Агонистическое проявление акул
Агонизм – это широкий термин, который охватывает многие виды поведения, возникающие в результате или вызванные биологическим конфликтом между конкурирующими организмами. [ 1 ] [ 2 ] Оно определяется как «выживательное поведение животных, включающее агрессию, защиту и избегание». [ 3 ] «Приблизительно 23 вида акул способны проявлять такую демонстрацию при угрозе со стороны внутривидовых или межвидовых конкурентов в качестве эволюционной стратегии, позволяющей избежать ненужных сражений. [ 1 ] [ 4 ] [ 2 ] Поведенческие, постуральные, социальные и кинетические элементы, составляющие это сложное, ритуализированное проявление, можно легко отличить от нормального или недемонстрационного поведения, считающегося типичным для истории жизни этого вида. [ 1 ] Сам дисплей предоставляет противнику необходимую информацию о физической подготовке демонстрирующего, размере тела, врожденном биологическом оружии, уверенности и решимости сражаться. [ 1 ] [ 2 ] Такое поведение выгодно, поскольку с биологической точки зрения для человека гораздо менее обременительно демонстрировать свое намерение сражаться, чем травмы, которые он может получить во время конфликта. [ 5 ] [ 2 ] [ 1 ] Агонистические проявления важны для социальной динамики многих биологических таксонов, выходящих далеко за рамки акул.
Характеристики
[ редактировать ]Определение
[ редактировать ]
Агонистические проявления — это ритуализованные последовательности действий, производимые животными практически всех биологических таксонов в ответ на конфликт с другими организмами. [ 6 ] [ 2 ] [ 1 ] В случае угрозы или угрозы животные могут использовать набор адаптивных форм поведения, которые используются для повышения шансов на их собственное выживание. Поведения, возникающие в результате агонистического конфликта, включают:
- реакция «бей или беги»
- отображение угроз, чтобы предупредить конкурентов и сигнализировать о честных намерениях
- защитное поведение
- симулированный паралич
- поведение избегания
- снятие
- урегулирование поведения. [ 1 ]
Каждая из этих перечисленных стратегий представляет собой определенное проявление агонистического поведения и наблюдалась у многих видов акул, среди многих высших таксонов Королевства Animalia. [ 1 ] На проявления такого рода влияет и усиливается естественный отбор как оптимальная стратегия предотвращения физического конфликта, а также цена таких взаимодействий. В природе агонистическое поведение зависит как от вида, так и от ситуации и часто выражается как дифференцированная реакция на навязанные угрозы.
Триггеры
[ редактировать ]К наиболее эффективным триггерам агонистического поведения акул относятся: [ 7 ] [ 4 ] [ 1 ]
- голод
- скопление водолазов (самостоятельных или групповых погружений) и подводной техники
- постоянное целенаправленное преследование
- вторжение в идиосферу акулы без соответствующего предупреждения или согласия [ 8 ]
- естественная конкуренция за ресурсы с другими организмами
- препятствия на бентосном дне, которые блокируют пути эвакуации или уменьшают видимость
- толпа у лодок.
Интенсивность и продолжительность получаемого изображения варьировались пропорционально воспринимаемой акулой степени опасности во время конфликта. [ 1 ]
Физические характеристики
[ редактировать ]Помимо видов, которые включают в себя уникальные элементы, типичная демонстрация угрозы будет включать следующие четыре элемента позы: приподнятая морда, углубление грудных плавников , выгибание спины и боковое сгибание тела для демонстрации общего размера, а также два двигательных элемента. : резкие движения из стороны в сторону и перекатывание или спиральное петление в толще воды. [ 9 ] [ 6 ] [ 4 ] [ 1 ] Из этого правила всегда есть исключения. Некоторые виды будут демонстрировать уникальные визуальные сигналы, помимо обсуждаемых здесь, поскольку отдельные виды сталкиваются с собственными биологическими стрессами, которые стимулируют отбор и усиление нового адаптивного поведения. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 5 ] [ 1 ]
Сообщается, что за пределами типичного проявления некоторые виды демонстрируют следующее поведение как часть специфического для вида проявления: [ 1 ]
- жесткая поза
- изгиб хвоста
- хвостовая депрессия
- тряска головой
- разинутая челюсть
- ритуальное щелканье челюстями
- скрежетание зубов открытой челюстью
- жаберный мешок вздымается
- толчки туловища
- сгибание кламмера
- похлопывание хвостом
- фланговый показ
- тело дрожит
- снижение эффективности плавания
- зарядка
- таран мордой
- быстрый уход от угрозы
Независимо от точной последовательности, агонистические проявления действуют как точные, прогнозирующие предупреждения для конкурентов, которые сообщают о готовности участвовать в более интенсивном поведении, если их спровоцировать. Демонстрации такого характера всегда приводят либо к бегству, либо к быстрой рубящей атаке со стороны демонстрирующего человека. [ 1 ]
Характеристики нормального поведения
[ редактировать ]Чтобы распознать и идентифицировать истинное агонистическое поведение, сначала важно понять, что представляет собой нормальное поведение акул, специфичное для образа жизни интересующего вида. Нормальное поведение акул значительно отличается от преувеличенного проявления агонистических проявлений. [ 6 ] [ 2 ] [ 1 ] Акула, попавшая в беду, будет вести себя легко узнаваемым образом из-за явной странности последовательности движений и крутильных элементов, характерных для агонистических проявлений, - по сравнению с нормальным поведением, которое кажется заметно более расслабленным и естественным. [ 1 ]
В следующей таблице суммированы характерные физические элементы акул, демонстрирующих агонистическое поведение, и акул, не проявляющих агрессию:
| Поведенческий дисплей | Постуральные элементы | Кинетические элементы |
|---|---|---|
| Непоказывающая акула |
|
|
Отображение акулы
|
|
|
Эволюционная значимость
[ редактировать ]Как высшие хищники, акулы не новички в биологических конфликтах. Чтобы успешно охотиться и убивать добычу, акулы регулярно сталкиваются с конкурирующими сородичами и гетероспецифическими особями, каждая из которых готова сражаться с ними, чтобы завоевать власть над едой, которая сама по себе является редким и ценным ресурсом. [ 4 ] [ 2 ] [ 1 ] В рамках любого биологического конфликта естественный инстинкт требует, чтобы акула сражалась, чтобы превзойти своих конкурентов или подчинить добычу. В прошлом бой был единственным средством определения того, какой конкурирующий организм получил власть над ценными ресурсами, включая доступ к добыче, территории и репродуктивным партнерам. [ 1 ] Однако во время боя животные очень восприимчивы к травмам, что значительно снижает их общую и репродуктивную пригодность. [ 1 ] Устойчивые травмы препятствуют способности каждой особи выполнять необходимые биологические функции, включая поиск пищи , ухаживание и спаривание . Таким образом, учитывая неадаптивную природу физического боя, животные с тех пор разработали усовершенствованные методы сообщения о своем намерении и готовности сражаться в качестве стратегии, позволяющей избежать затрат, связанных с физическим боем. [ 7 ] [ 5 ] [ 2 ] [ 1 ]
В процессе ритуализации начальные последовательности боевого поведения животного, называемые намеренными движениями, воспринимаются другими животными как знаковые стимулы, свидетельствующие о том, что сигналист готов сражаться. В ходе эволюции акулы специально выработали набор адаптивного агонистического поведения, позволяющего сообщать о своих намерениях во время такого конфликта. [ 1 ] Акулы демонстрируют узнаваемые последовательности поведения, которые имитируют начальные фазы их боевой последовательности, чтобы сигнализировать о степени их волнения, а также о их намерении сражаться. [ 14 ] [ 4 ] [ 2 ] [ 1 ] Стереотипные позы и движения, демонстрируемые акулой, впоследствии интерпретируются конкурирующими организмами как честные, прогнозируемые сигналы об их уровне приверженности. [ 14 ] [ 2 ] [ 1 ]
Создание агонистической демонстрации требует очень небольших затрат для отображающего организма, но, тем не менее, выполняется, поскольку снижает потенциальный риск получения опасных для жизни травм в бою. [ 1 ] Вместо того, чтобы бежать или атаковать конкурента, демонстрирующийся организм жертвует своим конкурентным преимуществом, чтобы провести демонстрацию, чтобы предупредить и, как мы надеемся, сдержать претендента. [ 6 ] [ 1 ] Если демонстрирующий организм крупнее или крепче своего конкурента, демонстрация избавит его от необходимости бороться за доказательство своего доминирования. [ 1 ] Меньший противник отступит, осознав свою несостоятельность в течение этого короткого периода демонстрации, и отступит от доминирующего противника. [ 1 ] В этом смысле дисплеи являются эволюционно полезными, поскольку в общей схеме они стоят очень мало, но сохраняют потенциальную выгоду, заключающуюся в отсутствии опасных для жизни травм во время боя, которые отрицательно повлияли бы на физическую форму организма. [ 1 ]
Ниже приводится краткое изложение издержек и выгод, связанных с проявлениями угрозы со стороны акул, по сравнению с физическим нападением в качестве основного ответа на природный конфликт:
| Реакция на конфликт с другим организмом | Затраты | Преимущества |
|---|---|---|
| Агонистический дисплей |
|
|
| Физическая атака |
|
|
Тематические исследования
[ редактировать ]Серая рифовая акула
[ редактировать ]Имеющаяся литература предполагает, что стандартизированное проявление угрозы наблюдалось и соответствующим образом документировалось у многих видов акул. Кроме того, некоторые из них демонстрируют разные модели поведения в зависимости от вида. [ 13 ] [ 12 ] [ 11 ] [ 2 ] [ 1 ] Из описанных случаев, когда наблюдались агонистические проявления, чаще всего сообщается о серой рифовой акуле , поскольку они имеют репутацию обладателей очень преувеличенной, узнаваемой демонстрации, которая включает в себя все наиболее часто встречающиеся физические и динамические элементы. Таким образом, серые рифовые акулы часто выбираются в качестве модельных организмов для описания случаев агонистического поведения у акул, поскольку их поведение наиболее визуально отличительно и обеспечивает почти идеальное представление поведения. [ 11 ] [ 1 ]
Агонистические псевдопроявления, индуцированные Sharksucker
[ редактировать ]По определению, псевдопроявления агрессии — это очевидные физические проявления, которые очень напоминают модели агонистического поведения, возникающие в ответ на конфликт, но сами по себе не возникающие в результате конфликта. [ 9 ] [ 1 ] Хотя визуальные сигналы, исполняемые во время псевдодемонстрации, визуально похожи на настоящую агонистическую демонстрацию, акулы демонстрируют истинные элементы этой демонстрации только в ответ на биологический конфликт. Перекрывающиеся кинетические и постуральные элементы псевдодисплея и типичного агонистического проявления включают подергивания, тряску, перекатывание тела, сгибание или опускание грудных и хвостовых плавников , раскрытие челюстей и ускоренные, судорожные движения. [ 15 ] [ 16 ] [ 1 ] Биологи и ученые-бихевиористы часто ошибочно принимают один или несколько из этих элементов за стереотипное проявление угрозы, тогда как на самом деле таковым является только часть наблюдаемых случаев.
Значительное количество проявлений ошибочно принимают за действия, производимые при попытках уменьшить раздражение, вызываемое акулососами ( Echeneis naucrates) по длине тела. [ 15 ] [ 16 ] [ 1 ] Известно, что у акул чувствительная кожа из-за высокой концентрации электрорецепторов , распределенных по их лицу и телу. Для акул раздражение — обычное явление, когда они проводят столько же времени, сколько и за уборкой у шарсаков. Признавая, что большинство поведенческих элементов, демонстрируемых во время подлинного агонистического столкновения, частично совпадают с теми, которые выполняются в рамках псевдопроявления, легко понять, как и почему точное различие между ними является сложной задачей.
Акулы чрезвычайно ограничены своей физиологией в том смысле, что расположение ключевых придатков или структур ограничивает общую гибкость и маневренность, основанную исключительно на их внешнем расположении на теле. [ 9 ] [ 14 ] [ 1 ] В результате акулы полагаются на несколько избранных функций для выполнения всех необходимых биологических функций. Из-за этих ограничений доступные придатки наследуют многофункциональные возможности, и акула может выполнять задачи, включая передачу сигналов, плавание и удаление раздражителей, и все это с теми же придатками и последовательностями движений. [ 14 ] [ 9 ] [ 1 ] Несмотря на присущую строению их тела избыточность, акулы способны эффективно сообщать о своих намерениях близлежащим организмам, например, когда они демонстрируют агонистическую демонстрацию. Однако из-за природы этого перекрытия функций агонистическое поведение часто ошибочно принимают за псевдопроявления, возникающие в результате раздражения, вызванного акулососом. [ 1 ] Очень небольшое различие между истинным агонистическим поведением и псевдопроявлениями, вызываемыми раздражением, исторически приводило и будет сбивать с толку ученых, занимающихся этой областью исследований, поскольку на первый взгляд эти два явления практически неотличимы друг от друга.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль Мартин, Р. Эйдан (март 2007 г.). «Обзор агонистических проявлений акул: сравнение особенностей проявления и последствий для взаимодействия акула-человек» . Морское и пресноводное поведение и физиология . 40 (1): 3–34. дои : 10.1080/10236240601154872 . ISSN 1023-6244 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к ГРУБЕР, Сэмюэл Х.; МИРБЕРГ, АРТУР А. (май 1977 г.). «Подходы к изучению поведения акул» . Американский зоолог . 17 (2): 471–486. дои : 10.1093/icb/17.2.471 . ISSN 0003-1569 .
- ^ «Агонизм | Социальное взаимодействие, разрешение конфликтов и коммуникация | Британника» . www.britanica.com . Проверено 29 июля 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с д и Болдридж, Х. Дэвид; Уильямс, Джой (1 февраля 1969 г.). «Атака акулы: кормление или борьба?». Военная медицина . 134 (2): 130–133. дои : 10.1093/milmed/134.2.130 . ISSN 0026-4075 . ПМИД 4974153 .
- ^ Jump up to: а б с Барлоу, Джордж У. (январь 1974 г.). «Вывод проявления угрозы у серой рифовой акулы». Морское поведение и физиология . 3 (1): 71–81. дои : 10.1080/10236247409378496 . ISSN 0091-181X .
- ^ Jump up to: а б с д Паркер, Джорджия (сентябрь 1974 г.). «Стратегия оценки и эволюция боевого поведения». Журнал теоретической биологии . 47 (1): 223–243. Бибкод : 1974JThBi..47..223P . дои : 10.1016/0022-5193(74)90111-8 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 4477626 .
- ^ Jump up to: а б Колган, Патрик (1986), «Мотивационная основа поведения рыб», Поведение костистых рыб , Springer US, стр. 23–46, doi : 10.1007/978-1-4684-8261-4_2 , ISBN 9781468482638
- ^ Гайдук, Лесли А. (сентябрь 1994 г.). «Личное пространство: понимание симплексной модели». Журнал невербального поведения . 18 (3): 245–260. дои : 10.1007/bf02170028 . ISSN 0191-5886 . S2CID 143670938 .
- ^ Jump up to: а б с д Фиш, Ф (май 2000 г.). «Роль грудных плавников в отделке тела акул». Журнал биологии рыб . 56 (5): 1062–1073. дои : 10.1006/jfbi.1999.1228 . ISSN 0022-1112 .
- ^ Климли, А. Питер. Эйнли, Дэвид Г. (1998). Большая белая акула. Биология Carcharodon Carcharias . Академический. ISBN 9780124150317 . OCLC 928693506 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Джонсон, Ричард Х.; Нельсон, Дональд Р. (5 марта 1973 г.). «Агонистическое проявление у серой рифовой акулы Carcharhinus menisorrah и его связь с нападениями на человека». Копейя . 1973 (1): 76. дои : 10.2307/1442360 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1442360 .
- ^ Jump up to: а б Риттер, Эрих К.; Годкнехт, Александр Дж. (январь 2000 г.). «Агонистические проявления у черноперой акулы (Carcharhinuslimbatus)». Копейя . 2000 (1): 282–284. doi : 10.1643/0045-8511(2000)2000[0282:aditbs]2.0.co;2 . ISSN 0045-8511 . S2CID 85900416 .
- ^ Jump up to: а б Риттер, Эрих Курт (сентябрь 2008 г.). «Поведение карибских рифовых акул Carcharhinus perezi с разинутым ртом». Морское и пресноводное поведение и физиология . 41 (3): 161–167. дои : 10.1080/10236240802373925 . ISSN 1023-6244 . S2CID 85052823 .
- ^ Jump up to: а б с д ТОМСОН, КИТ СТЮАРТ; СИМАНЕК, ДЭН Э. (май 1977 г.). «Форма тела и передвижение акул» . Американский зоолог . 17 (2): 343–354. дои : 10.1093/icb/17.2.343 . ISSN 0003-1569 .
- ^ Jump up to: а б Риттер, Эрих К.; Брунншвайлер, Юрг М. (1 января 2003 г.). «Вызывают ли акулы, Echeneis Naucrates, прыжковое поведение у черноперых акул, Carcharhinus Limbatus?». Морское и пресноводное поведение и физиология . 36 (2): 111–113. дои : 10.1080/10236240306697 . ISSN 1023-6244 .
- ^ Jump up to: а б Брунншвайлер, Юрг М. (март 2006 г.). «Взаимодействие акулы и акулы у двух видов кархархинид». Морская экология . 27 (1): 89–94. Бибкод : 2006MarEc..27...89B . дои : 10.1111/j.1439-0485.2005.00052.x . ISSN 0173-9565 .
