Варанозух

Варанозух Временной диапазон: ранний мел ,
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Рептилии
Клэйд :	Архозаврия
Клэйд :	Псевдозухия
Клэйд :	Крокодиломорфа
Клэйд :	Крокодилиформные
Семья:	† Атопозавриды
Род:	† Варанозух Почат-Котийу и др. , 2024 г.
Типовой вид
† Варанозух sakonnakhonensis Почат-Котийу и др. , 2024 г.

Varanosuchus — вымерший род атопозаврид неозухиан из раннемеловой формации Сан Хуа в Таиланде . Varanosuchus известен по трем особям, у которых сохранился разнообразный посткраниальный материал и полный череп. Череп варанозуха был альтиростральным, то есть он не был уплощенным, как у современных крокодилов, а был намного глубже, а конечности были тонкими и прямыми, что делало его чем-то напоминавшим варана . Мало что известно об экологии атопозаврид, однако на основании стройных, прямых конечностей, альтирострального черепа и хорошо орнаментированных остеодерм было высказано предположение, что Varanosuchus был наземным животным с некоторым сходством с полуводными животными. Признан только один вид — Varanosuchus sakonnakhonensis .

История и именование

Varanosuchus был описан в 2024 году на основе трех экземпляров, обнаруженных в раннемеловых (валанжин-готерив) отложениях формации Сан-Кхуа в Таиланде недалеко от района Муанг-Сакон-Накхон . Более конкретно, образцы происходят из местонахождения Фу Сунг, где сохранились алевритистые аргиллиты континентального происхождения. Голотип плечевой SM-2021-1-97/101 состоит из почти полного, трехмерно сохранившегося черепа рядом с большей частью тела, отсутствуют только пояс , передние конечности и части задних конечностей. Помимо типового экземпляра, науке известны еще две особи. SM-2023-1-16 — это второй трёхмерно сохранившийся череп, тогда как SM-2023-1-17 сохранил только таблицу черепа .

Название рода было выбрано из-за сходства животных с современными варанами рода Varanus . С другой стороны, вид относится к провинции Сакон Накхон , где был собран материал.

Описание

В целом Варанозух описывается как альтиростральный, то есть его череп был глубоким и не уплощенным, как у современных крокодилов и некоторых других неозухов, таких как гониофолидиды. Помимо того, что сам рострум был глубоким, он, кроме того, был относительно коротким, занимая лишь около половины длины всего черепа, последняя треть которого была образована черепным столиком. Сочетание этих двух вещей уже отличает Varanosuchus от большинства крокодиломорфов, обнаруженных в меловом периоде Таиланда, а именно от крупного лонгиростринового фолидозавра Chalawan , плохо изученного Ban Saphan Hin eusuchian, Siamosuchus и Khoratosuchus .

Ноздри почти полностью окружены предчелюстными костями , и только самая задняя часть образована парными носовыми костями . Контакт предчелюстной кости с верхней челюстью прямой при взгляде на череп сверху или снизу, но косой сбоку, при этом верхний край располагается позади нижнего. В каждой предчелюстной кости расположено по пять зубных лунок, самые крупные из которых — третья и четвертая, а затем снова уменьшаются в размерах к пятой. Позади этой последней зубной лунки и перед верхнечелюстным зубным рядом находится выступающая выемка, в которой находится большой зубной зуб, когда челюсти закрыты, что также наблюдается у большого количества других вымерших и ныне живущих крокодиломорфов. Верхняя челюсть украшена фестонами, образуя две большие волны, из которых выходят зубы. Наибольшей высоты эти волны достигают на уровне четвертой и девятой альвеол верхнего зубного ряда. Считается, что у варанозуха было минимум десять зубов с каждой стороны, самые большие из которых — третий и четвертый, расположенные на первой волне. Как и предчелюстная кость, пятая демонстрирует внезапное уменьшение в размерах и предшествует промежутку в зубном ряду, в котором также находится один из зубных зубов. Задняя часть верхней челюсти имеет выраженную депрессию. Носовые кости тянутся через большую часть рострума, от задней части ноздрей до переднего отростка лобной кости, где последний через V-образный шов переходит в носовую часть. Носовые носы прямые по всей длине, что помогает дифференцировать Варанозух от другого альтирострального крокодиломорфа мелового Таиланда, Theriosuchus grandinaris . Помимо контакта с предчелюстными, верхнечелюстными и лобными костями, носовые кости также соприкасаются с предлобными костями . Однако контакт со слезными ветвями варьируется: на голотипе кости полностью разделены, тогда как у упомянутых экземпляров они фактически соприкасаются с другими. В отличие от современных крокодилов, по крайней мере некоторые особи Varanosuchus обладали предглазничным окном — дополнительным отверстием в черепе, расположенным перед глазами, где верхняя челюсть соединяется со слезной и скуловой костью . Скуловая кость продолжается назад и образует нижний край глазниц, неся на внешней поверхности гребень и впадину. Скуловая кость доходит почти до конца черепа, где она соприкасается с квадратноскуловой костью , почти образуя часть сочленения нижней челюсти. Квадратоскуловая кость представляет собой тонкий элемент, зажатый между скуловой и квадратной костью, без каких-либо украшений. Фенестры отсутствуют на квадрат . D-образные глазницы варанозуха были большими, примерно вдвое короче черепной пластины.

Столешница черепа, состоящая из лобной , заглазничной , чешуйчатой ​​и теменной костей , покрыта рядом ямчатых орнаментов. Эти четыре кости также образуют границы надвисочных окон , двух больших овальных отверстий в верхней части черепной пластины. Отверстия примерно такой же длины, как и теменные, и отмечено, что на типовом экземпляре они имели крутые вертикальные стенки, закрывающие лобно-теменную ямку. Однако упомянутые образцы показывают, что даже если бы он был виден, он, скорее всего, не был бы очень широким. Среди костей черепной таблицы в типовом описании Varanosuchus особенно выделяются заглазничные и чешуйчатые кости , при этом Почат-Коттилу и его коллеги описывают первые как обращенные переднелатерально, то есть вперед и в стороны, где они соединяется со скуловой костью. Чешуйчатые кости при этом противоположны и обращены дорсолатерально (назад и в стороны). Чешуйчатая кость контактирует с квадратной костью перед отверстием слухового прохода .

Хоаны , но упомянутый образец SM-2023-1-16, по экземпляра-голотипа полностью окружены крыловидными костями -видимому, позволяет предположить, что у некоторых людей небные кости могли способствовать образованию края этих отверстий. Однако это мало подтверждается, поскольку небная область упомянутого образца плохо сохранилась и, следовательно, не позволяет подтвердить участие небных костей в хоанах. Это важно, поскольку ранее хоаны, полностью окруженные крыловидными отростками, считались определяющей характеристикой евзухий . Учитывая, что Варанозух - единственный атопозаврид, демонстрирующий эту анатомию, Поша-Коттилу и его коллеги утверждают, что эта особенность развивалась независимо, по крайней мере, трижды среди неозухов: у Варанозухов , гилэохампсидов и крокодилов .

Нижняя челюсть содержала тринадцать зубов, все из которых располагались в зубной кости . Две зубные кости, образующие нижнюю челюсть, соединяются в месте расположения пятого зуба нижней челюсти, образуя нижнечелюстной симфиз , образующий кончик нижней челюсти. Симфиз был сравнительно широким, что в сочетании с довольно равномерно широкими ветвями нижней челюсти придавало нижней челюсти примерно U-образную форму. Как и верхняя челюсть, зубная железа имеет извилистый силуэт, если смотреть сбоку, с заметными волнами, которые зубы были помещены поверх, аккуратно вписываясь в вогнутые участки верхней челюсти. Первый из этих пиков приходится на третий и четвертый зубные зубы, а второй – на одиннадцатый и двенадцатый. Эти зубы, за исключением четвертого, также являются самыми большими на нижней челюсти, причем третий, в частности, является причиной большой выемки между предчелюстной и верхней челюстью. В отличие от современных крокодилов, у варанозуха не было наружного нижнечелюстного отверстия. , отверстие, которое в противном случае прободило бы внешнюю поверхность нижней челюсти. Как и верхняя челюсть, поверхность нижней челюсти была украшена рядом ямок и борозд, первая из которых имела форму от круглой до яйцевидной.

несколько зубов Varanosuchus Известно , при этом Поша-Коттилу и его коллеги отметили, что у этого рода присутствуют по крайней мере два разных морфотипа зубов. Первый из этих морфотипов представлен крупными коническими клыкообразными зубами (соответствующими «псевдокиновидному» морфотипу, описанным некоторыми предыдущими авторами) с овоидным поперечным сечением и некоторой кривизной их формы. В указанном черепе эти клыкообразные сохраняют режущие края, так называемые кили, но не имеют зубцов или даже зубцов, что означает, что эти зубы не были зифодонтами и, что более важно, отличались от зубов Theriosuchus grandinaris . Однако присутствовали тонкие вертикальные гребни, борозды, образованные зубной эмалью . Нижняя форма также сохраняет зубы этой морфологии, а также зубы «ланцетной формы». Отмечено, что большинство передних зубов расположены выступающе, то есть они расположены больше к передней части челюсти, что еще раз отличается от того, что наблюдается у тайских видов. Териозух .

Кости конечностей варанозуха , включающие плечевую кость , большеберцовую и малоберцовую кость , были особенно длинными и тонкими, практически не искривленными и не искривленными, что позволяет предположить, что это животное в жизни перешло более прямую походку, держа конечности параллельно позвоночнику, а не растягиваясь. . Головка плечевой кости выделяется, так как она сильно отличается от того, что наблюдается у других крокодилообразных, хорошо развита и простирается заднелатерально, назад и в стороны.

Как и большинство крокодиломорфов, варанозух был покрыт обширным панцирем, образованным множеством мелких костных пластинок, известных как остеодермы . В зависимости от состояния окаменелости можно выделить по крайней мере два основных «щита»: спинной щит, то есть доспех, покрывающий верхнюю часть тела, и брюшной щит, защищавший живот животного. Дорсальный щит известен как минимум из трех рядов, что позволяет предположить, что Varanosuchus , скорее всего, имел либо четыре ряда паравертебральных остеодерм, либо два ряда паравертебральных и латеральных остеодерм каждый, поскольку известно, что ни один крокодиломорф не обладал нечетным количеством рядов остеодермы. . Тем не менее, спинной щит состоял из остеодерм, которые были значительно шире, чем длинны, обычно плоские или лишь слегка изогнутые, иногда украшенные килями и всегда покрытые ямками, как и череп. У некоторых сохранились шипы, которые помогли бы сочленить остеодерму с ее предшественником, который лежит над предшественником. Вентральный щит сохранился хуже, но достаточно цел, чтобы показать, что он состоял из множества маленьких квадратных остеодерм, организованных как минимум в два ряда и орнаментированных так же, как и на спинном щитке.

Филогения

Варанозух считается важным животным для понимания внутренних взаимоотношений различных групп неозухов, которые исторически менялись. Варанозух был отнесен к семейству Atoposauridae на основании множества признаков, включая широкую альтиростральную морду, небольшое анторбитальное окно, форму и организацию зубов, а также анатомию остеодерм. В результате филогенетическое древо выявило как Atoposauridae, так и Paralligatoridae как монофилетические клады и дальнейшие сестринские группы друг другу, при этом Hylaeochampsidae и Bernissartia, по-видимому, были более тесно связаны с ними, чем с современными крокодилами. В составе Atoposauridae Varanosuchus гнездился вместе с Aprosurus из позднего мела Румынии . Однако внутренние взаимоотношения в семье решаются плохо, в результате чего возникает большая политомия .

	† Исисфордия † Витой † Pholidosauridae + † Dyrosauridae † Палуксизух † Гониофолидиды Евзухия † Гилеохампсиды † Берниссартия † Атопозавриды † Сабрезух † Аллигаторий † Териозух † Кноетшкезух † Апросух † Варанозух † Параллигаториды Крокодилы

Палеобиология

Хотя экология атопозаврид изучена довольно плохо, недавние исследования позволили предположить, что представители этой группы были в основном наземными животными. Это использовалось как объяснение плохой летописи окаменелостей этого семейства и того факта, что ноздри направлены вперед, а не вверх, как у полуводных крокодиломорфов. Глубокий альтиростральный череп и приподнятая поза Varanosuchus также подтверждают это мнение, поскольку обычно связываются с наземными привычками, поскольку эта морфология влияет на положение ноздрей и обеспечивает бинокулярное зрение . Поша-Коттилу и его коллеги далее утверждают, что это может быть подтверждено более точным изучением нейроанатомии этих животных. Помимо формы черепа, анатомия остеодерм также может дать ключ к пониманию экологии и повадок животного. В статье 2023 года Почат-Коттилу предположили, что орнамент остеодерм напрямую связан с их терморегуляторной функцией. Чем более орнаментирована остеодерма, тем лучше она приспособлена к поглощению тепла, что, в свою очередь, более важно для полуводных таксонов и, следовательно, отбирается в группы с указанным образом жизни. В связи с этим остеодермы Варанозух мог предположить, что это животное имело некоторые сходства с полуводными животными, поскольку, как и другие атопозавриды, оно имело орнаментированные остеодермы. Последняя часть анатомии, обсуждаемая в описании типа Varanosuchus в связи с его экологией, касается конечностей. Удлиненные и прямые конечности варанозуха подходят для жизни на суше, поскольку придают животному прямую осанку, при этом конечности ориентированы параллельно позвоночнику. Однако авторы отмечают, что морфология плечевой кости , основанная на соотношении ее ширины и длины, находится между «изящным строением», часто свойственным наземным формам, и «крепким строением», наблюдаемым у полуводных и водных таксонов. Хотя все эти результаты вместе кажутся противоречивыми, команда подчеркивает, что наземный образ жизни, тем не менее, может сопровождаться некоторой адаптацией к полуводным привычкам, как это наблюдается у некоторых современных ящериц. Впоследствии они предварительно поддерживают идею о том, что варанозухи проводят время как на суше, так и в воде.