Кноетшкезух
| Кноетшкезух Временной диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Типовой экземпляр Knoetschkesuchus langbergensis | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | Крокодиломорфа |
| Клэйд : | Крокодилиформные |
| Клэйд : | Евзухия |
| Семья: | † Атопозавриды |
| Род: | † Кноетшкезух Шварц и др. , 2017 |
| Типовой вид | |
| Knoetschkesurus langenbergensis Шварц и др. , 2017
| |
| Разновидность | |
| |
Knoetschkesuchus — род мелких атопозавридов крокодиломорфов- из юры Германии Португалии и поздней . Известны два вида: немецкий вид K. langenbergensis , описанный Шварцем и его коллегами в 2017 году на основе двух частичных скелетов и различных изолированных костей; и португальский вид K. guimarotae , названный по более чем 400 экземплярам, включая несколько частичных скелетов. Knoetschkesurus был маленьким крокодилом с короткой мордой длиной около 55 сантиметров (22 дюйма), который в основном питался мелкой добычей, включая беспозвоночных , амфибий и млекопитающих . Эта специализация по отношению к мелкой добыче экологически отделила Knoetschkesurus от большинства других разнообразных крокодилов, с которыми он жил в островной экосистеме юрской Европы .
Оба вида ранее были признаны принадлежащими к Theriosuchus ; K. guimarotae первоначально назывался T. guimarotae , а экземпляры K. langenbergensis после их открытия первоначально были отнесены к T. pusillus . Шварц и его коллеги признали ряд характеристик, которые объединяли эти два таксона, исключая другие виды Theriosuchus ; в частности, у Knoetschkesuchus есть только два различных типа зубов, без листовидных зубов, которые наблюдаются у других атопозаврид. Другие отличительные черты включают относительно широкий череп и наличие анторбитальных и нижнечелюстных окон на всех стадиях жизни.
Открытие и присвоение имени
[ редактировать ]К. лангенбергенсис
[ редактировать ]
Материал типового вида Knoetschkesuchus , K. langenbergensis , происходит из пласта мергелевого известняка (пронумерованного как слой 83, а не слоя 93, как сообщается в некоторых публикациях), содержащего перекристаллизованные микритовые интракласты , расположенного в карьере Лангенберг в горах Гарц недалеко от Гослара. , Нижняя Саксония , Германия . Эти отложения были датированы верхним кимериджским ярусом юры , в частности, региональным эквивалентом верхнего кимериджа, известным как Миттлерс-Киммеридж. [ 1 ] и принадлежат к формации Сюнтель . [ 2 ] Несмотря на хорошую сохранность, окаменелости из этого карьера обычно извлекались в результате регулярных взрывных работ в карьере. [ 3 ]
Экземпляры, принадлежащие Knoetschkesuchus, хранятся в Dinosaurier-Freilichtmuseum Münchehagen (далее обозначаемый DFMMh/FV) в Ребург-Локкуме , Германия. Это: типовой экземпляр ДФММх/ФВ 200, частичный скелет взрослой особи с черепом; DFMMh/FV 605 — полный череп подростка; ДФММх/ФВ 261 — изолированный угловой ; DFMMh/FV 790.12, изолированная левая зубная кость ; DFMMh/FV 279 — изолированная бедренная кость ; DFMMh/FV 790.11 — изолированная плюсневая кость ; и DFMMh/FV 325, частичный скелет, включающий остеодерму , позвонки и ребра. Стереомикроскопия использовалась для изучения образцов, которые были описаны в статье 2017 года, опубликованной Даниэлой Шварц, Майком Раддацем и Оливером Уингсом. [ 3 ]
Название рода Knoetschkesuchus сочетает в себе фамилию Нильса Кнётшке, исследователя из DFMMh, который отвечал за сбор, хранение и подготовку образцов из карьера Лангенберг, с распространенным крокодиловым суффиксом suchus от греческого souchos («крокодил»). Между тем, видовое название langenbergensis связано с происхождением этого вида из карьера Лангенберг. [ 3 ]
К. guimarotae
[ редактировать ]Шварц и др. дополнительный вид также отнес к Knoetschkesurus , K. guimarotae , который первоначально был классифицирован как вид Theriosuchus . Как отражено в видовом названии, K. guimarotae происходит из слоев бурого угля карьера Гимарота, расположенного недалеко от Лейрии , Португалия . В так называемых пластах Гимарота есть два основных пласта бурого угля, содержащих позвоночных, которые разделены мергелевым известняком и известны как подразделения «Fundschichten» и «Ruafolge» соответственно; K. guimarotae известен из обоих этих слоев. Они были отнесены к формации Алкобаса , подразделению формации Абадия . [ 4 ] который был датирован кимериджем на основании ископаемых остракод . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
Останки K. guimarotae хранятся в Институте геологических наук Свободного университета Берлина (далее IPFUB). Помимо типового экземпляра IPFUB Gui Croc 7308, состоящего из частичного черепа с челюстями, позвонка крестца и двух остеодерм, известно более 400 дополнительных экземпляров, большинство из которых состоят из отдельных изолированных костей. Среди них наиболее полными экземплярами являются IPFUB Gui Gui Croc 7352 (хвостовые позвонки, бедренная кость, остеодермы); 7441 (остеодермы и локтевая кость ); 7545 ( спинные позвонки , седалищные кости , остеодермы); 7564 (бедренная кость, плечевая кость , остеодермы); 7634 (спинные позвонки, ребра, остеодермы); и 8037 ( шейные и спинные позвонки и остеодермы). Известны и другие экземпляры, но они остаются неподготовленными. На некоторых экземплярах имеются следы падальщика. [ 5 ]
Описание
[ редактировать ]
Как и другие представители Atoposauridae , [ 3 ] Knoetschkesuchus очень маленький: K. guimarotae составляет всего 55 сантиметров (22 дюйма). максимальная длина [ 5 ] Типичные для группы, оба вида были четвероногими , с длинными и тонкими конечностями. [ 8 ] Спина обоих известных видов покрыта двумя рядами костных прямоугольных остеодерм с центром по средней линии, ширина которых превышает длину. [ 3 ] кили менее развиты Каждая остеодерма несет продольный киль, хотя у K. langenbergensis . [ 3 ] По крайней мере, у K. guimarotae остеодермы на хвосте имеют более острые и высокие кили; те, что у задней части хвоста, как правило, длиннее, чем ширина, в отличие от других остеодерм, а также имеют сводчатый вид. Позвонки K. guimarotae ; дополнительно амфицельные или вогнутые на обоих концах [ 5 ] предполагался как уникальная черта, он Хотя изначально Theriosuchus pusillus также имеет амфицельные позвонки. [ 3 ] [ 9 ] Череп и челюсти, обладающие рядом характеристик, отличающих Knoetschkesuchus от других атопозаврид, более подробно описаны ниже.
Морда
[ редактировать ]
Череп Knoetchesuchus относительно короткий: морда занимает 47% длины черепа у K. langenbergensis и 42% у K. guimarotae . [ 5 ] что позволяет отнести их к бревиростриновым крокодилам. [ 10 ] По бокам рыла имеются две волнистости: меньшая на предчелюстной кости и более крупная и широкая на верхней челюсти . Неровный шов расположен под углом к передней части черепа между предчелюстной и верхней челюстью у K. langenbergensis — к задней части , а у K. guimarotae . [ 5 ] По средней линии морды расположены тонкие клиновидные носовые пазухи ; ноздри, обращенные вверх, у K. guimarotae четко разделены носовыми пазухами , [ 5 ] но неясно, так ли обстоит дело с K. langenbergensis . [ 3 ]
Сзади носовые кости разделены лобными у K. langenbergensis , задняя треть которых несколько сводчатая. Часть лобной части между глазами составляет одну треть ширины всего черепа у обоих видов, но она расширяется назад, образуя переднюю часть крыши черепа. Префронтальная кость прямая в месте соприкосновения с лобной и носовой (с каждой соприкасается около половины кости), но образует угол между краем глазницы и слезной костью на другой стороне. этот угол закруглен, У K. guimarotae поэтому кость имеет овальную форму. [ 5 ] очень заостренная но у K. langenbergensis , так что кость имеет треугольную форму. [ 3 ]
Глазница и крыша черепа
[ редактировать ]Основная часть слезной кости представляет собой округлый квадрат с вогнутыми обеими сторонами кости. Его контакт с носом у обоих видов весьма ограничен. овальной формы Анторбитальное окно небольшое, его длина составляет всего 9% длины глазницы; его присутствие уникально для обоих видов рода среди атопозаврид. Между тем, глазница большая и овальная, ее длина на 54% превышает высоту. Каплевидные веки выступают из верхушек глазниц. У обоих видов задние две трети внутренней поверхности глазных яблок слегка вогнуты. У обоих видов есть чешуйчатая кость , у которой задняя треть скошена; у K. langenbergensis внешний край несколько выпуклый. [ 3 ]
При взгляде сверху теменная кость сзади увеличивается в ширину; увеличение невелико у K. langenbergensis , так что кость в целом имеет прямоугольную форму, но разница больше у K. guimarotae . Задняя часть кости имеет небольшую выемку у K. langenbergensis и общую вогнутость у K. guimarotae , которая слегка обнажает нижележащую надзатылочную кость . [ 5 ] Заглазничная ветвь несет две ветви, которые соединяются плавной кривой и разделены углом 130 ° у K. langenbergensis . Надвисочное окно примерно квадратное . у K. guimarotae [ 5 ] но имеет более тонкую заднюю часть у K. langenbergensis . У обоих видов максимальное расстояние между надвисочными отверстиями составляет около трети общей ширины верхушки черепа. Трапециевидное подвисочное окно в 1,5 раза длиннее его ширины у K. langenbergensis . [ 3 ]
Нёбо и черепная коробка
[ редактировать ]В нижней части черепа ширина крыловидной кости примерно в два раза превышает длину. В передней части крыловидного отростка имеется небольшой выступ, который простирается назад и образует гребень, по обе стороны от которого имеется бороздообразное углубление (хоанальная борозда), содержащее хоаны . У Theriosuchus , в отличие от Knoetschkesurus , хоаны погружены в более широкое чашеобразное углубление. Кроме того, у обоих видов нижняя поверхность крыловидной кости несколько вогнутая. С обеих сторон крыловидного отростка вперед простирается эктоптеригоид; у обоих видов эта кость сужена ближе к середине, образуя форму песочных часов, но у K. langenbergensis она также несколько искривлена в сторону. Задняя часть кости у обоих видов очень вогнутая. [ 3 ] [ 5 ]
Боковые части задней части черепа образует экзозатылочная кость , которая окружает большую часть большого затылочного отверстия . Евстахиева труба проходит вниз через базисфеноид и базисфеноид ; утолщены по обе стороны трубки эти кости у K. langenbergensis . K. guimarotae имеет небольшое округлое отверстие рядом с трубкой на базальной кости и бугристость с гребнем наверху. [ 5 ] На передней части основной кости у обоих видов вблизи дна имеются два округлых углубления. Базисфеноид по форме напоминает треугольный топор, если смотреть сбоку. [ 3 ]
Челюсть
[ редактировать ]У K. guimarotae две половины зубной кости расходятся друг от друга под углом 20° вблизи передней части, затем 40° вблизи задней части. [ 5 ] Он также имеет две выпуклости в нижней части челюсти: одну на третьем и четвертом зубах, а другую на восьмом-десятом зубах. Последняя выпуклость заменена вогнутостью у K. langenbergensis . У обоих видов верхний край челюсти за зубным рядом имеет прямой наклон вверх. Боковая часть зубной кости покрыта ямками, хотя у K. langenbergensis она гораздо более густая . В задней части зубной кости у обоих видов ямки сменяются продольными бороздками. На внутренней стороне челюсти селезенка имеет овальное отверстие позади уровня симфиза у обоих видов, а верхняя часть кости имеет низкий и шероховатый гребень у K. guimarotae . [ 3 ] [ 5 ]
Кончик угловатости у K. langenbergensis расположен ближе к середине кости , а не сзади, как у K. guimarotae . [ 5 ] У обоих видов задняя часть угловой кости способствует ретроартикулярному отростку. Внутренняя поверхность угловатости у K. guimarotae шероховатая , а верхний край внутренней стенки переходит от выступающего вверх кончика спереди к невысокому закругленному гребню сзади; [ 5 ] этот же край сохраняет свою высоту вдоль угла у K. langenbergensis . Надугольная часть несет тонкий, выступающий вперед отросток, который у K. langenbergensis простирается вперед до задней части зубного ряда и имеет бороздку на дне. [ 5 ] Наличие овальной формы. [ 5 ] наружное нижнечелюстное окно уникально для этого рода среди атопозавридов. [ 3 ]
Зубы
[ редактировать ]
Оба вида Knoetschkesuchus имеют только два различных типа зубов, что является уникальным явлением среди атопозавридов. У других атопозаврид есть третий тип листовидных зубов. Зубы первого типа, находящиеся в передней части челюсти, имеют коническую форму, слегка сужены у основания и слегка изогнуты внутрь. [ 5 ] Подтип представлен клыковидными или псевдокиновидными зубами. Это четвертый и пятый зубы верхней челюсти, они увеличены (примерно в два раза больше других зубов верхней челюсти), более заострены и более сужены у основания. Зубы второго типа, составляющие остальную часть зубов, имеют форму тонких наконечников копий с широким основанием и более узким кончиком; у K. guimarotae все кончики острые, [ 5 ] но у К. langenbergensis они постепенно становятся более тупыми. [ 3 ]
У обоих видов предчелюстных зубов по 5. [ 5 ] четвертый из которых примерно на треть больше остальных. имеется 12 отдельных розеток На верхней челюсти у K. langenbergensis . За исключением псевдокинообразных, размер зубов верхней челюсти остается примерно постоянным, но постепенно уменьшается после псевдокилообразных у обоих видов; все лунки зубов после двенадцатого заменяются сплошной впадиной. Всего у K. guimarotae было не менее 15 верхнечелюстных зубов. [ 5 ] и K. langenbergensis 17 или 18. Между тем, в зубной кости имеется 21 зуб у K. langenbergensis и по меньшей мере 20 у K. guimarotae . [ 5 ] отчетливые лунки для зубных зубов заменены бороздкой от одиннадцатого зуба назад Как и на верхней челюсти, у K. langenbergensis . [ 3 ]
Классификация
[ редактировать ]
Когда известные экземпляры K. langenbergensis были впервые предварительно описаны в статье Ханса-Фолькера Карла и др. в 2006 году. их отнесли к роду Theriosuchus . Это произошло на основе короткого черепа, разделенных ноздрей, больших глазниц по сравнению с надвисочными окнами и скошенной стороны чешуйчатой кости. В частности, они признали его сходство с T. pusillus по остеодермам и зубам, хотя отметили, что ориентация задней части черепа была иной и что зубы в форме листьев отсутствовали. Эти различия были приписаны K. langenbergensis, вероятно, представляющему другую стадию жизни T. pusillus по сравнению с типовым экземпляром. [ 11 ] [ 12 ] Анализ взаимоотношений Atoposauridae, проведенный в 2016 году, проведенный Джонатаном Теннантом и др. , предварительно подтвердили родство этих экземпляров с T. pusillus на основании расположения зубов в бороздке (признак, объединяющий T. pusillus и «T. guimarotae» в их анализе), наличия псевдокиновидных зубов и копьевидной головки. Зубы-образной формы в задней части челюсти. Однако они отметили, что носовые кости практически полностью разделяют ноздри, исключая другие кости, чего не наблюдается у рода Theriosuchus . [ 12 ]
Однако систематика Theriosuchus сама по себе несколько запутанна. Многие недавние таксономические исследования не предоставили явного набора характеристик, которые объединяют виды Theriosuchus и отличают их от других атопозаврид; [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] единственные подобные диагнозы были поставлены Стивом Солсбери и Дарреном Нэйшем в 2011 году. [ 16 ] и Джереми Мартин и др. в 2010 году. [ 17 ] В 2016 году Марк Янг и др. раскритиковал эти диагнозы, отметив, что многие признаки либо были более широко распространены среди Atoposauridae и их трудно оценить, либо — в случае последнего диагноза — вообще не присутствовали. Янг и др. предоставил альтернативный диагноз, содержащий девять признаков, в основном связанных с зубами; что существуют различия в выражении этих черт, что ставит под сомнение монофилию Theriosuchus однако они также отметили , . [ 13 ] K. langenbergensis отличается от этого диагноза по четырем из девяти признаков: [ 13 ] которые Шварц и др. приводится в качестве основания как для разделения рода Knoetschkesurus , так и для необходимости дальнейшего пересмотра диагноза. [ 3 ]
По данным Шварца и др. Семь признаков объединяют K. langenbergensis и K. guimarotae и отделяют их от других видов, отнесенных к Theriosuchus . К ним относятся наличие только двух уникальных морфотипов зубов; хоаны расположены в неглубоких бороздках, а не в чашеобразной впадине; относительно широкая вершина черепа; наличие анторбитальных и нижнечелюстных окон на всех этапах жизни; и относительно ограниченный контакт между слезной и носовой частью. Кроме того, K. langenbergensis отличается от других видов отсутствием зубов и низкой коронкой; наличие более длинного верхнечелюстного симфиза; имеющий гребень на стороне выступающего вниз отростка заглазничной кости; имеющие перекрытие между заглазничной и передней чешуйчатой костью; и прямоугольная теменная кость, не входящая в состав надвисочного окна. [ 3 ]
В описании K. langenbergensis в 2017 г. Schwarz et al. использовал набор филогенетических данных Алана Тернера 2015 года, [ 18 ] который был пересмотрен с целью удаления ненужных характеристик, добавления K. langenbergensis и T. grandinaris , а также исправления ошибок в кодированных признаках K. guimarotae (из-за изображений с низким разрешением, неточностей в исходной реконструкции и получения новых данных). Филогенетические деревья, полученные в результате этого анализа, последовательно показали, что Atoposauridae, представленные Knoetschkesuridae , Theriosuchus и Alligatorium , образуют монофилетическую кладу. Внутри этой клады была убедительно подтверждена тесная связь между K. langenbergensis и K. guimarotae , за исключением других видов Theriosuchus , что является дополнительным доказательством того, что эти два вида образуют отдельный род. На некоторых деревьях T. grandinaris также был близок к Knoetschkesurus . Самая экономная схема воспроизведена ниже. [ 3 ]
| Евзухия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология
[ редактировать ]Будучи относительно небольшим, Knoetschkesurus питался в основном беспозвоночными и, возможно, мелкими позвоночными (включая амфибий и млекопитающих). Такой же рацион наблюдается и у современных молодых крокодилов того же размерного класса. [ 5 ]
В кимериджском периоде Европа была покрыта мелководным внутренним океаном Тетис , а обнаженные участки суши представляли собой серию разбросанных архипелагов. [ 19 ] [ 20 ] Сильно изменчивый уровень моря [ 21 ] поддерживали весьма разнообразную островную фауну крокодилов, причем биоразнообразие (в частности, атопозаврид) во многом определялось аллопатрическим видообразованием . [ 22 ] Два вида Knoetschkesuchus были частью сходных фаун, в обоих из которых они действовали как мелкие хищники, экологически отделенные от других современных крокодилов; вполне вероятно, что эти фауны возникли в результате расселения на более крупных участках суши. [ 3 ] Аналогичный обмен фауной произошел с бассейном Уэссекс - Уилд в Англии . [ 23 ]
К. лангенбергенсис
[ редактировать ]Карьер Лангенберг, откуда известен K. langenbergensis , является частью бассейна Нижней Саксонии, который должен был быть частью суши, связанной с Рейнишским, Богемским и Лондонско-Брабантским массивами . В кимеридже это была мелководная морская среда; однако это не означает, что K. langenbergensis был морским, поскольку животные и растения Лангенбергского карьера, вероятно, были перенесены аллохтонно (хотя и лишь на небольшое расстояние) с окружающих островов. В карьере также присутствуют солоноватые и пресноводные отложения, что предполагает периодический приток пресной воды. [ 3 ] Веточки и хвойные шишки указывают на араукарии Brachyphyllum . присутствие на участке [ 24 ]
Помимо K. langenbergensis , другие крокодилы из карьера Лангенберг включают морских Machimosaurus humii и Steneosaurus aff. бревирострис , [ 11 ] который жил бы в море и питался черепахами и рыбой; и амфибия-универсал Goniopholis simus , [ 11 ] которые питались как панцирной, так и мягкой добычей, как современные аллигаторы. [ 3 ] Карьер наиболее известен как типовое местонахождение брахиозаврида- Europasaurus зауропода holgeri , который был островным карликом . [ 25 ] как минимум четыре различных типа теропод Отдельные зубы показывают, что в этом месте обитало , включая мегалозаврид Torvosaurus sp. а также еще один мегалозаврид и неопределенные представители Allosauridae и Ceratosauria ; [ 26 ] также известны следы теропод двух разных видов (не идентифицируемых на уровне семейства). [ 1 ] останки диплодоцидов (возможно, также карликовых) и стегозавров . Также были обнаружены [ 24 ] рядом с неопределенным джунгариптеридом птерозавром . [ 27 ]
Неархозавры также присутствуют в карьере Лангенберг. К ним относятся -парамацеллодид ящерица ; [ 28 ] черепахи Thalassemys sp . , [ 29 ] Плезиохелис etalloni , [ 30 ] и ювенильный эукриптодиран ; [ 31 ] плагиауловая кислота мультитуберкулезная , [ 32 ] дриолестиды и докодонты млекопитающие- , известные по зубам; [ 24 ] млекопитающих Storchodon ; [ 33 ] разнообразная актиноптеригий, ихтиофауна в которой доминируют Lepidotes sp. но также включая Macromesodon sp. , Просцинетес зр. , Целодус сп. , Macrosemius sp. (или Notagogus sp. ), Histionotus sp. , Ionoscopus sp. , Callopterus sp. , Caturus сп. , Sauropsis sp. , Belonostomus sp. и Thrissops subovatus ; [ 34 ] и пять морфотипов гибодонтов плюс неоселахии Palaeoscyllium sp. , два различных Synechodus sp. и два отдельных Asterodermus sp. [ 35 ]
К. guimarotae
[ редактировать ]
Местонахождение Гимарота расположено в восточной части Лузитанской котловины, входящей в состав Иберийской Месеты. [ 3 ] Слои Гимарота, содержащие позвоночных, отложились в солоноватой лагуне , периодически получавшей приток как пресной, так и соленой воды. [ 4 ] С экологической точки зрения окружающая среда была бы похожа на современное мангровое болото. [ 36 ] [ 37 ] Растения, известные по мегаокаменелостям, включают хвощи Equisetum и Schizoneura ; семенной папоротник Caytonia ; саговники отозамиты - ; араукария брахифиллум ; Гинкго ; и харофитовые водоросли Порочара . Кроме того, семейства растений, известные только по пыльце, включают плауноногих , раздвоенные папоротники , возможные чешуйчатые древовидные папоротники (которые вместо этого могут быть матониацеями или диксониаками ), королевские папоротники , семенной папоротник Sphenopteris , кипарисы и сосны . [ 38 ] Большинство сохранившихся организмов, вероятно, произошли из болота, хотя их перенос водными течениями мог быть минимальным. [ 37 ]
Многие крокодилы известны из шахты Гимарота. Морской махимозавр Хуги снова присутствует. [ 39 ] как и Goniopholis (хотя это другой вид, G. baryglyphaeus ). [ 40 ] Кроме того, Bernissartia sp. , Lisboasaurus estesi и Lusitanisuchus mitracostatus ; [ 41 ] последние два были небольшими, менее 50 сантиметров (20 дюймов) в длину и, вероятно, также питались насекомыми, такими как K. guimarotae . [ 3 ] Динозавры из Гимароты известны в основном по зубам, включая брахиозаврида, который также имеет довольно небольшие размеры; тероподы, в том числе Stokesosaurus sp. (известен по окаменелостям тел), Compsognathus sp. , аллозавриды, цератозавр, похожий на Ceratosaurus , таксон, похожий на филогенетически проблематичный Richardoestesia , дромеозавриды, троодонтиды и археоптеригиформы ; и орнитоподы Phyllodon henkeli и игуанодонт, похожий на камптозавра . [ 42 ] другие разнообразные позвоночные животные, в том числе хондрихтианы , остихтианы , -альбанерпетонтиды амфибии , черепахи, ящерицы, птерозавры -рамфоринхиды , а также млекопитающие докодонты и дриолестиды (включая Henkelotherium guimarotae Также присутствуют ). Беспозвоночные представлены остракодами и моллюсками . [ 3 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Лалленсак, Дж.; Сандер, премьер-министр; Кнетшке, Н.; Крылья, О. (2015). «Следы динозавров из карьера Лангенберг (поздняя юра, Германия), реконструированные с помощью исторической фотограмметрии: свидетельства существования крупных теропод вскоре после островной карликовости» . Электронная палеонтология . 18 (18.2.31А): 1–34. дои : 10.26879/529 .
- ^ Пеньковский, Г.; Шудак, Мэн; Босак, П.; Энай, Р.; Фельдман-Ольшевска, А.; Голонка, Дж.; Гутовски Дж.; Хернгрин, GFW; Джордан, П.; Кробицкий, М.; Латуильер, Б.; Лейнфельдер, РР; Михалик, Дж.; Монниг, Э.; Ноэ-Нигаард, Н.; Палфи, Дж.; Пинт, А.; Рассер, М.В.; Райсдорф, АГ; Шмид, Д.Ю.; Швайгерт, Г.; Сурлык, Ф.; Ветцель, А.; Вонг, Т.Е. (2008). «Юрский период» . В Макканне, Т. (ред.). Геология Центральной Европы, том 2: мезозой и кайнозой . Лондон: Геологическое общество. стр. 823–922.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С Шварц, Д.; Раддац, М.; Крылья, О. (2017). « Knoetschkesurus langenbergensis gen. nov. sp. nov., новый крокодилообразный атопозавр из верхнеюрского карьера Лангенберг (Нижняя Саксония, северо-запад Германии) и его родство с Theriosuchus » . ПЛОС ОДИН . 12 (2): e0160617. Бибкод : 2017PLoSO..1260617S . дои : 10.1371/journal.pone.0160617 . ПМК 5310792 . ПМИД 28199316 .
- ^ Перейти обратно: а б Шудак, Мэн (2000). «Геологическая обстановка и датировка пластов Гимарота» . В Мартине, Т.; Кребс, Б. (ред.). Гимарота – юрская экосистема . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. стр. 21–26. ISBN 9783931516802 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х Шварц, Д.; Солсбери, Юго-Запад (2005 г.). «Новый вид Theriosuchus (Atoposauridae, Crocodylomorpha) из поздней юры (кимериджа) Гимароты, Португалия». Геобиос . 38 (6): 779–802. дои : 10.1016/j.geobios.2004.04.005 .
- ^ Соуза, Л. (1998). «Палиностратиграфия верхней юры (верхний оксфорд – титон) Лузитанского бассейна (Португалия)» . Мемуары Лиссабонской академии наук . 37 :49–77.
- ^ Шудак, Мэн (2000). «Остракоды и харофиты из слоев Гимарота» . В Мартине, Т.; Кребс, Б. (ред.). Гимарота – юрская экосистема . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. стр. 33–36. ISBN 9783931516802 .
- ^ Бускалони, AD; Санс, Дж.Л. (1988). «Филогенетические взаимоотношения Atoposauridae (Archosauria, Crocodylomorpha)» . Историческая биология . 1 (3): 233–250. дои : 10.1080/08912968809386477 .
- ^ Солсбери, Юго-Запад; Фрей, Э. (2001). «Модель биомеханической трансформации эволюции полусфероидальных сочленений между соседними телами позвонков у крокодилов» . В Григге, GC; Сибахер, Ф.; Франклин, CE (ред.). Крокодиловая биология и эволюция . Чиппинг Нортон: Сарри Битти и сыновья. стр. 85–134. ISBN 9780949324894 .
- ^ Басби, AB (1997). «Структурные последствия уплощения черепа у крокодилов» . В Томасоне, Джей-Джей (ред.). Функциональная морфология в палеонтологии позвоночных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 173–192. ISBN 9780521629218 .
- ^ Перейти обратно: а б с Карл, Х.-В.; Грёнинг, Э.; Браукманн, К.; Шварц, Д.; Кнётшке, Н. (2006). «Позднеюрские крокодилы Лангенберга близ Окера, Нижняя Саксония (Германия), и описание сопутствующих материалов (с замечаниями по истории добычи «Лангенбергского известняка» и «Обернкирхенского песчаника»)» . Клаусталер Геовиссеншафтен . 5 : 59–77.
- ^ Перейти обратно: а б Теннант, JP; Мэннион, Полиция; Апчерч, П. (2016). «Эволюционные связи и систематика Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuria): значение для возникновения Eusuria» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 177 (4): 854–936. дои : 10.1111/zoj.12400 .
- ^ Перейти обратно: а б с Янг, Монтана; Теннант, JP; Брусатте, СЛ; Чалландс, Ти Джей; Фрейзер, Северная Каролина; Кларк, НДЛ; Росс, Д.А. (2016). «Первый окончательный среднеюрский атопозаврид (Crocodylomorpha, Neosuria) и обсуждение рода Theriosuchus » . Зоологический журнал Линнеевского общества . 176 (2): 443–462. дои : 10.1111/zoj.12315 . ПМЦ 4989461 . ПМИД 27594716 .
- ^ Мартин, Дж. Э.; Раби, М.; Чики-Сава, З.; Василе, С. (2014). «Краниальная морфология Theriosuchussympiestodon (Mesoeucrocodylia, Atoposauridae) и широкое распространение Theriosuchus в позднем мелу Европы». Журнал палеонтологии . 88 (3): 444–456. дои : 10.1666/13-106 . S2CID 128992853 .
- ^ Лаупрасерт, К.; Лаоджумпон, К.; Саэнфала, В.; Куни, Г.; Тирахупт, К.; Сутитхорн, В. (2011). «Крокодилформы атопозаврид из группы Корат в Таиланде: первая запись Theriosuchus из Юго-Восточной Азии». Палеонтологическая газета . 85 (1): 37–47. дои : 10.1007/s12542-010-0071-z . S2CID 128623617 .
- ^ Солсбери, Юго-Запад; Нэйш, Д. (2011). «Крокодилы» (PDF) . В Баттене, Д.; Лейн, П.Д. (ред.). Окаменелости английского Уэлдена . Лондон: Палеонтологическая ассоциация. стр. 305–369. ISBN 978-1-4443-6711-9 .
- ^ Мартин, Дж. Э.; Раби, М.; Чики, З. (2010). «Выживание Theriosuchus (Mesoeucrocodylia: Atoposauridae) на позднемеловом архипелаге: новый вид из маастрихта Румынии». Naturwissenschaften . 97 (9): 845–854. Бибкод : 2010NW.....97..845M . дои : 10.1007/s00114-010-0702-y . ПМИД 20711558 . S2CID 32176974 .
- ^ Тернер, А.Х. (2015). «Обзор шамозуха и параллигатора (Crocodyliformes, Neosuria) из мелового периода Азии» . ПЛОС ОДИН . 10 (2): e0118116. Бибкод : 2015PLoSO..1018116T . дои : 10.1371/journal.pone.0118116 . ПМК 4340866 . ПМИД 25714338 .
- ^ Фуркад, Э.; Азема, Дж.; Бассулле, Ж.-П.; Чекка, Ф.; Деркур, Дж.; Энай, Р.; Гиро, Р. (1996). «Палеогеография и палеосреда Тетического царства во время юрского распада Пангеи» . В Наирне — AEM; Рику, Л.-Э.; Фрилинк, Б.; Деркур, Дж. (ред.). Океан Тетис . Спрингер США. стр. 191–214. дои : 10.1007/978-1-4899-1558-0_6 . ISBN 9781489915603 .
- ^ Смит, АГ; Смит, Д.Г.; Фуннелл, Б.М. (2004). Атлас мезозойских и кайнозойских берегов . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 9780521602877 .
- ^ Миллер, КГ; Коминц, Массачусетс; Браунинг, СП; Райт, доктор медицинских наук; Гора, GS; Кац, Мэн; Шугармен, Пи Джей; Крамер, Б.С.; Кристи-Блик, Н.; Пекар, С.Ф. (2005). «Фанерозойские записи глобального изменения уровня моря» . Наука . 310 (5752): 1293–1298. Бибкод : 2005Sci...310.1293M . дои : 10.1126/science.1116412 . ПМИД 16311326 . S2CID 7439713 .
- ^ Теннант, JP; Мэннион, П.Д. (2014). «Ревизия позднеюрского крокодилиформного Alligatorellus и доказательства аллопатрического видообразования, способствующего высокому разнообразию западноевропейских атопозаврид» . ПерДж . 2 : е599. дои : 10.7717/peerj.599 . ПМЦ 4179893 . ПМИД 25279270 .
- ^ Солсбери, Юго-Запад; Уиллис, PMA; Пейтц, С.; Сандер, премьер-министр (1999). «Крокодил Goniopholis simus из нижнего мела северо-запада Германии» . Специальные статьи по палеонтологии . 60 : 121–148.
- ^ Перейти обратно: а б с Крылья, О. (2015). Карьер Лангенберг возле Гослара: уникальное окно в наземную экосистему позднеюрского периода в Северной Германии . 12-й симпозиум по мезозойским наземным экосистемам. Шэньян: Палеонтологический музей Ляонина. стр. 99–100.
- ^ Сандер, премьер-министр; Матеус, О.; Лавен, Т.; Кнётшке, Н. (2006). «Гистология костей указывает на островную карликовость у нового позднеюрского динозавра-зауропода». Природа . 441 (7094): 739–741. Бибкод : 2006Natur.441..739M . дои : 10.1038/nature04633 . ПМИД 16760975 . S2CID 4361820 .
- ^ Герке, О.; Крылья, О. (2016). «Многомерный и кладистический анализ изолированных зубов выявил симпатию тероподовых динозавров в поздней юре Северной Германии» . ПЛОС ОДИН . 11 (7): e0158334. Бибкод : 2016PLoSO..1158334G . дои : 10.1371/journal.pone.0158334 . ПМЦ 4934775 . ПМИД 27383054 .
- ^ Фастнахт, М. (2005). «Первый птерозавр-джунгариптерид из кимериджа Германии и биомеханика длинных костей птерозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 50 (2): 273–288.
- ^ Рихтер, А.; Кнетшке, Н.; Косма, Р.; Собрал, Г.; Крылья, О. (2013). Первая мезозойская ящерица из северной Германии (Paramacellodidae, поздняя юра, карьер Лангенберг) и ее тафономия . 73-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Лос-Анджелес: Общество палеонтологии позвоночных. п. 198.
- ^ Маринейру, Дж.; Матеус, О. (2011). Встречание морской черепахи Thalassemys в кимеридже Окера, Германия (PDF) . 71-е ежегодное собрание Общества палеонтологии позвоночных. Лас-Вегас: Общество палеонтологии позвоночных. п. 151.
- ^ Карл, Х.-В. (2012). «Следы укусов во фрагменте панциря черепахи из кимериджа (верхней юры) Северной Германии» . Студия геологическая Салмантикенсия . 9 : 25–30. ISSN 0211-8327 .
- ^ Янсен, М.; Кляйн, Н. (2014). «Молодая черепаха (Testudines, Eucryptodira) из верхней юры карьера Лангенберг, Окер, Северная Германия» . Палеонтология . 57 (4): 743–756. дои : 10.1111/пала.12085 . S2CID 128991586 .
- ^ Мартин, М.; Шульц, Дж. А.; Шверманн, АХ; Уингз, О. «Первые юрские млекопитающие Германии: многобугорковые зубы из позднеюрского карьера Лангенберг близ Гослара (Нижняя Саксония)» (PDF) . Палеонтология Полоника . 67 : 171–179.
- ^ Мартин, Т.; Аверьянов, АО; Ягер, КРК; Шверманн, АХ; Крылья, О. (2019). «Крупный морганукодонтановый млекопитающий из поздней юры Германии» . Ископаемый отпечаток . 75 (3–4): 504–509. дои : 10.2478/if-2019-0030 .
- ^ Мудрох, А.; Тис, Д. (1996). «Костные рыбы (Osteichthyes , Actinopterygii) из верхней юры (кимериджа) Лангенбергского карьера в Окере (Северная Германия)». Geologica et Palaeontologica (на немецком языке). 30 : 239–265.
- ^ Тис, Д. (1995). «Плакоидные чешуи (Chondrichthyes: Elasmobranchii) из поздней юры (кимериджа) северной Германии». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (3): 463–481. дои : 10.1080/02724634.1995.10011242 .
- ^ Мартин, Т. (2000). «Обзор экосистемы Гимарота» . В Мартине, Т.; Кребс, Б. (ред.). Гимарота – юрская экосистема . Мюнхен: Верлаг Др. Фридрих Пфейль. стр. 143–146. ISBN 9783931516802 .
- ^ Перейти обратно: а б Глой, Г. (2000). «Тафономия ископаемого лагерштатта Гимарота» . В Мартине, Т.; Кребс, Б. (ред.). Гимарота – юрская экосистема . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. стр. 129–136. ISBN 9783931516802 .
- ^ ван Эрве, А.; Мор, Б. (1988). «Палинологическое исследование позднеюрской микрофлоры из местонахождения позвоночных угольных шахт Гимарота (Лейрия, Центральная Португалия)» . Новый ежегодник по геологии и палеонтологии - ежемесячные выпуски . 1988 (4): 246–262. дои : 10.1127/njgpm/1988/1988/246 .
- ^ Кребс, Б.; Шварц, Д. (2000). «Крокодилы из шахты Гимарота» . В Мартине, Т.; Кребс, Б. (ред.). Гимарота – юрская экосистема . Мюнхен: Верлаг Др. Фридрих Пфейль. стр. 69–74. ISBN 9783931516802 .
- ^ Шварц, Д. (2002). «Новый вид Goniopholis из верхней юры Португалии» (PDF) . Палеонтология . 45 (1): 185–208. дои : 10.1111/1475-4983.00233 . S2CID 128623921 .
- ^ Шварц, Д.; Фехнер, Р. (2004). « Lusitanisurus , новое родовое название Lisboasaurus mitracostatus (Crocodylomorpha: Mesoeucrocodylia), с описанием новых останков из верхней юры (кимеридж) и нижнего мела (берриас) Португалии». Канадский журнал наук о Земле . 41 (10): 1259–1271. Бибкод : 2004CaJES..41.1259S . дои : 10.1139/e04-059 .
- ^ Раухут, OWM (2000). «Фауна динозавров из шахты Гимарота» . В Мартине, Т.; Кребс, Б. (ред.). Гимарота – юрская экосистема . Мюнхен: Верлаг доктора Фридриха Пфайля. стр. 75–82. ISBN 9783931516802 .
