Эутретауранозух
| Эутретауранозух Временной диапазон: поздняя юра.
~ | |
|---|---|
| |
| Челюсти на выставке в Музейном центре Цинциннати | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | Крокодиломорфа |
| Клэйд : | Крокодилиформные |
| Семья: | † Гониофолидиды |
| Род: | † Евтретауранозух Мук, 1967 год. |
| Типовой вид | |
| † Eutretauranosuchus delfsi Мук, 1967 год.
| |
Eutretauranosuchus — вымерший род гониофолидид крокодилиформных . E. delfsi — единственный известный вид этого рода.
Открытие и история
[ редактировать ]Голотип Колорадо Eutretauranosuchus delfsi был обнаружен Эдвином Делфсом в 1957 году среди останков, извлеченных из формации Моррисон в Кэнон-Сити, штат . Впервые он был подробно описан Чарльзом Муком в 1967 году. [ 1 ] Ископаемые останки состояли из почти полного черепа, а также некоторых костей конечностей. [ 1 ]
Название Eutretauranosuchus было дано Делфсом после его открытия в связи с его «двойным пронзением нёба». Образец голотипа Мук назвал E. delfsi в честь Дельфса. [ 2 ]
Мук обнаружил, что E. delfsi значительно отличается от ранее описанных мезозухских крокодилов. Этот экземпляр был признан частью нового вида из-за его чрезвычайно удлиненного внутреннего носовидного отверстия , которое было заметно длиннее, чем у ранее описанных экземпляров аналогичного размера. [ 1 ] Мук также описал дополнительное, меньшее по размеру отверстие, расположенное впереди внутренних ноздрей, разделенное небными отростками , которое, как предполагалось, входило в носоглоточный ход . [ 1 ] По мнению Мука, эти особенности указывают на широкую специализацию гониофолидид и указывают на то, что описанный экземпляр является голотипом нового рода. [ 1 ]
Недавние открытия позволяют предположить, что первоначальное описание Муком дополнительного носового отверстия было неверным и что это отверстие было частью удлиненной хоаны , которая сильно сужена медиально из-за расширения небных костей, создавая иллюзию отдельного переднего отверстия из-за его формы «песочные часы». форма — как обычно описано у других экземпляров E. delfsi , Amphicotylus lucasii и A. gilmorei . [ 3 ]
Описание и остеология
[ редактировать ]
Череп
[ редактировать ]Характеристики черепов E. delfi включают удлиненный и платиростральный череп, заднелатеральные впадины на альвеолярно- верхнечелюстном отростке , минимальную латеральную волнистость зубного ряда (верхнечелюстной кости), расширенные носовые кости, расположенные кпереди от префронтальных костей, отсутствие контакта носовых костей с наружными ноздрями. , уплощенная и широкая внутренняя окончатая перемычка с краями, приподнятыми вдоль надвисочного окна, и носоглоточная перегородка, образованная передним расхождением сошников. [ 4 ] Слезная кость имеет прямоугольную форму, ее переднезадняя длина в два раза превышает ширину. [ 4 ] Слёзная кость соприкасается с префронтальной поверхностью латерально по всей длине, которая отделяет префронтальную кость от носовой. [ 4 ] Большая заглазничная перемычка треугольного сечения разделяет глазницу и подвисочное окно. [ 4 ] Квадратоскуловая часть имеет две области: меньшую дорсальную часть без дермальных ямок и более крупную вентральную область с ямками, образующую нижнюю половину подвисочного отростка, образующую значительную выемку, которая считается характерной для этого рода. [ 4 ]
Нёбо
[ редактировать ]Хотя большинство Goniopholididae исторически классифицировались по уплощенной морде и заднелатерально расположенным верхнечелюстным впадинам, в их небной анатомии сохраняются большие различия. [ 4 ] У большинства гониофолидид формации Моррисон наблюдается «неполное» вторичное небо, при котором вентральное дно носоглоточного хода отсутствует. Различия в анатомии неба наблюдались между таксонами Goniopholididae, обнаруженными в меловом периоде в Европе, и видами, обнаруженными в Северной Америке. [ 4 ] Европейские экземпляры, такие как G. simus и G.siplingi, имеют вторичное костное небо, образованное из небных и верхнечелюстных отростков. У североамериканских гониофолидид верхние челюсти и нёбные кости не соприкасаются, что приводит к более открытому небу и обнаженному вентрально костному носоглоточному ходу. [ 4 ]
Посткраниальный скелет
[ редактировать ]Посткраниальный скелет Goniopholididae характеризуется амфикоэлозными позвонками, двумя рядами паравертебральных остеодерм с шарнирным соединением «колышко-паз» и полигональными остеодермами, расположенными вентрально. [ 5 ] Goniopholididae обычно имеют закрытую паравертебральную систему крепления панциря. Было высказано предположение, что передне-задний гребень на вентральных поверхностях дорсальных остеодерм Goniopholididae является свидетельством того, что эпаксиальная мускулатура прикрепляется медиально к единственной паравертебральной остеодерме, которая отличается от трех групп эпаксиальной мускулатуры, которые прикрепляются к отдельным остеодермам у современных крокодилов.
Геологическая и палеоэкологическая информация
[ редактировать ]
Eutretauranosuchus в настоящее время известен по экземплярам, найденным в верхней юры карьере динозавров Сухой Мезы в Кэнон-Сити, штат Колорадо; член Браши-Бейсин в Западном Колорадо; и карьер Bone Cabin в Вайоминге — все они являются частями формации Моррисон . [ 4 ] Другие Gonopholididae появляются в слоях от ранней юры до позднего мела . Семейство классифицируется как лавразийская группа, экземпляры которой обитают в Северной Америке, Европе и Юго-Восточной Азии. Экземпляры этой группы часто встречаются в устьевых и пресноводных отложениях. [ 6 ]
Передвижение, палеосреда и питание
[ редактировать ]Гониофолидидные крокодилы, в том числе Eutretauranosuchus , широко относят к полуводным формам. [ 7 ] Сохранившиеся образцы показывают, что Eutretauranosuchus имеют умеренный размер и средний предполагаемый вес 50–60 кг. [ 7 ] Размер и длина экземпляров Goniopholididae, обнаруженных в формации Моррисон, а также полосатые зубы [ 1 ] поддерживают гипотезу о том, что Eutretauranosuchus были плотоядными и питались добычей, такой как насекомые, рыбы, мелкие рептилии, млекопитающие и динозавры. [ 7 ]
Филогенетический анализ
[ редактировать ]E. delfsi — единственный признанный вид Eutretauranosuchus . Другие роды Goniopholididae включают Amphicotylus , Goniopholis , Sunosuchus и Calsoyasuchus . [ 2 ]
Точное филогенетическое положение Eutretauranosuchus остается неоднозначным. Филогенетический анализ Смита и др. в 2010 году [ 2 ] предоставляет доказательства того, что Eutretauranosuchus , Calsoyasurus и Sunosuchus тесно связаны, и эти выводы широко поддерживаются. Однако, хотя многие публикации подтверждают филогенетическое размещение Eutretauranosuchus в семействе Goniopholididae, ведутся споры о том, является ли он более близким родственником Goniopholis или Sunosuchus . Альтернативно, филогенетическая оценка, проведенная Дж. Р. Фостером в 2006 году, считает, что Eutretauranosuchus наиболее тесно связан с Pholidosaurus и dyrosauridae и принадлежит к более крупной кладе, включающей Bernissartia , Eusuchians и Goniopholis . [ 8 ] Для прояснения этих споров необходимы дальнейшие исследования.
Филогенетический анализ Аллена (2012) [ 3 ] утверждает, что североамериканские формы гониофолидидов являются монофилетическими, исключая все другие гониофолидиды. Предполагается, что эта специфическая для Северной Америки клада может определяться каналообразными, чрезвычайно удлиненными хоанами, которые полностью разделяют небные кости, и что внутри этой клады существует еще одна выдающаяся клада форм, обнаруженных в формации Моррисон, которые определяются треугольными префронтальными костями. которые рострально проходят мимо слезных костей, предотвращая контакт слез с носовыми пазухами.
Недавнее исследование переоценило историю эволюции в связи с триасово-юрским массовым вымиранием . Он пришел к выводу, что базальное филогенетическое положение гониофолидидного крокодиломорфа Calsoyasuchus valliceps предполагает значительное количество призрачных линий, которые должны существовать в основании крокодиломорфов. [ 9 ] Кроме того, они сообщили об увеличении неравенства крокодиломорфов на границе триаса и юры, что предполагает быструю адаптацию среди крокодиломорфов. Они предполагают, что это произошло в результате «уничтожения» линий псевдозухий и четвероногих. Исследование приходит к выводу, что вымирание имело важное значение для эволюционного успеха Goniopholididae.
Филогенетический анализ, проведенный Brandelise de Andrade et al. [ 10 ] показано на следующей кладограмме:
| Неозуха |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Мук, Чарльз (28 декабря 1967 г.). «Предварительное описание нового гониофолидного крокодила» . Киртландия . 2 : 1–10.
- ^ Jump up to: а б с Смит, Дэвид К.; Аллен, Эрик Р.; Сандерс, Р. Кент; Штадтман, Кеннет Л. (2010). «Новый экземпляр Eutretauranosuchus (Crocodyliformes; Goniopholididae) из Драй-Меса, Колорадо» . Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (5): 1466–1477. дои : 10.1080/02724634.2010.501434 . ISSN 0272-4634 . S2CID 131323682 .
- ^ Jump up to: а б Аллен, Эрик Рэндалл (2012). Анализ североамериканских гониофолидид крокодилиформ в филогенетическом контексте (дипломная работа MS). Айова-Сити, Айова, США: Университет Айовы. doi : 10.17077/etd.317zy27t .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Причард, Адам К.; Тернер, Алан Х.; Аллен, Эрик Р.; Норелл, Марк А. (23 октября 2013 г.). «Остеология североамериканского гониофолидида ( Eutretauranosuchus delfsi ) и эволюция неба у Neosuria» . Американский музей Новитатов . 3783 : 1–56. дои : 10.1206/3783.2 . S2CID 73539708 .
- ^ Пуэртолас-Паскуаль, Э; Матеус, О (31 октября 2019 г.). «Трехмерный скелет Goniopholididae из поздней юры Португалии: значение для системы крепления Crocodylomorpha» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 189 (2): 521–548. дои : 10.1093/zoolinnean/zlz102 .
- ^ Холлидей, Томас (2013). «Переоценка материала гониофолидид крокодиломорфов из Центральной Азии: биогеографические и филогенетические последствия» . Acta Palaeontologica Polonica . 60 (2): 291–312. дои : 10.4202/app.2013.0018 .
- ^ Jump up to: а б с Фостер, младший (2003). «Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США» Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 23 : 28–37.
- ^ Фостер, младший (2006). «Нижняя челюсть юного гониофолидида (Crocodyleformes) из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 36 (Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон): 101–105.
- ^ Толягич, Оля; Батлер, Ричард Дж. (23 июня 2013 г.). «Триасово-юрское массовое вымирание как триггер мезозойской радиации крокодиломорфов» . Письма по биологии . 9 (3): 20130095. doi : 10.1098/rsbl.2013.0095 . ПМК 3645043 . ПМИД 23536443 .
- ^ Брандализ де Андраде, Марко; Эдмондс, Ричард; Бентон, Майкл Дж.; Схоутен, Реммерт (2011). «Новый берриазский вид Goniopholis (Mesoeucrocodylia, Neosuria) из Англии и обзор рода». Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 : S66–S108. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00709.x .
