Агонистический дисплей акулы
Агонизм - это широкий термин, который охватывает множество поведений, из которых происходит или вызван биологическим конфликтом между конкурирующими организмами. [ 1 ] [ 2 ] Это определяется как «поведение выживших животных, которое включает агрессию, защиту и избегание [ 3 ] «Приблизительно 23 вида акул способны создавать такие дисплеи, когда угрожают внутривидовые или межвидовые конкуренты в качестве эволюционной стратегии, чтобы избежать ненужных боевых действий. [ 1 ] [ 4 ] [ 2 ] Поведенческие, постуральные, социальные и кинетические элементы, которые составляют этот сложный, ритуальный дисплей, можно легко отличить от нормального или неразживающего поведения, считающегося типичным для истории жизни этого вида. [ 1 ] Сам дисплей предоставляет подходящую информацию врагу относительно физической подготовки, размера тела, врожденного биологического оружия, уверенности и решимости сражаться. [ 1 ] [ 2 ] Такое поведение выгодно, потому что для индивида гораздо меньше биологически налогообложения демонстрировать свое намерение сражаться, чем травмы, которые он вынесет во время конфликта. [ 5 ] [ 2 ] [ 1 ] Агонистические показы необходимы для социальной динамики многих биологических таксонов, выходящих далеко за пределы акул.
Характеристики
[ редактировать ]Определение
[ редактировать ]
Агонистические дисплеи представляют собой ритуализированные последовательности действий, создаваемые животными, принадлежащими почти ко всем биологическим таксонам, в ответ на конфликт с другими организмами. [ 6 ] [ 2 ] [ 1 ] В случае вызов или угрозы животные могут использовать набор адаптивных поведений, которые используются для усиления шансов на их собственное выживание. Поведение, возникающее в результате агонистического конфликта, включает в себя:
- Реакция о борьбе или бегстве
- дисплей угроз, чтобы предупредить конкурентов и сигнализировать о честных намерениях
- защитное поведение
- моделируемый паралич
- поведение избегания
- снятие
- урегулирование поведения. [ 1 ]
Каждая из этих перечисленных стратегий представляет собой некоторое проявление агонистического поведения и наблюдалась у многих видов акул, среди многих более высоких таксонов в Царстве Animalia. [ 1 ] На отображения такого рода влияют и подкрепляются естественным отбором, как оптимальная стратегия избегания физического конфликта и затраты на такие взаимодействия. В природе агонистическое поведение является как видом, так и специфичностью для ситуации, и часто выражается как градуированный ответ на навязанные угрозы.
Триггеры
[ редактировать ]Наиболее эффективные триггеры агонистического поведения в акулах включают: [ 7 ] [ 4 ] [ 1 ]
- голод
- Скупение человеческими дайверами (независимыми или групповыми погружениями) и погружаемое оборудование
- устойчивое целевое преследование
- вторжение в идиосфере акулы без соответствующего предупреждения или согласия [ 8 ]
- естественная конкуренция за ресурсы с другими организмами
- Обструкции на бентическом этаже, которые блокируют маршруты выхода или уменьшают объем видимости
- Стоп за лодками.
Интенсивность и продолжительность результирующего дисплея оценивались пропорционально воспринимаемой степени акулы во время конфликта. [ 1 ]
Физические характеристики
[ редактировать ]Помимо видов, которые включают в себя уникальные элементы, типичный дисплей угроз будет включать в себя следующие четыре постуральных элемента: повышенная морда, депрессия грудного плавника , изогнутая часть спины и боковое сгибание тела для демонстрации общего размера и два локомотора . : Источники от стороны в сторону и прокатывание или спиральная петля в толще воды. [ 9 ] [ 6 ] [ 4 ] [ 1 ] Всегда есть исключения из этого правила. Определенные виды будут отображать уникальные визуальные сигналы, за пределами обсуждаемых здесь дисплеев, поскольку отдельные виды сталкиваются с собственными биологическими стрессами, которые стимулируют отбор и подкрепление новых адаптивных поведений. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 5 ] [ 1 ]
За пределами типичного дисплея сообщалось, что определенные виды демонстрируют следующие поведения как часть видоспецифического дисплея: [ 1 ]
- жесткая осанка
- Хвост изгиб
- хвостовая депрессия
- Встряхивая голова
- Jaw зияющий
- ритуальная челюсть
- Открытая челюстная зубная съемка
- Жаленый мешочек вздымается
- Торс толчок
- Класпер сгибание
- хвост
- Фланг отображение
- тело дрожь
- Снижение эффективности плавания
- зарядка
- набое морда
- быстрое вывод от угрозы
Независимо от точной последовательности, агонистические отображения функционируют как точные, прогнозирующие предупреждения для конкурентов, которые передают готовность участвовать в более интенсивном поведении, если их еще больше спровоцировано. Дисплеи такого рода всегда приведут либо к бегущему поведению, либо быстрому, сокращению атаки от демонстрации человека. [ 1 ]
Характеристики нормального поведения
[ редактировать ]Чтобы распознавать и выявить истинное агонистическое поведение, первым важно понять, что составляет нормальное поведение в акулах, характерных для образа жизни интересующего вида. Для акул нормальное поведение значительно отличается от преувеличенного внешнего вида агонистического дисплея. [ 6 ] [ 2 ] [ 1 ] Акула, которая находится в бедственном положении, будет вести себя так, как легко узнавать, из -за явной странности последовательности движений и крутых элементов, характерных для агонистических проявлений, сопоставленных с нормальным поведением, которое кажется заметно более расслабленным и естественным. [ 1 ]
Следующая таблица суммирует характерные физические элементы акул, демонстрирующих агонистическое поведение и не разжигающие акулы:
| Поведенческий дисплей | Постуральные элементы | Кинетические элементы |
|---|---|---|
| Несоответствующая акула |
|
|
Отображая акулу
|
|
|
Эволюционная значимость
[ редактировать ]В качестве хищника вершины акулы не привыкать к биологическому конфликту. Чтобы успешно охотиться и убивать добычи, акулы регулярно сталкиваются с конкурирующими конспецифическими и гетероспецифическими людьми, каждый из которых готов бороться с ними, чтобы заработать владычество за трапезу, что само по себе является редким, ценным ресурсом. [ 4 ] [ 2 ] [ 1 ] В рамках любого биологического конфликта естественный инстинкт диктует, что акула борется за то, чтобы обойти своих конкурентов или подчинить добычу. В прошлом боевые действия были единственным средством определения того, какой конкурирующий организм достиг доминирования по сравнению с ценными ресурсами, включая доступ к добычи, территорию и репродуктивным партнерам. [ 1 ] Однако во время боя животные очень восприимчивы к травмам, что значительно снижает общую и репродуктивную пригодность. [ 1 ] Устойчивые травмы препятствуют способности каждого человека выполнять необходимые биологические функции, включая кормление , ухаживание и спаривание . Таким образом, учитывая неадаптивную природу физического боя, животные с тех пор разработали утонченные методы, чтобы сообщить о своих намерениях и готовности к борьбе, как стратегию, уклоняясь от страданий затрат на физический боевой бой. [ 7 ] [ 5 ] [ 2 ] [ 1 ]
Благодаря процессу ритуализации первоначальные последовательности боевого поведения животного, называемые намерением, принимаются другими животными в качестве знаковых стимулов, которые сигнализируй готов к борьбе. Через эволюционное время акулы специально разработали набор адаптивных агонистических поведений, чтобы сообщить о своих намерениях во время такого конфликта. [ 1 ] Акулы отображают узнаваемые последовательности поведения, которые имитируют начальные этапы их последовательности боев, чтобы сигнализировать о своей степени возбуждения, а также намерение бороться. [ 14 ] [ 4 ] [ 2 ] [ 1 ] Стереотипные позы и движения, отображаемые акулами , впоследствии интерпретируются конкурирующими организмами как честные, прогнозирующие сигналы их уровня приверженности. [ 14 ] [ 2 ] [ 1 ]
Производство агонистического дисплея несет очень небольшие затраты на отображающий организм, но, тем не менее, выполняется, поскольку они смягчают потенциальные риски для получения опасных для жизни травм в бою. [ 1 ] Вместо того, чтобы бежать или атаковать конкурента, демонстрационный организм жертвует своим конкурентным преимуществом, чтобы выполнить дисплей, чтобы предупредить и, надеюсь, удержать претендента. [ 6 ] [ 1 ] Если отображающий организм больше или более надежным, чем его конкурент, дисплей спасет его от необходимости бороться, чтобы доказать его доминирование. [ 1 ] Меньший противник уйдет после признания своих собственных недостатков в течение этого короткого периода демонстрации, и отступить от доминирующего противника. [ 1 ] В этом смысле дисплеи эволюционно полезны, поскольку они стоят очень мало в грандиозном схеме, но сохраняют потенциальную выгоду от не получения опасных для жизни травм во время боя, что отрицательно повлияет на пригодность организма. [ 1 ]
Ниже приводится краткое изложение затрат и выгод, связанных с отображением угроз акулы по сравнению с установкой физической атаки как основной реакции на естественный конфликт:
| Ответ на конфликт с другим организмом | Расходы | Преимущества |
|---|---|---|
| Агонистический дисплей |
|
|
| Физическая атака |
|
|
Тематические исследования
[ редактировать ]Серый рифовый акула
[ редактировать ]Доступная литература предполагает, что стандартизированный дисплей угроз наблюдался и надлежащим образом документирован во многих видах акул. Кроме того, некоторые выражают разнородные поведенческие закономерности в специфическом контексте видов. [ 13 ] [ 12 ] [ 11 ] [ 2 ] [ 1 ] Из описанных случаев, когда наблюдались агонистические дисплеи, наиболее часто сообщается акула серого рифа , поскольку они обладают репутацией очень преувеличенного, узнаваемого дисплея, который включает в себя все наиболее часто сообщаемые физические и динамические элементы. Таким образом, акулы серого рифа часто выбираются в качестве модельных организмов, чтобы описать случаи агонистического поведения в акулах, поскольку они являются наиболее визуально отличительным, обеспечивая почти идеальное представление поведения. [ 11 ] [ 1 ]
Агонистические псевдодисплей, вызванные Шарксакером
[ редактировать ]По определению, псевдодисплей агрессии являются очевидными физическими проявлениями, которые очень похожи на паттерны агонистического поведения, вызванные в ответ на конфликт, но сами не являются результатом конфликта. [ 9 ] [ 1 ] В то время как визуальные подсказки, выполняемые во время псевдодисплея, выглядят визуально сходными с подлинным агонистическим дисплеем, у акулов демонстрируются только истинные элементы этого дисплея в ответ на биологический конфликт. Перекрывающиеся кинетические и постуральные элементы псевдодисплея и типичный агонистический дисплей включают подергивание, встряхивание, прокатывание тела, сгибание или депрессию грудных и хвостовых плавников , челюсти и ускоренные движения. [ 15 ] [ 16 ] [ 1 ] Биологи и поведенческие ученые часто принимают один или несколько из этих элементов в рамках своего стереотипного демонстрации угроз, когда действительно есть доля наблюдаемых случаев.
Значительное количество дисплеев ошибочно принимается за действия, созданные во время попыток уменьшить раздражение, вызванное Sharksuckers ( Echeneis naucrates) по длине их тела. [ 15 ] [ 16 ] [ 1 ] Известно, что у акул есть чувствительная кожа из -за высокой концентрации электрорецепторов , распределенных по их лице и телу. Для акул раздражение является регулярным явлением, когда они проводят столько времени, сколько они убирают Sharsuckers. Признавая, что большинство поведенческих элементов, демонстрируемых во время подлинной агонистической встречи, совпадаю с теми, которые выполнялись как часть псевдодисплея, легко понять, как и почему точная дифференциация между ними является проблемой.
Акулы чрезвычайно ограничены их физиологией , в том смысле, что распределение ключевых придаток или структур ограничивает общую гибкость и маневренность, основанную исключительно на их очевидном месте на теле. [ 9 ] [ 14 ] [ 1 ] В результате акулы полагаются на несколько избранных функций для выполнения всех необходимых биологических функций. Из -за этих ограничений доступные придатки наследуют многофункциональные возможности, и акула может выполнять задачи, которые включают сигнализацию, плавание и удаление раздражителей, все с теми же придатками и последовательностями движения. [ 14 ] [ 9 ] [ 1 ] Несмотря на неотъемлемость избыточности своего плана тела, акулы могут эффективно донести свои намерения с близлежащими организмами, например, когда они производят свои агонистические дисплеи. Однако из-за характера этого совпадения в функции агонистическое поведение часто принимают/неправильно идентифицируется за псевдодисплей, возникающие в результате раздражения, вызванного Шарксакером. [ 1 ] Очень небольшое различие между истинным агонистическим поведением и псевдодисплеем, передаваемым раздражением, было исторически и будет продолжать путать ученых, посвященных этой области исследований, поскольку они почти неразличимы друг от друга, на первый взгляд.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В х и С аа Аб и объявление Но из в нравиться это к и ал Мартин, Р. Эйдан (март 2007 г.). «Обзор агонистических дисплеев акул: сравнение функций дисплея и последствий для взаимодействия акул с человеком» . Морское и пресноводное поведение и физиология . 40 (1): 3–34. doi : 10.1080/10236240601154872 . ISSN 1023-6244 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Грубер, Сэмюэль Х.; Мирберг, Артур А. (май 1977 г.). «Подходы к изучению поведения акул» . Американский зоолог . 17 (2): 471–486. doi : 10.1093/icb/17.2.471 . ISSN 0003-1569 .
- ^ «Агонизм | Социальное взаимодействие, разрешение конфликтов и общение | Британия» . www.britannica.com . Получено 2024-07-29 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Baldridge, H. David; Уильямс, Джой (1969-02-01). «Атака акулы: кормление или борьба?». Военная медицина . 134 (2): 130–133. doi : 10.1093/milmed/134.2.130 . ISSN 0026-4075 . PMID 4974153 .
- ^ Jump up to: а беременный в Барлоу, Джордж В. (январь 1974 г.). «Вывод угрозы в серой риф -акуле». Морское поведение и физиология . 3 (1): 71–81. doi : 10.1080/10236247409378496 . ISSN 0091-181X .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Паркер, Джорджия (сентябрь 1974 г.). «Стратегия оценки и эволюция боевого поведения». Журнал теоретической биологии . 47 (1): 223–243. Bibcode : 1974jthbi..47..223p . doi : 10.1016/0022-5193 (74) 90111-8 . ISSN 0022-5193 . PMID 4477626 .
- ^ Jump up to: а беременный 1986), «Мотивационная основа поведения поведение телеостров Colgan , , » Patrick ( рыбы 9781468482638
- ^ Хейдук, Лесли А. (сентябрь 1994 г.). «Личное пространство: понимание модели Simplex». Журнал невербального поведения . 18 (3): 245–260. doi : 10.1007/bf02170028 . ISSN 0191-5886 . S2CID 143670938 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Рыба, F (май 2000). «Роль грудных плавников в телесе кузова акул». Журнал рыбной биологии . 56 (5): 1062–1073. doi : 10.1006/jfbi.1999.1228 . ISSN 0022-1112 .
- ^ Климли, А. Питер. Эйнли, Дэвид Г. (1998). Великая белая акула Биология Carcharodon Carcharias . Академический. ISBN 9780124150317 Полем OCLC 928693506 .
{{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в Джонсон, Ричард Х.; Нельсон, Дональд Р. (1973-03-05). «Агонистический показ в серой рифовой акуле, Карчархинус Менисорра и его отношения к атакам на человека». Копея . 1973 (1): 76. doi : 10.2307/1442360 . ISSN 0045-8511 . JSTOR 1442360 .
- ^ Jump up to: а беременный Риттер, Эрих К.; Godknecht, Alexander J. (январь 2000 г.). «Агонистические показы в Блэктип -акуле (Carcharhinus limbatus)». Копея . 2000 (1): 282–284. doi : 10.1643/0045-8511 (2000) 2000 [0282: aditbs] 2.0.co; 2 . ISSN 0045-8511 . S2CID 85900416 .
- ^ Jump up to: а беременный Риттер, Эрих Курт (сентябрь 2008 г.). «Глазовое поведение в карибском рифе, Карчархинус Переси». Морское и пресноводное поведение и физиология . 41 (3): 161–167. Bibcode : 2008mfbp ... 41..161r . doi : 10.1080/10236240802373925 . ISSN 1023-6244 . S2CID 85052823 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Томсон, Кит Стюарт; Симанек, Дэн Э. (май 1977 г.). «Форма тела и локомоция в акулах» . Американский зоолог . 17 (2): 343–354. doi : 10.1093/icb/17.2.343 . ISSN 0003-1569 .
- ^ Jump up to: а беременный Риттер, Эрих К.; Brunnschweiler, Juerg M. (2003-01-01). «Обеспечивают ли Sharksuckers, Echeneis naucrates в Blacktip Sharks, Carcharhinus limbatus?». Морское и пресноводное поведение и физиология . 36 (2): 111–113. doi : 10.1080/10236240306697 . ISSN 1023-6244 .
- ^ Jump up to: а беременный Brunnschweiler, Juerg M. (март 2006 г.). «Взаимодействие Sharksucker-Shark у двух видов карчанидов». Морская экология . 27 (1): 89–94. Bibcode : 2006marec..27 ... 89b . doi : 10.1111/j.1439-0485.2005.00052.x . ISSN 0173-9565 .
