоногих моллюсков, получившие название «брюхоногие моллюски Гулливера», увеличились в размерах во время и сразу после массового вымирания. иллюстрируя противоположность эффекта лилипутов, получившую название эффекта Бробдингнега.

Наземные беспозвоночные

В пермском периоде было большое разнообразие насекомых и других видов беспозвоночных, включая насекомых самых крупных когда-либо существовавших . Конец перми — это крупнейшее известное массовое вымирание насекомых; согласно некоторым источникам, это вполне может быть единственное массовое вымирание, которое существенно повлияет на разнообразие насекомых. Восемь или девять отрядов насекомых вымерли, а разнообразие еще десяти значительно сократилось. Палеодиктиоптероиды (насекомые с колющим и сосущим ротовым аппаратом) начали сокращаться в середине перми; эти вымирания были связаны с изменением флоры. Наибольшее снижение произошло в поздней перми и, вероятно, не было напрямую вызвано сменой цветков, связанной с погодой. Однако некоторые наблюдаемые сокращения энтомофауны PTME были биогеографическими изменениями, а не полным вымиранием.

Наземные растения

Геологическая информация о наземных растениях скудна и основана в основном на исследованиях пыльцы и спор . Цветочные изменения на границе перми и триаса сильно различаются в зависимости от местоположения и качества сохранности того или иного участка. Растения относительно невосприимчивы к массовому вымиранию, при этом воздействие всех основных массовых вымираний «незначительно» на уровне семьи. Даже наблюдаемое сокращение видового разнообразия (на 50%) может быть обусловлено главным образом тафономическими процессами. Однако происходит масштабная перестройка экосистем, при этом численность и распространение растений сильно меняются, а все леса практически исчезают. Доминирующие цветочные группы изменились, и многие группы наземных растений резко сократились, например, Cordaites ( голосеменные растения ) и Glossopteris ( семенные папоротники ). Серьезность вымирания растений оспаривается.

Флора с преобладанием Glossopteris , которая характеризовала высокоширотную Гондвану, исчезла в Австралии примерно за 370 000 лет до границы перми и триаса, причем коллапс этой флоры был менее ограниченным в западной Гондване, но все же, вероятно, произошел за несколько сотен тысяч лет до границы.

Палинологические исследования или исследования пыльцы слоев осадочных пород Восточной Гренландии , отложенных в период вымирания, указывают на густые леса голосеменных растений до этого события. В то же время, когда макрофауна морских беспозвоночных сократилась, эти большие лесные массивы вымерли, за чем последовал рост разнообразия более мелких травянистых растений, включая Lycopodiophyta , Selaginellales и Isoetales .

Флора Cordaites , доминировавшая в Ангарской флористической области, соответствующей Сибири, в ходе вымирания пришла в упадок. В Кузнецком бассейне вызванное засушливостью вымирание адаптированной к влажному климату лесной флоры региона, в которой доминировали кордаитовые, произошло примерно 252,76 млн лет назад, примерно за 820 000 лет до вымирания в конце перми в Южном Китае, что позволяет предположить, что в конце перми могла начаться биотическая катастрофа. ранее на суше и что экологический кризис, возможно, был более постепенным и асинхронным на суше по сравнению с его более резким начало в морской сфере.

В Северном Китае переход между формациями Верхний Шиххоцзе и Суньцзягоу и их латеральными эквивалентами ознаменовал очень масштабное исчезновение растений в регионе. Те роды растений, которые не вымерли, все же испытали значительное сокращение своего географического ареала. После этого перехода угольные болота исчезли. Вымирание флоры Северного Китая коррелирует с упадком флоры Gigantopteris в Южном Китае.

В Южном Китае субтропический катазийский гигантоптерид, доминировавший в тропических лесах, внезапно исчез. Вымирание цветов в Южном Китае связано с цветением бактерий в почве и близлежащих озерных экосистемах, вероятной причиной которых является эрозия почвы в результате отмирания растений. Вероятно, лесные пожары сыграли свою роль в падении Gigantopteris .

Хвойная флора на территории нынешней Иордании, известная по окаменелостям вблизи Мертвого моря , показала необычайную стабильность в период пермско-триасового перехода и, по-видимому, лишь минимально пострадала от кризиса.

Наземные позвоночные

Вымирание наземных позвоночных произошло быстро, за 50 000 лет или меньше; Исследование копролитов в ископаемых отложениях Вязников в России показывает, что на это потребовалось всего несколько тысяч лет. Засуха, вызванная глобальным потеплением, стала главной причиной вымирания наземных позвоночных. Существует достаточно доказательств того, что более двух третей наземных лабиринтодонтных амфибий , зауропсидов («рептилий») и терапсидов («протомлекопитающих») таксонов вымерло. крупные травоядные животные Наибольшие потери понесли .

Все пермские анапсидные рептилии вымерли, за исключением проколофонид (хотя тестудины имеют морфологически анапсидные черепа, теперь считается, что они произошли отдельно от диапсидных предков). Пеликозавры вымерли еще до конца перми. Было обнаружено слишком мало окаменелостей пермских диапсидов, чтобы поддержать какой-либо вывод о влиянии пермского вымирания на диапсиды (группу «рептилий», от которой произошли ящерицы, змеи, крокодилы и динозавры (включая птиц). Традиционно считается, что горгонопсианы вымерли во время PTME, но некоторые предварительные данные позволяют предположить, что они, возможно, дожили до триаса.

Выжившие группы понесли чрезвычайно тяжелые потери видов, а некоторые группы наземных позвоночных почти вымерли в конце перми. Некоторые из выживших групп не просуществовали долго после этого периода, но другие, которые едва выжили, продолжили производить разнообразные и долговечные линии. потребовалось 30 миллионов лет, чтобы полностью восстановиться как численно, так и экологически.   Однако фауне наземных позвоночных

Трудно подробно анализировать темпы вымирания и выживания наземных организмов, поскольку на границе перми и триаса находится мало наземных пластов окаменелостей. Самая известная запись об изменениях позвоночных на границе перми и триаса происходит в супергруппе Кару в Южной Африке , но статистический анализ до сих пор не привел к однозначным выводам. Одно исследование бассейна Кару показало, что 69% наземных позвоночных вымерли за 300 000 лет, предшествовавшие границе перми и триаса, после чего последовал небольшой импульс вымирания, включающий четыре таксона, пережившие предыдущий интервал вымирания. Другое исследование последних пермских позвоночных в бассейне Кару показало, что 54% ​​из них вымерли из-за PTME.

Биотическое восстановление

Дополнительная информация: Ранний триас § Жизнь в раннем триасе.

После вымирания экологическая структура современной биосферы сформировалась из запаса сохранившихся таксонов. В море «палеозойская эволюционная фауна» пришла в упадок, в то время как «современная эволюционная фауна» достигла большего доминирования; Пермско-триасовое массовое вымирание стало ключевым поворотным моментом в этом экологическом сдвиге, который начался после Капитанского массового вымирания. и завершился в поздней юре . Типичными таксонами ракушечников донной фауны в настоящее время являются двустворчатые моллюски , улитки , морские ежи и малакострака , тогда как костистые рыбы и морские рептилии разнообразен в пелагиали . На суше динозавры и млекопитающие возникли в ходе триаса . Глубокие изменения в таксономическом составе были отчасти результатом избирательности вымирания, которое затронуло некоторые таксоны (например, брахиоподы ) сильнее, чем другие (например, двустворчатые моллюски ). Однако восстановление также было различным для разных таксонов. Некоторые выжившие вымерли через несколько миллионов лет после вымирания, не пройдя повторной диверсификации ( ходьба мертвых клад , например, семейство улиток Bellerophontidae ), тогда как другие стали доминировать в геологические времена (например, двустворчатые моллюски).

Морские экосистемы

Слой раковины с двустворчатыми моллюсками Claraia clarai , распространенным таксоном катастроф раннего триаса.

Событие космополитизма началось сразу после вымирания в конце Пермского периода. Морская фауна после вымирания была в основном бедной видами, и в ней доминировали несколько таксонов стихийных бедствий , таких как двустворчатые моллюски Claraia , Unionites , Eumorphotis и Promyalina , конодонты Кларкина и Хиндеодус , нечленораздельное брахиопод Lingularia , и фораминиферы Earlandia и Rectocornuspira kalhori , последний из которых иногда относят к роду Ammodiscus . Разнообразие их гильдий также было низким. Фауны после ПТМЭ имели пологий и незначительный градиент разнообразия по широте.

Скорость восстановления после вымирания оспаривается. По оценкам некоторых ученых, это заняло 10 миллионов лет (до среднего триаса ) из-за серьезности вымирания. Однако учеба в округе Беар-Лейк , недалеко от Парижа, штат Айдахо , и близлежащие объекты в Айдахо и Неваде продемонстрировал относительно быстрое восстановление локализованной морской экосистемы раннего триаса ( биота Парижа ), на восстановление ушло около 1,3 миллиона лет, в то время как необычайно разнообразная и сложная ихнобиота известна в Италии менее чем через миллион лет после вымирания в конце пермского периода. Кроме того, сложная биота Гуйяна, обнаруженная недалеко от Гуйяна , Китай, также указывает на то, что жизнь процветала в некоторых местах всего через миллион лет после массового вымирания. как и комплекс окаменелостей, известный как шангганская фауна, найденный в Шангане, Китай, биота Вангмо из формации Луолоу в Гуйчжоу, и фауна брюхоногих моллюсков из формации Аль-Джил в Омане. Существовали региональные различия в темпах биотического восстановления. это предполагает, что воздействие вымирания могло ощущаться менее сильно в некоторых районах, чем в других, причем источником различий были различия в экологическом стрессе и нестабильности. Кроме того, было высказано предположение, что, хотя общее таксономическое разнообразие быстро восстановилось, функциональному экологическому разнообразию потребовалось гораздо больше времени, чтобы вернуться к уровню, существовавшему до вымирания; одно исследование пришло к выводу, что восстановление морской экологии все еще продолжается через 50 миллионов лет после вымирания, во время последнего триаса, хотя таксономическое разнообразие восстановилось за десятую часть этого времени.

Темпы и сроки выздоровления также различались в зависимости от клады и образа жизни. Сообщества морского дна сохраняли сравнительно низкое разнообразие до конца раннего триаса, примерно через 4 миллиона лет после вымирания. Эпифаунальный бентос восстанавливался дольше, чем инфаунальный бентос. Это медленное восстановление резко контрастирует с быстрым восстановлением, наблюдаемым у нектонных организмов, таких как аммоноидеи , которые превысили разнообразие, существовавшее до вымирания, уже через два миллиона лет после кризиса. и конодонты, которые значительно разнообразились за первые два миллиона лет раннего триаса.

Недавние исследования показывают, что темпы восстановления были по своей сути обусловлены интенсивностью конкуренции между видами, которая определяет темпы дифференциации ниш и видообразования . Медленное восстановление в раннем триасе можно объяснить низким уровнем биологической конкуренции из-за скудности таксономического разнообразия. и что биотическое восстановление, резко ускорившееся в анисийском регионе, можно объяснить скученностью ниш - явлением, которое резко усилило бы конкуренцию, став преобладающим среди анисийского региона. Таким образом, рост биоразнообразия вел себя как петля положительной обратной связи, усиливающаяся по мере его развития в Спатском и Анисийском бассейнах. Соответственно, низкий уровень межвидовой конкуренции в донных сообществах, где доминируют первичные консументы , соответствует медленным темпам диверсификации , а высокий уровень межвидовой конкуренции среди нектонных вторичных и третичных консументов - высоким темпам диверсификации. Другие объяснения утверждают, что восстановление жизни задерживалось из-за того, что в течение раннего триаса периодически возвращались мрачные условия. вызывая дальнейшие события вымирания, такие как вымирание на границе Смитиан-Спатиан . Постоянные эпизоды чрезвычайно жарких климатических условий в раннем триасе были признаны ответственными за задержку восстановления океанической жизни. в частности, скелетированные таксоны, которые наиболее уязвимы к высоким концентрациям углекислого газа. Относительная задержка восстановления бентосных организмов объясняется широко распространенной аноксией, но высокая численность бентосных видов противоречит этому объяснению. В исследовании 2019 года различия во времени восстановления между различными экологическими сообществами объясняются различиями в локальном экологическом стрессе в течение периода восстановления биотики, при этом регионы, испытывающие постоянный экологический стресс после вымирания, восстанавливаются медленнее, что подтверждает мнение о том, что повторяющиеся экологические катастрофы были виновны в замедлении биотического восстановления. восстановление. Периодические экологические стрессы в раннем триасе также выступали в качестве потолка, ограничивающего максимальную экологическую сложность морских экосистем до спатского периода. Восстановительная биота, по-видимому, была экологически неравномерной и нестабильной до Анисийского периода , что делало ее уязвимой для экологических стрессов.

В то время как большинство морских сообществ были полностью восстановлены к среднему триасу, глобальное морское разнообразие достигло значений, предшествовавших вымиранию, не ранее средней юры, примерно через 75 миллионов лет после вымирания.

Сидячие фильтраторы, такие как каменноугольный криноид, грибной криноид ( Agaricocrinus americanus ), были значительно менее многочисленны после вымирания P-Tr.

До вымирания около двух третей морских животных были сидячими и прикрепленными к морскому дну. В мезозое только около половины морских животных были сидячими, а остальные — свободноживущими. Анализ морских окаменелостей того периода показал уменьшение численности сидячих эпифаунов, питающихся взвесью, таких как брахиоподы и морские лилии , и увеличение количества более сложных подвижных видов, таких как улитки , морские ежи и крабы . До пермского массового вымирания как сложные, так и простые морские экосистемы были одинаково распространены. После восстановления после массового вымирания сложные сообщества превосходили по численности простые сообщества почти в три раза. а увеличение давления хищников и дурофагии привело к мезозойской морской революции .

Морские позвоночные восстановились относительно быстро: сложные взаимодействия хищник-жертва с позвоночными, находящимися на вершине пищевой цепи, были известны по копролитам через пять миллионов лет после PTME. Гибодонты после PTME демонстрировали чрезвычайно быструю замену зубов.

После катастрофы двустворчатые моллюски быстро заселили многие морские среды. Двустворчатые моллюски были довольно редки до вымирания P – Tr, но в триасе стали многочисленными и разнообразными, заняв ниши, которые до массового вымирания были заполнены в основном брахиоподами. Когда-то считалось, что двустворчатые моллюски вытеснили брахиопод, но эта устаревшая гипотеза о переходе брахиопод-двустворчатые моллюски была опровергнута байесовским анализом . Успех двустворчатых моллюсков после вымирания, возможно, был обусловлен их большей устойчивостью к стрессу окружающей среды по сравнению с брахиоподами, с которыми они сосуществовали. в то время как другие исследования подчеркивают большую широту ниши первого. Однако достижение таксономического и экологического доминирования двустворчатых моллюсков над брахиоподами не было синхронным, и брахиоподы сохранили огромное экологическое доминирование в среднем триасе, даже несмотря на то, что двустворчатые моллюски затмили их по таксономическому разнообразию. Некоторые исследователи полагают, что переход брахиопод к двустворчатым моллюскам был связан не только с вымиранием в конце пермского периода, но и с экологической реструктуризацией, начавшейся в результате вымирания капитанов. Инфаунальные привычки двустворчатых моллюсков стали более распространенными после ПТМЕ.

Лингулиформные брахиоподы были обычным явлением сразу после вымирания, и кризис практически не повлиял на их численность. Адаптации к бедной кислородом и теплой среде, такие как увеличение поверхности лофофоральной полости, соотношение ширины и длины раковины и миниатюризация раковины, наблюдаются у лингулиформных после вымирания. Сохранившаяся фауна брахиопод была очень бедна по разнообразию и не отличалась каким-либо провинциализмом. Брахиоподы начали свое восстановление около 250,1 ± 0,3 млн лет назад, о чем свидетельствует появление рода Meishanorhynchia , который считается первым из прародителей брахиопод, развившихся после массового вымирания. Основная редиверсификация брахиопод началась только в позднем спате и анизийском периоде в сочетании с уменьшением широко распространенной аноксии и сильной жары, а также расширением более пригодных для жизни климатических зон. Таксоны брахиопод в течение анизийского периода восстановления были филогенетически связаны с позднепермскими брахиоподами только на семейном таксономическом уровне или выше; экология брахиопод радикально изменилась по сравнению с прошлым после массового вымирания.

Остракоды были крайне редки в самом базальном периоде раннего триаса. Таксоны, связанные с микробиалитами, были непропорционально представлены среди выживших остракод. В Спатиане началось восстановление остракодов. Несмотря на высокую таксономическую смену, экологический образ жизни остракод раннего триаса оставался во многом схожим с таковым у остракод до PTME.

Мшанки в раннем триасе были небогаты и представлены преимущественно представителями Trepostomatida . В среднем триасе произошло увеличение разнообразия мшанок, пик которого пришелся на карнийский период.

Морские лилии («морские лилии») подверглись избирательному вымиранию, что привело к уменьшению разнообразия их форм. Хотя кладистический анализ предполагает, что начало их восстановления произошло в Инду, восстановление их разнообразия, судя по ископаемым свидетельствам, было гораздо менее быстрым и проявилось в позднем ладинском периоде. Их адаптивное излучение после вымирания привело к тому, что формы, обладающие гибкими руками, получили широкое распространение; подвижность , преимущественно реакция на давление хищников, также стала гораздо более распространенной. Хотя их таксономическое разнообразие оставалось относительно низким, криноидеи восстановили большую часть своего экологического доминирования к эпохе среднего триаса.

Ежи стеблевой группы пережили ПТМЕ. Выживание миоцидаридовых ежей, таких как Eotiaris, вероятно, объясняется их способностью процветать в широком диапазоне условий окружающей среды.

Конодонты стали свидетелями быстрого восстановления во времена Инда. при этом анчингнатодонтиды переживали пик разнообразия в раннем Инду. Гондолеллиды диверсифицировались в конце грисбаха; этот всплеск разнообразия был наиболее ответственным за общий пик разнообразия конодонтов в Смитианском периоде. Сегминипланатные конодонты снова пережили краткий период доминирования в раннем спате, вероятно, связанный с временной оксигенацией глубоких вод. Неоспатодидные конодонты пережили кризис, но претерпели протероморфоз.

После PTME таксоны катастрофы донных фораминифер заполнили многие из их пустующих ниш. Восстановление донных фораминифер шло очень медленно и часто прерывалось вплоть до спата.

Микробные рифы в течение короткого времени были обычным явлением в мелководных морях в раннем триасе. преобладает в низких широтах и ​​реже встречается в высоких широтах, Встречаются как в бескислородных, так и в кислородокислородных водах. Микрофоссилии, подобные полибессурусу, часто доминировали в этих самых ранних микробиалитах триаса . Микробно-многоклеточные рифы возникли очень рано, в раннем триасе; и они доминировали во многих выживших сообществах на протяжении всего периода восстановления после массового вымирания. Залежи микробиалита, по-видимому, сократились в раннем грисбахе синхронно с произошедшим тогда значительным падением уровня моря. Рифы, построенные многоклеточными животными, вновь возникли в оленекском веке и в основном состоят из губчатого биострома и построек двустворчатых моллюсков. Особое значение для микробно-многоклеточных рифовых сообществ раннего триаса имели кератозные губки. Рифы с преобладанием « тубифитов » появились в конце оленекского периода и представляют собой самые ранние рифы окраин платформ триаса, хотя они не стали многочисленными до позднего анизийского периода, когда видовое богатство рифов увеличилось. Первые склерактиновые кораллы появляются также в позднем анизийском периоде, хотя они не станут доминирующими строителями рифов до конца триасового периода. Мшанки после губок были самыми многочисленными организмами на тетических рифах в анизийском периоде. Многоклеточные рифы снова стали обычным явлением в анизийском периоде, потому что океаны затем остыли из перегретого состояния в раннем триасе. Биоразнообразие многоклеточных рифов не восстанавливалось вплоть до анизийского периода, спустя миллионы лет после того, как нерифовые экосистемы восстановили свое разнообразие. Было обнаружено, что микробно-индуцированные осадочные структуры (MISS) самого раннего триаса связаны с обилием условно-патогенных двустворчатых моллюсков и вертикальными норами, и вполне вероятно, что микробные маты после вымирания сыграли жизненно важную, незаменимую роль в выживании и восстановлении различных биотурбирующих организмов. . Однако гипотеза о убежище микробиалита подвергалась критике как отражающая тафономическую предвзятость из-за большего потенциала сохранения отложений микробиалита, а не как подлинное явление.

Ихноценозы показывают, что к позднему оленекскому периоду морские экосистемы восстановились до уровня экологической сложности, существовавшего до вымирания. Анисийские ихноценозы демонстрируют несколько меньшее разнообразие, чем спатские ихноценозы, хотя это, вероятно, было тафономическим следствием усиленной и более глубокой биотурбации, стирающей свидетельства более мелкой биотурбации.

Технологические данные свидетельствуют о том, что восстановление и повторное заселение морской среды могло происходить путем расселения за пределы рефугиумов, которые подверглись относительно мягким возмущениям и чьи местные биоты менее сильно пострадали от массового вымирания по сравнению с остальной частью мирового океана. Хотя сложные модели биотурбации были редки в раннем триасе, что, вероятно, отражало негостеприимность многих мелководных сред после вымирания, сложная экосистемная инженерия сумела сохраниться локально в некоторых местах и, возможно, распространилась оттуда после того, как суровые условия по всему Мировому океану были со временем улучшилось. Считается, что прибрежные зоны с преобладанием волн (WDSS) служили средой-убежищем, поскольку после массового вымирания они оказались необычайно разнообразными.

Наземные растения

Протовосстановление наземных флор происходило от нескольких десятков тысяч лет после вымирания в конце пермского периода до примерно 350 000 лет после него, причем точные сроки различались в зависимости от региона. Более того, после границы перми и триаса продолжали возникать сильные импульсы вымирания, вызывая дополнительный оборот флоры. Голосеменные растения восстановились через несколько тысяч лет после границы перми и триаса, но примерно через 500 000 лет после нее доминантные роды голосеменных были заменены ликофитами - современные ликофиты повторно заселяют нарушенные территории - во время импульса вымирания на границе Грисбаха и Динера . Особое доминирование ликофитов после вымирания, которые были хорошо адаптированы к прибрежной среде, можно частично объяснить глобальными морскими трансгрессиями в раннем триасе. Восстановление голосеменных лесов во всем мире заняло примерно 4–5 миллионов лет. Однако эта тенденция длительного доминирования плаунов в раннем триасе не была универсальной, о чем свидетельствует гораздо более быстрое восстановление голосеменных растений в некоторых регионах. и восстановление цветения, вероятно, не следовало единой глобальной глобальной тенденции, а вместо этого варьировалось в зависимости от региона в зависимости от местных условий окружающей среды.

В Восточной Гренландии ликофиты заменили голосеменные растения в качестве доминирующих растений. Позже другие группы голосеменных снова стали доминировать, но снова пострадали от массового вымирания. Эти циклические сдвиги флоры происходили несколько раз в течение периода вымирания и после него. Эти колебания доминирующей флоры между древесными и травянистыми таксонами указывают на хронический экологический стресс, приводящий к исчезновению большинства крупных видов лесных растений. Сукцессии и вымирания растительных сообществ не совпадают со сдвигом δ ¹³ C , но произошло много лет спустя.

На территории, которая сейчас является Баренцевым морем у побережья Норвегии, в фауне после вымирания преобладают птеридофиты и плауноногие, которые были пригодны для первичной сукцессии и повторного заселения опустошенных территорий, хотя голосеменные растения быстро восстановились, а флора с доминированием плаунов не сохраняющийся на большей части раннего триаса, как постулируется в других регионах.

В Европе и Северном Китае в период восстановления доминировала ликопсида Pleuromeia , оппортунистическое растение-первопроходец, которое заполняло экологические вакансии до тех пор, пока другие растения не смогли выйти за пределы рефугиумов и повторно заселить землю. Хвойные деревья стали обычным явлением к раннему анису, тогда как птеридоспермы и цикадофиты полностью восстановились только к позднему анису.

Во время фазы выживания сразу после наземного вымирания, от последнего Чансина до Грисбаха, в Южном Китае доминировали условно-патогенные ликофиты. Низколежащая травянистая растительность, в которой доминировал изоетальный томиостробус, была повсеместно распространена после исчезновения лесов, в которых доминировали гигантоптериды. В отличие от тропических лесов гигантоптеридов с высоким биоразнообразием, ландшафт Южного Китая после вымирания был почти бесплодным и имел гораздо меньше разнообразия. Растения, выжившие после ПТМЭ в Южном Китае, испытали чрезвычайно высокий уровень мутагенеза, вызванного отравлением тяжелыми металлами. От позднего грисбахского периода до смитианского периода хвойные деревья и папоротники начали заново диверсифицироваться. После Смитиана флора условно-ликофитов пришла в упадок, поскольку новые виды хвойных и папоротников навсегда заменили их в качестве доминирующих компонентов флоры Южного Китая.

В Тибете комплексы ранних диенерианских Endosporites papillatus – Pinuspollenites thoracatus очень напоминают поздние чансингские тибетские флоры, что позволяет предположить, что широко распространенная, доминирующая новейшая пермская флора легко возродилась после PTME. Однако в позднем диенерейском периоде произошел серьезный сдвиг в сторону комплексов, в которых доминировали каватные трилетные споры, что ознаменовало широкомасштабную вырубку лесов и быстрый переход к более жарким и влажным условиям. Иглолистники и колючие мхи доминировали во флоре Тибета в течение примерно миллиона лет после этого сдвига.

В Пакистане, тогдашней северной окраине Гондваны, флора была богата плауноногими, связанными с хвойными и птеридоспермными растениями. Цветочный оборот продолжал происходить из-за повторяющихся возмущений, вызванных повторяющейся вулканической активностью, пока наземные экосистемы не стабилизировались примерно через 2,1 млн лет после PTME.

На юго-западе Гондваны во флоре после вымирания преобладали bennettitaleans и саговники, причем представители Peltaspermales , Ginkgoales и Umkomasiales были менее распространенными компонентами этой флоры. Вокруг индо-оленекской границы по мере восстановления палеосообществ была создана новая флора Dicroidium , в которой Umkomasiales продолжали занимать видное место, а Equisetales и Cycadales были подчиненными формами. Флора дикроидий еще больше разнообразилась в анизийском периоде до своего пика, где Umkomasiales и Ginkgoales составляли большую часть кроны деревьев, а Peltaspermales, Petriellales, Cycadales, Umkomasiales, Gnetales, Equisetales и Dipteridaceae доминировали в подлеске.

Угольный разрыв

в раннем триасе не Залежи угля известны, а залежи в среднем триасе маломощны и бедны. Этот «угольный разрыв» объяснялся по-разному. Было высказано предположение, что появились новые, более агрессивные грибы, насекомые и позвоночные животные, которые убили огромное количество деревьев. Эти редуценты сами понесли тяжелые потери видов во время вымирания и не считаются вероятной причиной дефицита угля. Вполне возможно, что все углеобразующие растения вымерли в результате вымирания P–Tr, и что новому набору растений потребовалось 10 миллионов лет, чтобы адаптироваться к влажным и кислым условиям торфяных болот . абиотические факторы (факторы, не вызванные организмами ), такие как уменьшение количества осадков или увеличение поступления обломочных отложений . Также могут быть виноваты

С другой стороны, отсутствие угля может просто отражать нехватку всех известных отложений раннего триаса. , производящие уголь Экосистемы , вместо того, чтобы исчезнуть, возможно, переместились в районы, где у нас нет осадочных данных для раннего триаса. Например, в восточной Австралии холодный климат долгое время был нормой, а экосистема торфяных болот адаптирована к этим условиям. Примерно 95% этих производящих торф растений локально вымерли на границе P – Tr; залежи угля в Австралии и Антарктиде значительно исчезают перед границей P–Tr.

Наземные позвоночные

Наземным позвоночным потребовалось необычно много времени, чтобы оправиться от вымирания P – Tr; палеонтолог Майкл Бентон подсчитал, что восстановление не было завершено до тех пор, пока не прошло 30 миллионов лет после вымирания, то есть только в позднем триасе, когда первые динозавры произошли от двуногих предков архозавров , а первые млекопитающие - от мелких предков цинодонтов . Разрыв четвероногих мог существовать от Инда до раннего Спата между ~ 30 ° с.ш. и ~ 40 ° ю.ш. из-за сильной жары, делающей эти низкие широты непригодными для жизни для этих животных. В самые жаркие фазы этого интервала разрыв охватывал бы еще больший широтный диапазон. Восточно-центральная Пангея с ее относительно влажным климатом служила коридором расселения выживших после PTME во время их реколонизации суперконтинента в раннем триасе. В Северном Китае тела четвероногих и ихнофоссилии чрезвычайно редки в индской фации, но становятся более многочисленными в оленекском и анисийском периоде, что свидетельствует о биотическом восстановлении четвероногих, синхронном с уменьшением засушливости в оленекском и анисийском периоде. В России даже после 15 млн лет восстановления, в ходе которого экосистемы были перестроены и ремоделированы, отсутствовали многие гильдии наземных позвоночных, включая мелких насекомоядных, мелких рыбоядных, крупных травоядных и высших хищников. Копролитовые данные указывают на то, что пресноводные пищевые сети восстановились к раннему ладинскому периоду, а комплекс озерных копролитов из бассейна Ордос в Китае свидетельствует о трофически многоуровневой экосистеме, содержащей по крайней мере шесть различных трофических уровней. Высшие трофические уровни занимали позвоночные хищники. В целом, наземные фауны после вымирания имели тенденцию быть более изменчивыми и гетерогенными в пространстве, чем фауны поздней перми, которые демонстрировали меньший провинциализм и были гораздо более географически однородными.

Синапсиды

Листрозавр был, безусловно, самым многочисленным наземным позвоночным раннего триаса.

Листрозавр размером со свинью , травоядный дицинодонт- терапсид , составлял до 90% некоторых ранних наземных позвоночных фауны триаса, хотя некоторые недавние данные поставили под сомнение его статус как таксона после катастрофы PTME . Считается, что эволюционный успех Lystrosaurus после PTME объясняется групповым поведением таксона дицинодонтов и его толерантностью к экстремальным и сильно изменчивым климатическим условиям. Другими вероятными факторами успеха Lystrosaurus были чрезвычайно быстрая скорость роста, демонстрируемая родом дицинодонтов. наряду с ранним наступлением половой зрелости. Антарктида, возможно, служила убежищем для дицинодонтов во время ПТМЕ, из которого впоследствии расселились выжившие дицинодонты. Технологические данные самого раннего триаса бассейна Кару показывают, что дицинодонты были в изобилии сразу после биотического кризиса. Выжили и более мелкие плотоядные цинодонты- терапсиды — группа, в которую входили предки млекопитающих. Как и в случае с дицинодонтами, давление отбора благоприятствовало эндотермическим эпицинодонтам . Тероцефалы также выжили; Закапывание, возможно, было ключевой адаптацией, которая помогла им пройти через PTME. В регионе Кару на юге Африки выжили тероцефалы , но, по-видимому , Tetracynodon , Moschorhinus и Ictidosouchoides они не были многочисленны в триасе. Тероцефалы раннего триаса в основном пережили PTME, а не недавно возникшие таксоны, возникшие в результате эволюционной радиации после нее. И тероцефалы, и цинодонты, известные под общим названием эутериодонты , уменьшились в размерах тела от поздней перми до раннего триаса. Это уменьшение размера тела было интерпретировано как пример эффекта лилипутов.

Зауропсиды

Архозавры (к которым относились предки динозавров и крокодилов ) изначально были более редки, чем терапсиды, но в середине триаса они начали вытеснять терапсидов. Комплексы окаменелостей оленекских зубов из бассейна Кару указывают на то, что архозавроморфы к этому моменту уже были очень разнообразны, хотя и не очень экологически специализированы. В середине и конце триаса динозавры произошли от одной группы архозавров и продолжали доминировать в наземных экосистемах в юрский и меловой период . Это «триасовое поглощение», возможно, способствовало эволюции млекопитающих , заставив выживших терапсидов и их млекопитающих преемников жить как мелкие, в основном ночные насекомоядные ; ночной образ жизни, вероятно, заставил, по крайней мере, млекопитающих обзавестись мехом, улучшить слух и повысить скорость метаболизма . при утрате части дифференциальных цветочувствительных рецепторов сетчатки у рептилий и птиц сохранилась. У архозавров также наблюдалось увеличение скорости метаболизма с течением времени в раннем триасе. Доминирование архозавров снова закончится из-за мел-палеогенового вымирания , после которого и птицы (только дошедшие до нас динозавры), и млекопитающие (только дошедшие до нас синапсиды) диверсифицируются и разделят мир.

Темноспондилы

Темноспондилические амфибии быстро выздоровели; появление в летописи окаменелостей такого большого количества темноспондиловых клад предполагает, что они, возможно, идеально подходили в качестве видов-первопроходцев, повторно заселивших разрушенные экосистемы. Во времена Инда тупилакозавриды особенно процветали как таксоны стихийных бедствий. включая самого Тупилакозавра , хотя по мере восстановления экосистем они уступили место другим темноспондилам. Темноспондилы уменьшились в размерах в течение индуа, но размер их тела вернулся к уровням, существовавшим до ПТМЕ, в оленекском периоде. Мастодонзавр и трематозавры были основными водными и околоводными хищниками на протяжении большей части триаса, некоторые охотились на четвероногих , а другие на рыбу.

Наземные беспозвоночные

Большинство групп ископаемых насекомых, обнаруженных после границы перми и триаса, значительно отличаются от тех, что были раньше: из палеозойских групп насекомых только Glosselytrodea , Miomoptera и Protorthoptera были обнаружены в отложениях после вымирания. калоневродеи протелитроптераны , палеодиктиоптероиды , К концу и протодонаты перми вымерли . Хотя триасовые насекомые сильно отличаются от насекомых пермского периода, разрыв в летописи окаменелостей насекомых охватывает примерно 15 миллионов лет от поздней перми до раннего триаса. В хорошо задокументированных отложениях позднего триаса окаменелости в подавляющем большинстве состоят из современных групп ископаемых насекомых.

Микробно-индуцированные осадочные структуры (MISS) доминировали в комплексах наземных ископаемых Северного Китая в раннем триасе. В арктической Канаде MISS также стала обычным явлением после пермско-триасового вымирания. Распространенность MISS во многих породах раннего триаса показывает, что микробные маты были важной особенностью экосистем после вымирания, лишенных биотурбаторов, которые в противном случае предотвратили бы их широкое распространение. Исчезновение MISS позднее в раннем триасе, вероятно, указывает на большее восстановление наземных экосистем и, в частности, на возвращение преобладающей биотурбации.

Гипотезы о причине

Объяснить событие, произошедшее 250 миллионов лет назад, по своей сути сложно, поскольку большая часть свидетельств на суше подверглась эрозии или глубоко погребена, а расширяющееся морское дно полностью переработало за 200 миллионов лет, не оставив никаких полезных указаний под океаном.

Тем не менее, ученые собрали существенные доказательства причин и предложили несколько механизмов. Предложения включают как катастрофические, так и постепенные процессы (аналогичные тем, которые теоретически предполагались для мел-палеогенового вымирания , но с гораздо меньшим нынешним консенсусом).

• В катастрофическую группу входят одно или несколько крупных с болидами столкновений , усиление вулканизма и внезапное выделение метана с морского дна либо из-за диссоциации отложений гидрата метана , либо из-за метаболизма отложений органического углерода метаногенными микробами.
• К постепенной группе относятся изменение уровня моря, усиление гипоксии и усиление засушливости .

Любая гипотеза о причине должна объяснять избирательность события, которое наиболее сильно повлияло на организмы со скелетами из карбоната кальция; длительный период (от 4 до 6 миллионов лет) до начала восстановления и минимальная степень биологической минерализации (несмотря на неорганических карбонатов) после начала восстановления. отложение

Вулканизм

Сибирские капканы

Паводковые извержения базальта, в результате которых образовалась большая магматическая провинция Сибирских траппов, были одними из крупнейших известных вулканических событий, выбрасывающих лаву на площадь более 2 000 000 квадратных километров (770 000 квадратных миль), что примерно соответствует размеру Саудовской Аравии, что произвело катастрофические последствия. Дата извержений Сибирских траппов хорошо совпадает с датой вымирания. Исследование Норильского и Маймеча-Котуйского районов севера Сибирской платформы показывает, что вулканическая активность происходила во время нескольких огромных импульсов магмы, а не более регулярных потоков.

Сибирские траппы вызвали одно из самых быстрых повышений уровня углекислого газа в атмосфере за всю геологическую историю. при этом скорость выбросов углекислого газа оценивается в пять раз быстрее, чем во время предыдущего катастрофического капитанского массового вымирания. во время извержения Эмэйшаньской ловушки . По одной из оценок, из-за подавляющих поглотителей неорганического углерода уровень углекислого газа мог подскочить с 500–4000 частей на миллион до вымирания до примерно 8000 частей на миллион после. Другое исследование оценило уровень углекислого газа перед вымиранием в 400 частей на миллион, который затем вырос до 2500 частей на миллион, при этом в систему океан-атмосфера было добавлено от 3900 до 12 000 гигатонн углерода. экстремальное повышение температуры , За этим последовало бы хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что между увеличением выбросов вулканического углекислого газа и глобальным потеплением существует задержка от 12 000 до 128 000 лет. Во время последней перми перед вымиранием глобальная средняя приземная температура составляла около 18,2 °C. температура которого достигла 35 °C, и это гипертермическое состояние длилось целых 500 000 лет. Температура воздуха в высоких южных широтах Гондваны потеплела на ~ 10–14 ° C. Согласно сдвигу изотопов кислорода в апатите конодонта в Южном Китае, температура поверхностных вод в низких широтах выросла примерно на 8 ° C. В современном Иране температура поверхности моря в тропиках во время Чансина составляла от 27 до 33 °C, но во время PTME подскочила до более чем 35 °C.

Эти чрезвычайно высокие концентрации углекислого газа в атмосфере сохранялись в течение длительного периода. Положение и расположение Пангеи в то время сделали цикл неорганического углерода очень неэффективным для захоронения углерода. В статье 2020 года ученые реконструировали механизмы, которые привели к вымиранию в биогеохимической модели, показали последствия парникового эффекта для морской среды и пришли к выводу, что массовое вымирание может быть связано с вулканическими выбросами CO ₂ . Имеющиеся данные также указывают на вулканическое возгорание подземных месторождений ископаемого топлива, основанное на парных коронена и ртути. выбросах что совпало с географически широко распространенными ртутными аномалиями и увеличением содержания изотопно легкого углерода. Значения Te/Th увеличиваются в двадцать раз по сравнению с PTME, что еще раз указывает на то, что это сопровождалось экстремальным вулканизмом. Также был зарегистрирован крупный вулканогенный приток изотопно легкого цинка из Сибирских траппов, что еще раз подтверждает, что вулканизм возник одновременно с ПТМЭ.

Извержения Сибирских траппов имели необычные особенности, делавшие их еще более опасными. Сибирская литосфера богата галогенами, чрезвычайно разрушительными для озонового слоя, и данные субконтинентальных литосферных ксенолитов показывают, что до 70% содержания галогенов было выброшено в атмосферу. около 18 тератонн соляной кислоты . Было выброшено наряду с богатыми серой летучими веществами, которые вызывали пылевые облака и кислотные аэрозоли , которые блокировали солнечный свет и нарушали фотосинтез на суше и в световой зоне океана, вызывая разрушение пищевых цепей. Эти вулканические выбросы серы также вызвали кратковременное, но сильное глобальное похолодание, подчеркивающее более широкую тенденцию быстрого глобального потепления. с гляцио-эвстатическим падением уровня моря.

Извержения также могли вызвать кислотные дожди, поскольку аэрозоли вымылись из атмосферы. Это могло привести к гибели наземных растений, моллюсков и планктонных организмов с раковинами из карбоната кальция. Чистые паводковые базальты производят жидкую лаву с низкой вязкостью и не выбрасывают мусор в атмосферу. Однако похоже, что 20% выбросов извержений Сибирских траппов составило пирокластический пепел, выброшенный высоко в атмосферу, что усилило кратковременный охлаждающий эффект. Когда бы он вымылся из атмосферы, избыток углекислого газа остался бы, и глобальное потепление продолжилось бы беспрепятственно.

Сжигание месторождений углеводородов могло усугубить вымирание. Сибирские траппы подстилаются мощными толщами отложений ранне- среднепалеозойского возраста карбонатных и эвапоритовых , а также угленосными обломочными породами каменноугольно-пермского возраста . При нагревании, например, в результате магматических интрузий , эти породы могут выделять большое количество парниковых и токсичных газов. Уникальное расположение Сибирских Траппов над этими отложениями, вероятно, является причиной серьезного вымирания. Базальтовая лава извергалась или внедрялась в карбонатные породы и отложения в процессе формирования крупных угольных пластов, которые выделяли бы большое количество углекислого газа, что привело бы к более сильному глобальному потеплению после оседания пыли и аэрозолей . Смена извержений от паводкового базальта к преобладанию силлов, освобождающих еще больше захваченных залежей углеводородов, совпадает с основным началом вымирания. и связан с большим отрицательным δ ¹³ С. Экскурсия

Выброс угольного метана сопровождался взрывным сжиганием угля и выбросом угольной золы. В исследовании 2011 года, проведенном Стивеном Э. Грасби, были представлены доказательства того, что вулканизм вызвал возгорание огромных угольных пластов, что, возможно, привело к выбросу более 3 триллионов тонн углерода. Они обнаружили отложения пепла в глубоких слоях горных пород вблизи того, что сейчас является формацией озера Бьюкенен : «Ожидается, что угольная зола, рассеянная в результате взрывного извержения Сибирской ловушки, будет сопровождаться выбросом токсичных элементов в затронутые водоемы, где образовывались суспензии летучей золы ... Мегамасштабные извержения мафиков — это долговременные события, которые могут привести к значительному накоплению глобальных облаков пепла». Грасби сказал: «Помимо того, что эти вулканы вызывали пожары из-за угля, извергаемый им пепел был очень токсичным и попадал в землю и воду, что потенциально способствовало худшему вымиранию в истории Земли». Однако некоторые исследователи предполагают, что эта предполагаемая летучая зола на самом деле была результатом лесных пожаров, не связанных с массовым сжиганием угля в результате интрузивного магматизма. Исследование, проведенное в 2013 году под руководством QY Yang, показало, что общее количество важных летучих веществ, выбрасываемых из сибирских ловушек, составляет 8,5 × 10 ⁷ Тг СО ₂ , 4,4 × 10 ⁶ ТгСО, 7,0 × 10 ⁶ Tg H ₂ S и 6,8 × 10 ⁷ TgSO2 .

Размещение сибирских ловушек на подоконниках продлило их потепление; в то время как экструзивный вулканизм порождает обилие субаэральных базальтов, которые эффективно улавливают углекислый газ посредством процесса выветривания силикатов , подземные пороги не могут улавливать углекислый газ из атмосферы и смягчать глобальное потепление. Кроме того, усиление обратного выветривания и истощение кремнистых поглотителей углерода позволило экстремальному теплу сохраняться гораздо дольше, чем ожидалось, если бы избыток углекислого газа изолировался силикатной породой. Снижение биологических отложений силикатов в результате массового вымирания кремнистых организмов действовало как петля положительной обратной связи, в которой массовая гибель морских обитателей усугубляла и продлевала экстремальные тепличные условия.

Ртутные аномалии, соответствующие времени активности Сибирских траппов, обнаружены во многих географически разрозненных участках. что указывает на то, что эти извержения вулканов выбросили значительные количества токсичной ртути в атмосферу и океан, что привело к еще большей гибели наземных и морских обитателей. Серия всплесков подняла концентрацию ртути в наземной и морской среде на порядки выше нормального фонового уровня и вызвала отравление ртутью на период в тысячу лет каждый. Мутагенез в выживших растениях после ПТМЭ, одновременного с нагрузкой ртутью и медью, подтверждает вулканически вызванную токсичность тяжелых металлов . Повышение биопродуктивности могло способствовать связыванию ртути и смягчению последствий отравления. Были также выброшены огромные объемы аэрозолей никеля и выбросов кобальта и мышьяка . еще больше способствует отравлению металлами.

Разрушения, нанесенные Сибирскими траппами, не закончились и за границей перми и триаса. Колебания изотопов углерода позволяют предположить, что массовая деятельность Сибирских траппов неоднократно повторялась в раннем триасе. вывод, подтвержденный ртутными пиками, вызывая дальнейшие события вымирания в течение эпохи.

Большая кремнистая магматическая провинция Чойёй

Второе наводнение базальта, в результате которого образовалась большая кремнистая магматическая провинция Чойой на юго-западе Гондваны между 286 и 247 млн ​​лет назад, также было предложено в качестве важного дополнительного механизма вымирания. Объёмом 1 300 000 кубических километров. и площадью 1 680 000 квадратных километров, это событие составляло 40% размера Сибирских ловушек. В частности, этот паводковый базальт был причастен к исчезновению гондванской флоры Glossopteris в регионе .

Индокитайско-Южно-Китайская вулканическая дуга зоны субдукции

Аномалии ртути, предшествовавшие вымиранию в конце пермского периода, были обнаружены на территории, которая тогда была границей между Южно-Китайским кратоном и Индокитайской плитой, зоной субдукции с вулканической дугой. Изотопы гафния из синседиментационных магматических цирконов, обнаруженные в пластах пепла, образовавшихся в результате этого вулканического импульса, подтверждают его происхождение в вулканизме зоны субдукции, а не в результате активности крупных магматических провинций. Дополнительным подтверждением является обогащение образцов меди из этих месторождений изотопно-легкой медью. Предполагается, что этот вулканизм вызвал локальный биотический стресс среди радиолярий, губок и брахиопод в течение 60 000 лет, предшествовавших вымиранию морских обитателей в конце пермского периода, а также кризис аммоноидей с уменьшением морфологической сложности и размера и увеличением скорости оборота, начиная с нижняя биозона C. yini , примерно за 200 000 лет до вымирания.

Газификация клатрата метана

Основная статья: Гипотеза клатратной пушки

Дополнительная информация: Выбросы метана в Арктике.

Клатраты метана , также известные как гидраты метана, состоят из молекул метана, запертых в кристаллической решетке льда. Этот метан, вырабатываемый метаногенными микробами, имеет ¹³ С ⁄ ¹² C Соотношение изотопов примерно на 6% ниже нормы ( δ ¹³ С -6,0%). При правильном сочетании давления и температуры клатраты образуются у поверхности вечной мерзлоты и в больших количествах на континентальных шельфах и вблизи морского дна на глубине воды не менее 300 м (980 футов), погребенные в отложениях до 2000 м (6600 футов). ниже морского дна.

Массовое выделение метана из этих клатратов, возможно, способствовало PTME, поскольку ученые обнаружили во всем мире свидетельства быстрого снижения примерно на 1% ¹³ С ⁄ ¹² Соотношение углерода в карбонатных породах конца перми. Это первый, самый крупный и самый быстрый из серии отклонений (уменьшений и увеличений) соотношения, пока оно внезапно не стабилизировалось в среднем триасе, после чего вскоре после этого последовало восстановление кальцинирующих панцирных морских организмов. Морское дно, вероятно, содержало отложения гидрата метана , а лава вызвала диссоциацию этих отложений, высвободив огромное количество метана. Обширный выброс метана может вызвать значительное глобальное потепление, поскольку метан является очень мощным парниковым газом . Убедительные данные свидетельствуют о том, что глобальные температуры увеличились примерно на 6 ° C (10,8 ° F) вблизи экватора и, следовательно, еще больше в более высоких широтах: резкое уменьшение соотношений изотопов кислорода ( ¹⁸ ⁄ ​ ¹⁶ О ); вымирание флоры Glossopteris ( Glossopteris и растений, произраставших на тех же территориях), потребовавших холодного климата , с заменой ее флорами, типичными для нижних палеоширот. Было также высказано предположение, что крупномасштабный выброс метана и других парниковых газов из океана в атмосферу был связан с бескислородными событиями и эвксиновыми (сульфидными) событиями того времени, с точным механизмом по сравнению с катастрофой на озере Ньос в 1986 году .

Гипотеза клатрата казалась единственным предложенным механизмом, достаточным для того, чтобы вызвать глобальное сокращение численности населения на 1%. ¹³ С ⁄ ¹² С Система Хотя падению соотношения могли способствовать различные факторы, обзор 2002 года показал, что большинство из них недостаточны для объяснения наблюдаемой суммы:

• Газы извержений вулканов имеют ¹³ С ⁄ ¹² Соотношение C примерно на 0,5–0,8% ниже стандартного ( δ ¹³ C от -0,5 до -0,8%), но оценка 1995 года пришла к выводу, что наблюдаемое во всем мире сокращение на 1,0% потребовало бы извержений, значительно более крупных, чем все обнаруженные. (Однако этот анализ рассматривал только CO _{2 ,} образующийся в самой магме, а не в результате взаимодействия с углеродсодержащими отложениями, как описано ниже.)
• Снижение органической активности приведет к извлечению ¹² C медленнее выводится из окружающей среды и оставляет больше его для включения в отложения, тем самым уменьшая ¹³ С ⁄ ¹² Коэффициент С. В биохимических процессах преимущественно используются более легкие изотопы, поскольку химические реакции в конечном итоге вызываются электромагнитными силами между атомами, а более легкие изотопы реагируют на эти силы быстрее, но исследование меньшего падения - от 0,3 до 0,4% ¹³ С ⁄ ¹² С ( д ¹³ C от -3 до -4 ‰) при термомаксимуме палеоцена-эоцена (PETM) пришли к выводу, что даже перенос всего органического углерода (в организмах, почве и растворенном в океане) в отложения будет недостаточным: даже такое большое захоронение материал, богатый ¹² C не привел бы к «меньшему» падению ¹³ С ⁄ ¹² Коэффициент C пород вокруг ПЭТМ.
• Погребенное осадочное органическое вещество имеет ¹³ С ⁄ ¹² Коэффициент C на 2,0–2,5% ниже нормы ( δ ¹³ С от -2,0 до -2,5%). Теоретически, если бы уровень моря резко упал, мелководные морские отложения подверглись бы окислению. Но 6500–8400 гигатонн (1 гигатонна = 10 ¹² кг) органического углерода пришлось бы окислить и вернуть в систему океан-атмосфера менее чем за несколько сотен тысяч лет, чтобы уменьшить выбросы. ¹³ С ⁄ ¹² Коэффициент C на 1,0%, что не считается реалистичным. Более того, во время вымирания уровень моря повышался, а не падал.
• Причиной такого явления могли стать не внезапное снижение уровня моря, а периодические периоды гипероксии и аноксии на дне океана (условия с высоким содержанием кислорода и низким или нулевым содержанием кислорода). ¹³ С ⁄ ¹² Колебания соотношения углерода в раннем триасе; и глобальная аноксия, возможно, была ответственна за всплеск в конце пермского периода. Континенты конца перми и раннего триаса были более сосредоточены в тропиках, чем сейчас, и крупные тропические реки сбрасывали осадки в меньшие, частично закрытые океанские бассейны в низких широтах. Такие условия способствуют развитию кислородных и аноксических эпизодов; кислородные/бескислородные условия приведут к быстрому выделению/захоронению, соответственно, большого количества органического углерода, который имеет низкую ¹³ С ⁄ ¹² Соотношение C , потому что в биохимических процессах больше используются более легкие изотопы. Та или иная органическая причина могла быть ответственна как за это, так и за позднепротерозойскую/кембрийскую модель колебаний. ¹³ С ⁄ ¹² Коэффициенты С.

Однако гипотеза клатрата также подвергалась критике. Модели углеродного цикла, которые включают рассмотрение обжига карбонатных отложений в результате вулканизма, подтверждают, что это имело бы достаточный эффект, чтобы вызвать наблюдаемое сокращение. Кроме того, характер изотопных сдвигов, которые, как ожидается, возникнут в результате массового выброса метана, не соответствует закономерностям, наблюдаемым на протяжении всего раннего триаса. Такая причина не только потребует выброса в пять раз больше метана, чем предполагалось для PETM, но и его придется перезахоронить с нереально высокой скоростью, чтобы объяснить быстрое увеличение выбросов метана. ¹³ С ⁄ ¹² Коэффициент C (эпизоды высоких положительных значений δ ¹³ C ) на протяжении раннего триаса, прежде чем он был выпущен снова несколько раз. Последние исследования показывают, что в выбросах парниковых газов во время вымирания преобладал вулканический углекислый газ. и хотя выброс метана должен был внести свою лепту, изотопные сигнатуры показывают, что термогенный метан, выпущенный из Сибирских траппов, неизменно играл большую роль, чем метан из клатратов и любых других биогенных источников, таких как водно-болотные угодья во время события.

В дополнение к данным о том, что выброс клатрата метана является основной движущей силой потепления, основное событие быстрого потепления также связано с морской трансгрессией, а не с регрессией; первый обычно не вызывал бы выброса метана, вместо этого потребовалось бы снижение давления, что было бы вызвано отступлением мелководных морей. Конфигурация мировой суши в один суперконтинент также будет означать, что глобальный резервуар газогидратов будет ниже, чем сегодня, что еще больше подорвет аргументы в пользу растворения клатрата метана как основной причины нарушения углеродного цикла.

Гиперкапния и закисление

Морские организмы более чувствительны к изменениям уровня CO ₂ (углекислого газа), чем наземные организмы, по ряду причин. CO ₂ в 28 раз более растворим в воде, чем кислород. Морские животные обычно функционируют при более низких концентрациях CO ₂ в организме, чем наземные животные, поскольку удаление CO ₂ дышащих воздухом, затруднено из-за необходимости прохождения газа через мембраны дыхательной системы ( ​​легких альвеолы у животных , , трахеи , и т.п.), даже когда CO ₂ диффундирует легче, чем кислород. У морских организмов относительно умеренное, но устойчивое увеличение концентрации CO ₂ препятствует синтезу белков , снижает скорость оплодотворения и вызывает деформации известковых твердых частей. Более высокие концентрации CO ₂ также приводят к снижению уровня активности многих активных морских животных, что затрудняет их способность добывать пищу. Анализ морских окаменелостей заключительного этапа Чансина в перми показал, что морские организмы с низкой толерантностью к гиперкапнии (высокой концентрации углекислого газа) имели высокие темпы вымирания, а наиболее толерантные организмы несли очень небольшие потери. Наиболее уязвимыми морскими организмами были те, которые производили известковые твердые части (из карбоната кальция) и имели низкую скорость метаболизма и слабую дыхательную систему , особенно известковые губки , складчатые и пластинчатые кораллы , брахиоподы, откладывающие кальцит , мшанки и иглокожие ; около 81% таких родов вымерло. Близкие родственники, не имеющие известковых твердых частей, понесли лишь незначительные потери, например морские анемоны , из которых произошли современные кораллы. Животные с высокой скоростью обмена веществ, хорошо развитой дыхательной системой и неизвестковыми твердыми частями имели незначительные потери, за исключением конодонтов , у которых вымерло 33% родов. Эта закономерность также согласуется с тем, что известно о последствиях гипоксии : нехватке, но не полном отсутствии кислород . Однако гипоксия не могла быть единственным механизмом гибели морских организмов. Почти все воды континентального шельфа должны были бы стать серьезно гипоксичными, чтобы объяснить масштабы вымирания, но такая катастрофа затруднила бы объяснение весьма избирательного характера вымирания. Математические модели атмосфер поздней перми и раннего триаса показывают значительное, но продолжительное снижение уровня кислорода в атмосфере без ускорения вблизи границы P – Tr. Минимальные уровни кислорода в атмосфере в раннем триасе никогда не были ниже современных уровней, поэтому снижение уровня кислорода не соответствует временной схеме вымирания.

Кроме того, увеличение концентрации CO ₂ неизбежно связано с закислением океана. это согласуется с преимущественным вымиранием сильно кальцинированных таксонов и другими сигналами в летописи горных пород, которые предполагают более кислый океан. По оценкам, снижение pH океана составит до 0,7 единиц. крайнее арагонитовое море . Образовалось Закисление океана было наиболее сильным в средних широтах, и считается, что крупная морская трансгрессия, связанная с вымиранием в конце пермского периода, привела к опустошению мелководных шельфовых сообществ в сочетании с аноксией. Однако данные паралических фаций, охватывающие границу перми и триаса в западном Гуйчжоу и восточном Юньнани , показывают локальную морскую трансгрессию, в которой преобладают отложения карбонатов, что позволяет предположить, что подкисление океана не происходило по всему земному шару и, вероятно, ограничивалось определенными регионами мирового океана. океаны. Одно исследование, опубликованное в журнале Scientific Reports , пришло к выводу, что широко распространенное закисление океана, если оно и произошло, не было достаточно интенсивным, чтобы препятствовать кальцификации, и произошло только в начале вымирания. Относительный успех многих морских организмов, которые были очень уязвимы к закислению, в дальнейшем использовался для доказательства того, что подкисление не было основной причиной вымирания. Сохранение высоких концентраций углекислого газа в атмосфере и океане в раннем триасе могло препятствовать восстановлению биокальцифицирующих организмов после ПТМЭ.

Кислотность, вызванная увеличением концентрации углекислого газа в почве и растворением диоксида серы в дождевой воде, также была механизмом уничтожения на суше. Увеличение подкисления дождевой воды вызвало усиление эрозии почвы в результате повышения кислотности лесных почв, о чем свидетельствует увеличение притока органических отложений наземного происхождения, обнаруженных в морских осадочных отложениях во время вымирания в конце пермского периода. Еще одним свидетельством повышения кислотности почвы является повышенное соотношение Ba/Sr в почвах раннего триаса. Петля положительной обратной связи, которая еще больше усиливает и продлевает закисление почвы, могла возникнуть в результате сокращения численности инфаунистических беспозвоночных, таких как тубифициды и хирономиды, которые удаляют кислотные метаболиты из почвы. Повышенное содержание вермикулитовых глин в Шаньси, Южный Китай, совпадающее с границей перми и триаса, убедительно свидетельствует о резком падении pH почвы, причинно связанном с вулканогенными выбросами углекислого газа и диоксида серы. Гопановые аномалии также интерпретируются как свидетельство кислых почв и торфов. Как и в случае со многими другими факторами экологического стресса, кислотность суши эпизодически сохранялась вплоть до триаса, задерживая восстановление наземных экосистем.

Аноксия и эвксиния

См. Также: Аноксическое событие

Доказательства широко распространенной в океане аноксии (серьезного дефицита кислорода) и эвксинии (наличия сероводорода ) обнаруживаются от поздней перми до раннего триаса. На большей части Тетиса и Панталасского океанов во время вымирания появляются свидетельства аноксии, в том числе мелкие пиритовые фрамбоиды , отрицательный δ ²³⁸ У вас экскурсии, отрицательный δ ¹⁵ N экскурсий, положительный δ ^82/78 Se изотопные экскурсии, относительно положительное δ ¹³ Соотношения C в полициклических ароматических углеводородах, высокое соотношение Th/U, положительные аномалии Ce/Ce*, обеднение молибденом, ураном и ванадием морской воды, и тонкие пластинки в осадках. Однако свидетельства аноксии предшествуют вымиранию в некоторых других местах, включая Спити , Индия , Шанси, Китай, Мэйшань , Китай, Опал-Крик, Альберта , и Кап Стош, Гренландия. Биогеохимические данные также указывают на присутствие эвксинии во время ПТМЭ. Биомаркеры зеленых серобактерий, такие как изорениератан, диагенетический продукт изорениератена , широко используются в качестве индикаторов эвксинии фотозоны, поскольку для выживания зеленым серным бактериям необходим как солнечный свет, так и сероводород. Их обилие в осадках от границы Р–Т указывает на то, что эвксинные условия присутствовали даже на мелководье фотической зоны. Отрицательные отклонения изотопов ртути еще раз подтверждают доказательства обширной эвксинии во время ПТМЭ. Непропорциональное вымирание морских видов в высоких широтах дает дополнительные доказательства того, что истощение кислорода является механизмом гибели; Низкоширотные виды, обитающие в более теплых, менее насыщенных кислородом водах, естественным образом лучше адаптированы к более низким уровням кислорода и способны мигрировать в более высокие широты в периоды глобального потепления, тогда как организмы, живущие в высоких широтах, не могут спастись из нагревающихся гипоксических вод в периоды глобального потепления. столбы. Данные о задержке между поступлением вулканической ртути и биотическим оборотом служат дополнительным подтверждением того, что аноксия и эвксиния являются ключевыми механизмами уничтожения, поскольку можно было бы ожидать, что вымирания будут синхронными с выбросами вулканической ртути, если бы вулканизм и гиперкапния были основными движущими силами вымирания.

Последовательность событий, приведших к бескислородному состоянию океанов, могла быть вызвана выбросами углекислого газа в результате извержения Сибирских траппов. В этом сценарии потепление из-за усиленного парникового эффекта уменьшит растворимость кислорода в морской воде, что приведет к снижению концентрации кислорода. Увеличение прибрежного испарения привело бы к образованию теплых соленых придонных вод (WSBW), обедненных кислородом и питательными веществами, которые распространились бы по всему миру через глубокие океаны. Приток ЗСБВ вызвал тепловое расширение воды, что привело к повышению уровня моря, в результате чего бескислородные воды оказались на мелководных шельфах и усилили образование ЗСБВ в петле положительной обратной связи. Поток терригенного материала в океаны увеличился в результате эрозии почв, что способствовало усилению эвтрофикации. Усиление химического выветривания континентов из-за потепления и ускорения водного цикла увеличит речной приток питательных веществ в океан. Кроме того, сибирские траппы непосредственно удобряли океаны железом и фосфором, вызывая биоцветение и морские снежные бури. Увеличение уровня фосфатов способствовало бы повышению первичной продуктивности поверхностных океанов. Увеличение производства органического вещества привело бы к тому, что больше органического вещества погрузилось бы в глубины океана, где его дыхание еще больше снизило бы концентрацию кислорода. Как только аноксия установилась, она будет поддерживаться за счет положительной обратной связи, поскольку глубоководная аноксия имеет тенденцию повышать эффективность переработки фосфатов, что приводит к еще большей производительности. Вдоль побережья Панталасан в Южном Китае снижение содержания кислорода также было вызвано крупномасштабным апвеллингом глубоководных вод, обогащенных различными питательными веществами, в результате чего этот регион океана пострадал от особенно серьезной гипоксии. Конвективный переворот способствовал распространению аноксии по толще воды. Серьезное бескислородное событие в конце перми позволило бы процветать сульфатредуцирующим бактериям , вызывая выработку большого количества сероводорода в бескислородном океане, что сделало бы его эвксинным. В некоторых регионах аноксия ненадолго исчезла, когда произошли временные похолодания, вызванные выбросами вулканической серы.

Такое распространение токсичной, обедненной кислородом воды привело бы к опустошению морской жизни, вызвав массовую гибель людей. Модели химии океана предполагают, что аноксия и эвксиния тесно связаны с гиперкапнией (высоким уровнем углекислого газа). Это говорит о том, что отравление сероводородом , аноксия и гиперкапния вместе действовали как механизм убийства. Гиперкапния лучше всего объясняет избирательность вымирания, но аноксия и эвксиния, вероятно, способствовали высокой смертности этого события. Сохранение аноксии в раннем триасе может объяснить медленное восстановление морской жизни и низкий уровень биоразнообразия после вымирания. особенно у донных организмов. Аноксия исчезла на мелководье быстрее, чем на глубоком океане. Повторное расширение зон с минимумом кислорода не прекращалось до позднего спата, периодически замедляя и возобновляя процесс биотического восстановления. Уменьшение выветривания континентов к концу спата наконец начало улучшать морскую жизнь после периодической аноксии. В некоторых районах Панталасы аноксия пелагической зоны продолжала повторяться уже в анизийском периоде. вероятно, из-за повышения продуктивности и возобновления эолового апвеллинга. Однако в некоторых разделах показано довольно быстрое возвращение к условиям водного столба с кислородом, поэтому вопрос о том, как долго сохранялась аноксия, остается спорным. Неустойчивость цикла серы в раннем триасе позволяет предположить, что морская жизнь также продолжала сталкиваться с возвращением эвксинии.

Некоторые ученые поставили под сомнение гипотезу аноксии на том основании, что длительные бескислородные условия не могли бы поддерживаться, если бы позднепермская термохалинная циркуляция океана соответствовала «термическому режиму», характеризующемуся похолоданием в высоких широтах. Аноксия могла сохраняться в «халинном режиме», при котором циркуляция определялась субтропическим испарением, хотя «халинный режим» крайне нестабилен и вряд ли представлял собой океаническую циркуляцию поздней перми.

Истощение кислорода из-за обширного цветения микробов также сыграло роль в биологическом коллапсе не только морских, но и пресноводных экосистем. Постоянная нехватка кислорода после самого вымирания помогла задержать восстановление биотики на большую часть эпохи раннего триаса.

Засушивание

Повышение континентальной засушливости, тенденция, которая наблюдалась еще до ПТМЕ в результате слияния суперконтинента Пангея, была резко усугублена терминальным пермским вулканизмом и глобальным потеплением. Сочетание глобального потепления и засухи привело к увеличению числа лесных пожаров. Тропическая прибрежная болотная флора, например, в Южном Китае, могла пострадать от увеличения лесных пожаров. хотя в конечном итоге неясно, сыграло ли увеличение лесных пожаров роль в исчезновении таксонов.

Тенденции засушивания сильно различаются по темпам и региональному воздействию. Анализ ископаемых речных отложений пойм бассейна Кару указывает на переход от извилистого к разветвленному характеру рек, что указывает на очень резкое высыхание климата. Изменение климата, возможно, заняло всего 100 000 лет, что привело к исчезновению уникальной флоры Glossopteris и связанных с ней травоядных животных, а затем и гильдии плотоядных. На основе биостратиграфии бассейна Кару была установлена ​​закономерность вымирания, вызванного засушливостью, которое постепенно поднималось вверх по пищевой цепи. Однако свидетельства засушивания Кару на границе перми и триаса не являются универсальными, поскольку некоторые палеопочвенные данные указывают на увлажнение местного климата во время перехода между двумя геологическими периодами. С другой стороны, данные из бассейна Сиднея на востоке Австралии позволяют предположить, что расширение полузасушливых и засушливых климатических поясов по всей Пангее не было немедленным, а представляло собой постепенный и длительный процесс. Помимо исчезновения торфяников , было мало свидетельств значительных седиментологических изменений в стиле отложения на границе перми и триаса. Вместо этого палеоклиматологические модели, основанные на показателях выветривания отложений поздней перми и раннего триаса региона, предполагают умеренный сдвиг в сторону усиления сезонности и более жаркого лета. В Кузнецком бассейне на юго-западе Сибири увеличение засушливости привело к исчезновению адаптированных к влаге кордаитовых лесов в этом регионе за несколько сотен тысяч лет до границы перми и триаса. Высыхание этого бассейна объясняется более широким сдвигом к полюсам более сухого и засушливого климата в позднем Чансине перед более резкой основной фазой вымирания на границе перми и триаса, которая непропорционально сильно затронула тропические и субтропические виды.

Стойкость гиперзасушливости также варьировалась в зависимости от региона. В Северо-Китайском бассейне в поздней перми, вблизи границы перми и триаса, наблюдаются крайне засушливые климатические условия с тенденцией к увеличению количества осадков в раннем триасе, причем последнее, вероятно, способствует восстановлению биотики после массового вымирания. В других местах, например, в бассейне Кару, в раннем триасе регулярно повторялись эпизоды засушливого климата, что имело серьезные последствия для наземных четвероногих.

Типы и разнообразие ихноокаменелостей в данной местности использовались в качестве индикатора засушливости. Нурра, участок ихноокаменелостей на острове Сардиния , демонстрирует свидетельства серьезного стресса, связанного с засухой, среди ракообразных. В то время как пермская подсеть Нурры демонстрирует обширные горизонтальные следы засыпки и высокое ихноразнообразие, раннетриасовая подсеть характеризуется отсутствием следов засыпки, что является технологическим признаком аридификации.

Разрушение озона

Коллапс атмосферного озонового щита был назван объяснением массового вымирания. особенно у наземных растений. Производство озона могло сократиться на 60-70%, увеличив поток ультрафиолетового излучения на 400% в экваториальных широтах и ​​на 5000% в полярных широтах. Гипотеза имеет то преимущество, что объясняет массовое вымирание растений, которые увеличили бы уровень метана и в противном случае должны были бы процветать в атмосфере с высоким уровнем углекислого газа. Ископаемые споры конца перми еще раз подтверждают эту теорию; многие споры демонстрируют деформации, которые могли быть вызваны ультрафиолетовым излучением , которое могло стать более интенсивным после того, как выбросы сероводорода ослабили озоновый слой. В спорах деформированных растений с момента вымирания наблюдается увеличение содержания соединений, поглощающих ультрафиолет B, что подтверждает, что повышенное ультрафиолетовое излучение сыграло роль в экологической катастрофе, и исключает другие возможные причины мутагенеза, такие как токсичность тяжелых металлов, в этих мутировавших спорах. Крайне положительная Δ ³³ S-аномалии свидетельствуют о фотолизе вулканического SO ₂ , что указывает на повышенный поток ультрафиолетового излучения.

Множество механизмов могли ослабить озоновый щит и сделать его неэффективным. Компьютерное моделирование показывает, что высокие уровни метана в атмосфере связаны с ослаблением озонового щита и, возможно, способствовали его снижению во время PTME. Вулканические выбросы сульфатных аэрозолей в стратосферу нанесли бы значительный ущерб озоновому слою. Как уже говорилось ранее, породы в районе размещения Сибирских траппов чрезвычайно богаты галогенами. Вторжение вулканизма Сибирских траппов в отложения, богатые галогенорганическими соединениями, такими как бромистый метил и хлористый метил , могло бы стать еще одним источником разрушения озона. Всплеск лесных пожаров, являющихся естественным источником хлористого метила, мог бы оказать дальнейшее пагубное воздействие на озоновый щит атмосферы. Апвеллинг эвксиновой воды мог привести к выбросу сероводорода в атмосферу огромных выбросов , отравить наземные растения и животных и серьезно ослабить озоновый слой , подвергая большую часть оставшейся жизни фатальным уровням УФ-излучения . хотя другие работы по моделированию показали, что выброс этого газа не нанес бы значительного ущерба озоновому слою. Действительно, данные биомаркеров анаэробного фотосинтеза Chlorobiaceae (зеленых серобактерий) от поздней перми до раннего триаса указывают на то, что сероводород поднимался на мелководье, потому что эти бактерии ограничены фотической зоной и используют сульфид в качестве донора электронов .

Удар астероида

Впечатление художника о крупном столкновении: Столкновение Земли с астероидом диаметром в несколько километров высвободит столько же энергии, сколько при взрыве нескольких миллионов ядерных боеголовок.

Доказательства того, что ударное событие могло вызвать мел-палеогеновое вымирание , привели к предположению, что аналогичные воздействия могли быть причиной других событий вымирания, включая вымирание P-Tr, и, таким образом, к поиску доказательств воздействия во времена другие вымирания, такие как крупные ударные кратеры соответствующего возраста. Однако предположения о том, что удар астероида стал спусковым крючком пермско-триасового вымирания, сейчас в значительной степени отвергаются.

Сообщаемые доказательства удара с граничного уровня P – Tr включают редкие зерна потрясенного кварца в Австралии и Антарктиде; фуллерены, улавливающие внеземные благородные газы; фрагменты метеорита в Антарктиде; и зерна, богатые железом, никелем и кремнием, которые могли образоваться в результате удара. Однако точность большинства этих утверждений подвергается сомнению. Например, кварц с Графитового пика в Антарктиде, который когда-то считался «потрясенным», был повторно исследован с помощью оптической и просвечивающей электронной микроскопии. Был сделан вывод, что наблюдаемые особенности вызваны не ударом, а скорее пластической деформацией , что соответствует образованию в тектонической среде, такой как вулканизм . Уровни иридия во многих местах, расположенных на границах перми и триаса, не являются аномальными, что свидетельствует о внеземном воздействии как причине PTME.

Ударный кратер на морском дне мог бы свидетельствовать о возможной причине вымирания P-Tr, но к настоящему времени такой кратер уже исчез бы. Поскольку 70% поверхности Земли в настоящее время занято морем, вероятность попадания астероида или фрагмента кометы в океан в два раза выше, чем в сторону суши. Однако древнейшей коре океанского дна Земли всего 200 миллионов лет, поскольку она постоянно разрушается и обновляется в результате расширения и субдукции . Кроме того, кратеры, образовавшиеся в результате очень сильных ударов, могут быть замаскированы обширным паводковым базальтом снизу после того, как кора проколота или ослаблена. Тем не менее, субдукцию не следует полностью принимать в качестве объяснения отсутствия доказательств: как и в случае с событием КТ, наличие сплошного слоя выброса, богатого сидерофильными элементами (такими как иридий в образованиях того времени можно было бы ожидать ).

Сильное воздействие могло запустить другие механизмы вымирания, описанные выше: такие как извержения Сибирских траппов в месте удара или антипод места удара. Резкость удара также объясняет, почему большее количество видов не эволюционировало быстро , чтобы выжить, как можно было бы ожидать, если бы пермско-триасовое событие было более медленным и менее глобальным, чем падение метеорита.

Заявления о воздействии болида подверглись критике на том основании, что они не нужны для объяснения вымираний и не соответствуют известным данным, совместимым с длительным вымиранием, охватывающим тысячи лет. Кроме того, на многих участках, охватывающих границу перми и триаса, полностью отсутствуют свидетельства ударного события.

Возможные места воздействия

Возможные ударные кратеры, предложенные в качестве места удара, вызвавшего вымирание P-Tr, включают структуру Бедаут длиной 250 км (160 миль) у северо-западного побережья Австралии. и предполагаемый кратер Земли Уилкса длиной 480 км (300 миль) в Восточной Антарктиде. В обоих случаях влияние не было доказано, и идея подверглась широкой критике. Геофизический объект Земли Уилкса имеет очень неопределенный возраст, возможно, позже пермско-триасового вымирания.

Другая гипотеза воздействия постулирует, что событие удара, которое образовало кратер Арагуаинья , образование которого датируется 254,7 ± 2,5 миллионами лет , возможный временной диапазон, перекрывающийся с вымиранием в конце пермского периода, спровоцировало массовое вымирание. Удар произошел вокруг обширных залежей горючего сланца в мелководном морском бассейне Парана-Кару, возмущение которого, вызванное сейсмичностью в результате удара, вероятно, привело к выбросу около 1,6 тератонн метана в атмосферу Земли, что усилило и без того быстрое потепление, вызванное выбросом углеводородов из-за сибирского Ловушки. Сильные землетрясения, вызванные ударом, дополнительно вызвали бы массивные цунами на большей части земного шара. Несмотря на это, большинство палеонтологов отвергают это воздействие как значительную причину вымирания, ссылаясь на относительно низкую энергию (эквивалентную 10 ⁵ до 10 ⁶ тротила, что примерно на два порядка ниже, чем энергия удара, которая, как считается, необходима для того, чтобы вызвать массовое вымирание), высвободившаяся в результате удара.

В документе 2017 года отмечается открытие круговой гравитационной аномалии возле Фолклендских островов , которая может соответствовать ударному кратеру диаметром 250 км (160 миль). что подтверждается сейсмическими и магнитными данными. По оценкам, возраст сооружения достигает 250 миллионов лет. Это будет значительно больше, чем хорошо известный ударный кратер Чиксулуб длиной 180 км (110 миль), связанный с более поздним вымиранием. Однако Дэйв Маккарти и его коллеги из Британской геологической службы продемонстрировали, что гравитационная аномалия не имеет круглой формы, а также что сейсмические данные, представленные Рокка, Рампино и Баэзом Прессером, не пересекали предполагаемый кратер и не предоставили никаких доказательств существования ударного кратера.

Метаногены

род анаэробных метаногенных архей, известных как Methanosarcina Гипотеза, опубликованная в 2014 году, утверждает, что ответственность за это событие несет . Три линии доказательств позволяют предположить, что примерно в то же время эти микробы приобрели новый метаболический путь посредством переноса генов , что позволило им эффективно метаболизировать ацетат в метан. Это привело бы к их экспоненциальному размножению, что позволило бы им быстро поглотить огромные запасы органического углерода, накопившегося в морских отложениях. Результатом могло бы стать резкое накопление метана и углекислого газа в океанах и атмосфере, что может соответствовать ¹³ С/ ¹² Изотопная запись C. Массивный вулканизм облегчил этот процесс, высвободив большое количество никеля , дефицитного металла, который является кофактором ферментов, участвующих в производстве метана. Хемостратиграфический анализ пограничных отложений перми и триаса в Чаоте показывает, что метаногенный взрыв мог быть ответственным за некоторый процент колебаний изотопов углерода. С другой стороны, в канонических разрезах Мейшань концентрация никеля несколько возрастает после δ ¹³ Концентрация углерода начала падать.

Межзвездная пыль

Джон Гриббин утверждает, что Солнечная система в последний раз проходила через спиральный рукав Млечного Пути около 250 миллионов лет назад и что образовавшиеся в результате пылевые газовые облака могли вызвать затемнение Солнца, что в сочетании с эффектом Пангеи привело к ледниковому периоду. .

Сравнение с нынешним глобальным потеплением

PTME сравнивают с нынешней ситуацией антропогенного глобального потепления и голоценовым вымиранием из-за того, что они имеют общую характеристику - быстрые темпы выделения углекислого газа. Хотя текущие темпы выбросов парниковых газов более чем на порядок превышают темпы, измеренные в ходе PTME, выброс парниковых газов во время PTME плохо ограничен геохронологически и, скорее всего, был импульсным и ограниченным до несколько ключевых коротких интервалов, а не происходят постоянно с постоянной скоростью на протяжении всего интервала угасания; скорость выброса углерода в этих интервалах, вероятно, была аналогична по времени современным антропогенным выбросам. Как и во время PTME, в океанах в настоящее время наблюдается снижение pH и уровня кислорода, что побуждает к дальнейшим сравнениям между современными антропогенными экологическими условиями и PTME. Прогнозируется, что еще одно событие биокальцификации, аналогичное по своему воздействию на современные морские экосистемы, произойдет, если уровень углекислого газа продолжит расти. Изменения во взаимодействии растений и насекомых, возникшие в результате PTME, также рассматривались как возможные индикаторы будущей экологии мира. Сходство между двумя событиями вымирания привело к предупреждениям геологов о срочной необходимости сокращения выбросов углекислого газа, чтобы предотвратить возникновение события, подобного PTME.

См. также

• Углекислый газ
• Событие вымирания
• Изменение климата
• Список возможных ударных структур на Земле
• Силурийская гипотеза

Дальнейшее чтение

• Овер, Джесс (редактор), Понимание биотических и климатических событий позднего девона и перми-триаса (том 20 серии «Развитие палеонтологии и стратиграфии» (2006)). Состояние расследования событий исчезновения.
• Свит, Уолтер К. (редактор), Пермско-триасовые события в Восточном Тетисе: стратиграфическая классификация и связи с Западным Тетисом (в серии «Мировая и региональная геология»)

Внешние ссылки

• «Сибирские капканы» . Проверено 30 апреля 2011 г.
• «Большой взрыв в Антарктиде: подо льдом обнаружен кратер-убийца» . Проверено 30 апреля 2011 г.
• «Глобальное потепление привело к сероводороду в атмосфере и пермскому вымиранию» . Проверено 30 апреля 2011 г.
• Моррисон, Д. «Спровоцировал ли удар пермско-триасовое вымирание?» . НАСА. Архивировано из оригинала 10 июня 2011 г. Проверено 30 апреля 2011 г.
• «Пермское вымирание» . Проверено 30 апреля 2011 г.
• Огден, Делавэр; Сон, Нью-Хэмпшир (2012). «Взрывное извержение угля и базальта и массовое вымирание в конце Перми» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (1): 59–62. Бибкод : 2012PNAS..109...59O . дои : 10.1073/pnas.1118675109 . ПМЦ   3252959 . ПМИД   22184229 .
• «Радио BBC 4 в наше время, обсуждение границы перми и триаса» . Проверено 1 февраля 2012 г. Доступен подкаст.
• Циммер, Карл (07 декабря 2018 г.). «Планета уже видела внезапное потепление. Оно уничтожило почти все» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 10 декабря 2018 г.
• «Великое вымирание: крупнейшее в истории массовое вымирание на Земле является предупреждением для человечества» . Новости CBS . Проверено 05 марта 2021 г.