Змееносец
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( январь 2024 г. ) |
| Змееносец Временной диапазон: поздняя юра,
| |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Рептилии |
| Клэйд : | Архозаврия |
| Клэйд : | Псевдозухия |
| Клэйд : | Крокодиломорфа |
| Клэйд : | Крокодилиформные |
| Семья: | † Гониофолидиды |
| Род: | † Змееносец Лопес-Рохас и др. , 2024 г. |
| Типовой вид | |
| Ophiussasurus paimogonectes Лопес-Рохас и др. , 2024 г.
| |
Ophiussasurus («Крокодил Змееносца») — вымерший род гониофолидид неозухий из верхнеюрской формации Лориньян в Португалии . Это был гониофолидид среднего размера, длиной около 2,5–3 м. [ 1 ] [ 2 ] с уплощенным черепом и мезоростринным рылом. наиболее тесно связан с меловыми гониофолидами Европы, такими как Hulkepholis и Anteophthalmosuchus , Хотя Ophiussasurus он имеет ряд общих характеристик с более базальными таксонами из юрского периода Азии и Северной Америки. Это может свидетельствовать о том, что он либо представляет собой переходную форму, либо что этот род независимо развил эти предковые черты. Ophiussasuchus — монотипический род, включающий только один вид: O. paimogonectes . [ 1 ]
Открытие
[ редактировать ]Ophiussasurus был описан на основе почти целого черепа, найденного на пляже Паймого в Лориньяне, Португалия, который соответствует члену Прайя-Азул формации Лориньян . Материал был обнаружен в 2021 году коллекционером окаменелостей Хольгером Людтке, который ранее обнаружил первые останки европазавра в Германии . После переписки с Parque dos Dinossauros da Lourinhã и Dinosaurier-Park Münchehagen окаменелость была передана в дар музею Лориньяна . [ 1 ]
Название Ophiussasurus представляет собой комбинацию греческих слов «souchos», означающих крокодил, и « Ophiussa », названия, данного Португалии древними греками . Название вида «paimogonectes» переводится как «Пловец Паймого», что является отсылкой к пляжу Паймого, где был найден типовой материал. [ 1 ]
Описание
[ редактировать ]Череп Змееносца описывается как платиростральный, что означает уплощенный, и мезоростринный, что означает, что морда была умеренно длинной и широкой. Это отличает его от короткорылого (бревиростринового) Nannosuchus и длиннорылого (лонгиростринового) Hulkepholis . Среди гониофолид такая форма морды также наблюдается у самого Goniopholis и Amphicotylus , и все три таксона имеют общую выпуклую верхнюю челюсть, а это означает, что при наблюдении сверху морда образует заметную выпуклость или гирлянду в области вокруг первых пяти верхних зубов. По сравнению с этим у Халкефолиса была гораздо более прямая и узкая морда, лишенная этого извилистого силуэта. Между тем задняя часть черепа анатомически гораздо больше похожа на Hulkepholis, чем на Goniopholis . [ 1 ]
Как и у других гониофолид, предчелюстные кости сохраняют заметные выемки с обеих сторон при контакте элементов с верхнечелюстными пластинками , в которых будет располагаться самый большой зуб зубной кости, когда челюсти закрыты. Как это типично для гониофолид, это придает кончику рыла отдалённо топорную форму, хотя она гораздо менее выражена, чем у других представителей семейства. Это связано с тем, что задний край не такой заостренный, а гораздо более закругленный, как у Goniopholis simus . Ноздри расположены на кончике морды и обращены большей частью вверх, как у современных крокодилов, однако они слегка наклонены, то есть большая часть передней части обращена немного вперед. Хотя это более выражено, чем у Goniopholis kiplingi с ноздрями, обращенными полностью дорсально, оно не так развито, как у неозухов с антеродорсальными ноздрями, таких как Sarcosuchus или Calsoyasuchus . Края ноздрей гладкие, без перинарного гребня, характерного для других гониофолид. Дальше назад, где верхняя челюсть достигает наибольшей ширины и глубины (чуть выше пятого зуба верхней челюсти), верхняя челюсть слегка приподнимается, что придает ей опухший вид. Противоположностью этому являются верхнечелюстные впадины, расположенные в заднем углу верхней челюсти. Такие камеры являются общей чертой гониофолидов, причем большинство родов их сохраняют, и даже некоторые фолидозавриды разделяют эту характеристику. Сравнительно велико число Ophiussasurus , имеющий как минимум четыре впадины на левой верхней челюсти и пять на правой, хотя эта разница могла быть результатом консервации. Носовые кости представляют собой пару длинных и тонких костей, которые простираются через рострум от лобной части до предчелюстных костей, хотя и не достигают внешних ноздрей, как у современных крокодилов. Они прямые и субпараллельные между верхними челюстями. Это обычное явление среди гониофолид, но Ophiussasurus отличается тем, что субпараллельные края продолжаются до контакта со слезными дольками , практически не расширяясь в стороны. Пальпебральные кости и заглазничные кости приподняты, создавая четкую разницу в высоте между ними и лобной костью, которая заметно вдавлена. В целом это придает столу-черепу вогнутую форму. Основная часть лобной кости, которая участвует в формировании черепной пластинки, не имеет боковых расширений, наблюдаемых у многих других гониофолид, а это означает, что в отличие от указанных форм этот элемент не имеет Т-образной формы у Ophiussasuchus. . Ноздри имеют субпараллельные края, что придает им внешний вид, более похожий на ранние гониофолиды, такие как Amphicotylus . [ 1 ]
В каждой предчелюстной кости присутствовало по пять зубов, самыми маленькими из которых были первый и пятый, а самыми крупными были третий и четвертый. Примечательно, что на нижней стороне предчелюстных костей имеется несколько крупных ямок, в частности одна, расположенная позади и между первой и второй альвеолами, а другая позади и между третьей и четвертой с каждой стороны, в результате чего в общей сложности получается четыре ямки. небольшое отверстие, резцовое отверстие , расположенное вдоль средней линии между ямками, расположенными между первыми двумя альвеолами, и ряд более мелких нервно-сосудистых Также можно наблюдать отверстий. Верхняя челюсть содержит по 18 альвеол с каждой стороны, и, поскольку между зубными гнездами нет ямок или беззубых промежутков, был сделан вывод, что у этого рода был неправильный прикус, подобный сегодняшним аллигаторам. Это дополнительно подтверждается наличием окклюзионных ямок, расположенных медиальнее самого зубного ряда. Сами зубы описываются как клыковидные с гладкими килями и округлым поперечным сечением. [ 1 ]
При осмотре черепа снизу видно, что вентральная поверхность максилл переходит в вентральную поверхность предчелюстных костей по V-образному шву. То же самое касается контакта верхней челюсти с небными, причем последние заходят в первые по V-образному шву, гораздо более острому, чем у большинства других гониофолид. Это наиболее близко напоминает условия, наблюдаемые у Hulkepholis willetti и Calsoyasuchus , причем морфология является чем-то промежуточным между ними. Два небольших небных окна серповидной формы образованы верхнечелюстными и небными костями, и оба элемента образуют гораздо более крупные суборбитальные окна. Узкий носоглоточный проток частично окружен небными пластинками и открывается во внутреннюю хоану сзади, где небные кости соприкасаются с крыловидными костями . В этом отношении род представляет собой промежуточное звено между базальными гониофолидами из Азии и Америки и производными европейскими формами, с которыми он наиболее тесно связан. Небные окна известны у двух видов Sunosuchus они гораздо менее обширны , хотя у Ophiussasuchus , а базальные американские гониофолиды демонстрируют более открытое небо с более широко обнаженными носоглоточными протоками. Напротив, у производных европейских форм отсутствуют небные отверстия и полностью закрыты носоглоточные протоки. [ 1 ]
Ophiussasurus был представителем своего семейства среднего размера: размер черепа составлял 30 см (12 дюймов) от кончика морды до предполагаемого конца затылочного мыщелка и 30 см (12 дюймов) от кончика морды до затылочного мыщелка. самая задняя точка квадратного мыщелка. На основе методологии Янга и соавт. (2011) рост животного в целом будет где-то около 2,5–3 м (8 футов 2 дюйма – 9 футов 10 дюймов). [ 1 ]
Филогения
[ редактировать ]Филогенетический анализ обнаруживает, что Ophiussasurus является производным гониофолидидом и сестрой клады, образованной родами Hulkepholis и Anteophthalmosurus , известными из раннего мела Европы. Несмотря на то, что дерево хорошо разрешено, авторы отмечают, что результаты тем не менее плохо поддерживаются бутстрапом и Бремером. В описании поднимается тот факт, что ближайшие родственники Ophiussasuchus , согласно первоначальному исследованию, известны исключительно из меловых отложений, тогда как сам род относится к юрскому периоду и гораздо ближе по времени к Goniopholis . Далее отмечается, что некоторые из синапоморфий, наблюдаемых у Ophiussasuchus, также наблюдаются у гораздо более старых форм, но отсутствуют у большинства производных гониофолидов. [ 1 ]
Палеобиогеография
[ редактировать ]Солоноватую среду формации Лориньян обычно сравнивают с континентальной формацией Моррисон в Северной Америке , причем обе геологические единицы имеют общую большую часть своей фауны позвоночных с точки зрения родов. Хотя эти два региона начали разделяться в позднем триасе, когда открылась Северная Атлантика , их общая фауна, похоже, предполагает, что некоторый взаимообмен все еще происходил в поздней юре. Однако отдельные биомы все еще могли привести к эндемизму , выраженному через обе формации, содержащие разные виды одного и того же рода (например, Torvosaurus ). Гониофолиды известны как из Моррисона, так и из Лориньяна, но после изменений, которые поместили американских гониофолисов в отдельный род Amphicotylus , эти две формации не имеют одних и тех же родов. [ 1 ]
Ophiussasurus филогенетически связан с более молодыми Hulkepholis и Anteophthalmosurus , в то время как геологически и географически он наиболее близок к Goniopholis , что в целом демонстрирует связь с другими европейскими формами. В то же время ряд анатомических особенностей связывает род с более базальными формами из юры Северной Америки. Анализ реконструкции наследственного состояния был выполнен Лопесом-Рохасом и его коллегами в попытке определить, демонстрировал ли последний общий предок Hulkepholis , Anteophthalmosurus и Ophiussasurus производные характеристики неба и хоаны, или эти изменения произошли только в двух Меловые формы. Анализ показывает, что было весьма вероятно (вероятность 92-98%), что последний общий предок всех трех родов имел производную хоану, что, в свою очередь, предполагает, что эта анатомия должна была быть обратной у Ophiussasurus . Однако неясно, возник ли возврат к более базальной анатомии в результате конвергентной эволюции. или если производные адаптации были просто утеряны. В то же время один признак — положение носоглоточного протока относительно внутренней ноздри — присущ только Siamosurus . Поскольку реконструкция наследственного состояния предполагает, что этот признак не был предком клады, содержащей Siamosurus и все более производные гониофолиды, этот признак, должно быть, развился конвергентно между ними. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Лопес-Рохас, В.; МАТЕУС, С.; МАРИНЬО, Дж.; МАТЕУС, О.; Пуэртолас-Паскуаль, Э. (2024). «Новый гониофолидный крокодиломорф из поздней юры Португалии» . Электронная палеонтология . 27 (1): 1–33. дои : 10.26879/1316 .
- ^ Янг, Марк Т.; Белл, Марк А.; Де Андраде, Марко Б.; Брусатте, Стивен Л. (декабрь 2011 г.). «Оценка размера тела и эволюция крокодиломорфов метриоринхид: значение для разнообразия видов и разделения ниш: эволюция размера тела метриоринхид» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 163 (4): 1199–1216. дои : 10.1111/j.1096-3642.2011.00734.x .
