Продвижение

Продвижение ; Временной диапазон: Пенсильвания ( от башкирского до московского ), 313–307 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Челюстной оборот Эдестуса
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хондриктиес
Подкласс:	Голоцефалы
Заказ:	† Евгенеодонтида
Семья:	† Эдестиды
Род:	† Продвижение ; Лейди , 1856 г.
Разновидность
	Э. воракс Лейди, 1856 г. ; Э. минор Ньюберри в Ньюберри и Уортене , 1866 г. ; Э. Генрих Ньюберри и Уортен, 1870 г. ; Э. трисеррат Ньютон , 1904 г. ;
Синонимы
	Эдестод Обручев , 1953 г. ;

Edestus — вымерший род евгенеодонтидных рыб , голоцефальных известный из позднего карбона ( Пенсильвании ) Великобритании, России и США. Большинство останков состоят из отдельных изогнутых лезвий или «завитков», усеянных зубами, которые при жизни располагались внутри челюстей. Эдестус — греческое имя, происходящее от слова edeste (пожирать), что связано с необычным качеством и размером зубов этого вида. ^{[ 1 ]} По скромным оценкам, самый крупный вид, E. heinrichi , достигает более 6,7 м (22 фута) в длину, что примерно соответствует размеру самой крупной известной большой белой акулы , что, возможно, делает его самым крупным морским хищником, когда-либо существовавшим до этого. точка. ^{[ 2 ]}

Как и у других его родственников, таких как Helicoprion , и в отличие от современных акул, у вида Edestus зубы выросли в форме изогнутых лопастей или «мутовок». В случае с Эдестусом по средней линии каждой челюсти имелся только один ряд зубов, из-за чего Эдестуса иногда называли «акулой с ножницами». Степень кривизны скобок зубов, а также размер различны у каждого вида.

История открытия

Эдестус был впервые описан Джозефом Лейди в 1856 году. Типовым видом является Edestus vorax , образец голотипа (ANSP 9899) очень фрагментарен и имеет неопределенное стратиграфическое и географическое происхождение, как сообщается, из округа Маскоги , Оклахома, хотя это подвергается сомнению. ^{[ 3 ]} В 1855 году Эдвард Хичкок представил образец Эдестуса на собрании Американской ассоциации содействия развитию науки в Провиденсе, штат Род-Айленд. Образец (мутовка зуба) первоначально был найден в округе Парк, штат Индиана . Образец был одолжен знаменитому британскому анатому Ричарду Оуэну в 1861 году, который передал образец Эдесту и предположил, что это позвоночник плавника. ^{[ 4 ]} Эдестус минор был описан в 1866 году Джоном Стронгом Ньюберри на основе AMNH FF477, одиночной коронки, лишенной большей части корня, из округа Поузи , штат Индиана. ^{[ 4 ]} Edestus heinrichi был описан в 1870 году Ньюберри и Амосом Генри Уортенами на основе ныне утраченного экземпляра, найденного в Иллинойсе . ^{[ 5 ]} Edestus triserratus был описан в 1904 году Эдвином Талли Ньютоном из GSM 31410, который был найден в Угольных мерах в Стаффордшире , Англия, и представляет собой частичный зуб без вершины коронки. ^{[ 6 ]} Оливер Перри Хэй в 1912 году был первым, кто описал связанную пару верхних и нижних мутовок зубов ( USNM V7255), найденную в угольной шахте недалеко от Лихай, штат Айова , которую он отнес к новому виду Edestus mirus , который теперь считается синонимом. Эдеста Младшего. ^{[ 5 ]} Экземпляры Edestus известны также из Московского бассейна на Русской платформе . Эдестус карпинский был описан А. Б. Миссуной в 1908 г. по останкам, найденным близ Коломны в 100 км юго-восточнее Москвы. ^{[ 7 ]} Edestus minusculus был описан Хэем в 1912 году на основе экземпляра, первоначально описанного Александром Карпинским как Edestus cf. минор из экземпляра, найденного на Мячковом карьере под Москвой. ^{[ 3 ]}

Описание

Завитки Эдестуса состоят из многочисленных зазубренных зубов с длинными v-образными корнями, которые уложены друг на друга, как черепица. В каждом обороте одновременно присутствует до дюжины зубов. Зубы росли на заднем конце (заднем) оборота и постепенно перемещались вперед через оборот, прежде чем выброситься на переднем конце (переднем). За время жизни животного в каждом обороте могло вырасти до 40 зубов. Верхние и нижние обороты различаются по морфологии, причем нижний оборот имеет большую степень кривизны. ^{[ 5 ]}

Как и у большинства хрящевых рыб, сохранившийся скелетный материал встречается редко, поскольку хрящ скелета имеет плохой потенциал для окаменения. нескольких экземплярах с сохранившимися черепными остатками Эдестуса Сообщалось о , наиболее важным из которых является FMNH PF2204, раздавленный молодой экземпляр, вероятно, представитель E. heinrichi , который сохраняет как верхние, так и нижние лопатки вместе с хорошо сохранившимся хрящевым черепом и челюстями. ^{[ 8 ]} хряща Длина меккелева нижней челюсти примерно в 1,5 раза превышает длину нижнего оборота, конец нижнего оборота выступает вперед за край меккелева хряща. Меккелев хрящ сочленялся с тонким квадратным отростком через гнездо в меккелевом хряще, который сочленялся с отростком квадратного хряща. Квадрат на другом конце сочленяется с отическим отростком хондрокраниума — структурой, в которой находится мозг и органы чувств. Верхняя пластинка зуба жестко удерживалась между двумя пластинками небного хряща, которые на передних концах имеют серповидную форму, соответствующую кривизне оборота зуба, при этом верхний оборот выступал вперед за пределы хряща. Хрящевой череп был покрыт дорсальной пластинкой в форме щита. ^{[ 8 ]}

Посткраниальные останки Эдестуса неизвестны . Однако посткраниальные остатки известны и для других эвгенеодонтов родов . Эвгенеодонты с сохранившимися посткраниями пенсильванского и триасового возраста казеодонтоиды Caseodus , Fadenia и включают Romerodus . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Эти таксоны имеют веретенообразную (обтекаемую, торпедовидную) форму тела с треугольными грудными плавниками . Есть один большой треугольный спинной плавник без плавникового шипа и высокий раздвоенный хвостовой плавник , который внешне кажется гомоцеркальным (с двумя лопастями одинакового размера). Такое общее строение тела характерно для активных хищных рыб в открытой воде, таких как тунец , рыба-меч и ламниды . У эвгенеодонтов также отсутствуют брюшные и анальный плавники, и, судя по Ромероду , они должны были иметь широкие кили по бокам тела вплоть до хвостового плавника. У Фадении было пять хорошо открытых жаберных щелей, возможно, с рудиментарной шестой жаброй. Нет никаких свидетельств специализированной жаберной корзины и мясистой крышки наличия у современных химероидов . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

Череп FMNH PF2204 имеет длину около 25 сантиметров (9,8 дюйма), а соответствующие верхние и нижние обороты имеют длину 10,4 и 8 сантиметров (4,1 и 3,1 дюйма) соответственно. Самые крупные известные особи E. heinrichi имеют верхний оборот длиной 32 сантиметра (13 дюймов) и нижний оборот длиной 43 сантиметра (17 дюймов). Предполагаемая минимальная длина черепов этих людей на основе аллометрии составляет около 77 и 134 сантиметров (30 и 53 дюйма) соответственно. Учитывая соотношение длины тела к голове 5:1, это позволяет предположить, что особи E. heinrichi могут достигать длины около или более 6,7 м (22 фута). ^{[ 5 ]} Эта оценка была подтверждена Энгельманом (2023) на основе аллометрического масштабирования, который также предположил, что Эдестус, вероятно, был самым крупным морским хищником, когда-либо существовавшим до этого момента, учитывая, что более ранние крупные хищники, такие как Дунклеостей, вероятно, были меньше, чем считалось ранее. ^{[ 2 ]}

Палеобиология

Из-за необычной природы оборотов зубов и исторического отсутствия черепного материала было предложено множество гипотез о том, как функционировали обороты. Ранние гипотезы предполагали, что это действительно были зубы или защитные шипы, расположенные на плавниках. Уэйн М. Итано предположил, что завитки располагались вертикально, чтобы порезать добычу. ^{[ 12 ]} При описании черепного материала Эдестуса Тапанила и его коллеги (2018) обнаружили, что обороты зубов функционировали как эффективные инструменты для захвата и разрезания мягкотелой добычи. Челюсти Эдестуса приводились в действие с помощью двухступенчатой системы, включающей двойное соединение квадратной кости, позволяющее перемещать нижнюю челюсть вперед и назад, аналогично стрептостилии, наблюдаемой у современных чешуекрылых , с предполагаемой выходной силой 1907 ньютонов . ^{[ 8 ]} Авторы предположили, что во время приближения добычи приводящие мышцы тянут меккелев хрящ нижней челюсти вверх и вперед, закрывая челюсть, в результате чего каждый зуб разрезает примерно в три раза свою длину и далее толкает добычу к зубам верхнего оборота. Во время последующего открытия рта челюсти меккелев хрящ перемещался назад и вниз под действием приводящих мышц, вызывая дальнейшее разрезание. ^{[ 8 ]}

Виды и распространение

13 видов Edestus Было названо , но в морфометрическом анализе 2019 года действительными были признаны только 4, которые охватывают шестимиллионный интервал позднего карбона (313–307 миллионов лет назад). Виды Edestus делятся на две группы: с асимметричной, наклоненной вперед кроной, и с симметричной. Самые ранние известные виды происходят из позднего башкирского периода Соединенного Королевства, а первые появления в России и Соединенных Штатах произошли в московский период , что соответствует повышению уровня моря. ^{[ 5 ]} Эти местности располагались в палеоэкваториальных тропических широтах . Большинство останков Эдестуса обнаружено в морских сланцах, которые перекрывают отложения угольных болот в результате морской трансгрессии . ^{[ 5 ]}

Асимметричные коронки

E. triserratus Newton, 1904 (син. Edestus minusculus Hay, 1909 , Edestodus kolomnensis ( Лебедев, 2001 )) От позднебашкирского до московского периода, США, Великобритании и России, отличается тупыми треугольными коронками, которые сужаются до «пулевидной» вершины, зубчики E.minor тонкие, корень пропорционально длиннее, чем у top . оборот имеет массивное прямое основание, а нижний оборот тонкий и более сильно изогнутый.
E.minor Newberry в Ньюберри и Уортене, 1866 г. (син . E. mirus Hay, 1912 E. pringlei Watson, 1930 ) От позднебашкирского до московского периода, США и Соединенное Королевство, отличается от других видов тупыми коническими кронами с тонкими зубчиками и сильно изогнутой нижний оборот

Симметричные коронки

E. heinrichi Newberry and Worthen, 1870 (син. E. protopirata Trautschold, 1879 , Protopirata centrodon Trautschold, 1888 , E. karpinskyi Missuna, 1908 , E. crenulatus Hay, 1909 , E. serratus Hay, 1909 ) Москвич США и Россия, отличается наличием коронок остротреугольной формы, с несколько более длинным задним краем, чем передний, грубыми зубчиками, длинными и прямыми корнями в верхнем обороте, слегка изогнутыми в нижнем обороте.
E. vorax Leidy, 1856 (син. E. giganteus Newberry, 1889 ) Москвич США, отличающийся коронками острой треугольной формы, немного более длинным задним краем, очень грубыми зубцами, толстыми корнями, уходящими глубоко под коронку зуба, и промежуточными угол при вершине

Edestus newtoni , описанный Артуром Смитом Вудвордом в 1916 году из « Жернова » в Йоркшире, Великобритания, имеет гораздо большую кривизну оборота, чем другие виды Edestus, и иногда его относят к отдельному роду Lastrodus . В пользу выделения в отдельный род говорит отсутствие у него выпуклой выпуклости напротив коронок зубов, которая имеется у всех остальных видов Edestus . ^{[ 5 ]}

Ссылки

^ ISBN 9781258302863 Справочник биологических названий и терминов , Эдвард Джегер (1944)
^ Перейти обратно: ^а ^б Энгельман, Рассел К. (2023). «Сказка о девонских рыбах: новый метод оценки длины тела предполагает гораздо меньшие размеры Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)» . Разнообразие . 15 (3): 318. дои : 10.3390/d15030318 . ISSN 1424-2818 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Итано, Уэйн М.; Хоук, Карен Дж.; Локли, Мартин Г. (август 2012 г.). «Систематика и случаи появления Edestus (Chondrichthyes) во всем мире и новые случаи из Колорадо и Техаса» . Историческая биология . 24 (4): 397–410. дои : 10.1080/08912963.2012.658569 . ISSN 0891-2963 . S2CID 129783781 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Итано, Уэйн М. Рассказ о двух голотипах: повторное открытие типового экземпляра Edestusminor. Геологический куратор, 10 (1): 17 – 26
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси (4 сентября 2019 г.). «Переопределение видовых концепций пенсильванской ножницеобразной акулы Эдестус» . ПЛОС ОДИН . 14 (9): e0220958. Бибкод : 2019PLoSO..1420958T . дои : 10.1371/journal.pone.0220958 . ISSN 1932-6203 . ПМК 6726245 . ПМИД 31483800 .
^ Ньютон, ET (1 февраля 1904 г.). «О появлении Эдестуса в угольных месторождениях Британии» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 60 (1–4): 1–9. дои : 10.1144/GSL.JGS.1904.060.01-04.03 . ISSN 0370-291X . S2CID 128674089 .
^ Миссуна А. О новом виде Edestus из каменноугольных отложений окрестностей Коломны. [О новом виде Edestus из каменноугольных отложений окрестностей Коломны] Bull Soc Impér Natural Moscou. 1908 год; 21: 529–535
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Вилга, Шерил Д.; Прадел, Алан (2020). «Пилы, ножницы и акулы: позднепалеозойские эксперименты с симфизарным зубным рядом» . Анатомическая запись . 303 (2): 363–376. дои : 10.1002/ar.24046 . ISSN 1932-8494 . ПМИД 30536888 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Зангерл, Р. (1981). Chondrichthyes I – палеозойские пластиножаберные . Справочник по палеоихтиологии. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. стр. I – III, 1–115.
^ Перейти обратно: ^а ^б Муттер, Рауль Дж.; Нойман, Эндрю Г. (1 января 2008 г.). «Новые эвгенеодонтидные акулы из формации серных гор нижнего триаса в Западной Канаде» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 295 (1): 9–41. Бибкод : 2008ГСЛСП.295....9М . дои : 10.1144/SP295.3 . ISSN 0305-8719 . S2CID 130268582 .
^ Лебедев О.А. (2009). «Новый экземпляр Helicoprion Karpinsky, 1899 из Приуралья Казахстана и новая реконструкция положения и функции оборота его зуба» . Акта Зоология . 90 : 171–182. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 .
^ Итано, Уэйн М. (2015). «Стертый зуб Эдестуса (Chondrichthyes, Eugeneodontiformes): свидетельство уникального способа хищничества» . Труды Канзасской академии наук . 118 (1 и 2): 1–9. дои : 10.1660/062.118.0101 . S2CID 85643999 – через www.academia.edu.

Эласмо Исследования

[1] ISBN 9781258302863 Справочник биологических названий и терминов , Эдвард Джегер (1944)

[:4-2] Перейти обратно: ^а ^б Энгельман, Рассел К. (2023). «Сказка о девонских рыбах: новый метод оценки длины тела предполагает гораздо меньшие размеры Dunkleosteus terrelli (Placodermi: Arthrodira)» . Разнообразие . 15 (3): 318. дои : 10.3390/d15030318 . ISSN 1424-2818 .

[:3-3] Перейти обратно: ^а ^б Итано, Уэйн М.; Хоук, Карен Дж.; Локли, Мартин Г. (август 2012 г.). «Систематика и случаи появления Edestus (Chondrichthyes) во всем мире и новые случаи из Колорадо и Техаса» . Историческая биология . 24 (4): 397–410. дои : 10.1080/08912963.2012.658569 . ISSN 0891-2963 . S2CID 129783781 .

[:2-4] Перейти обратно: ^а ^б Итано, Уэйн М. Рассказ о двух голотипах: повторное открытие типового экземпляра Edestusminor. Геологический куратор, 10 (1): 17 – 26

[:0-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси (4 сентября 2019 г.). «Переопределение видовых концепций пенсильванской ножницеобразной акулы Эдестус» . ПЛОС ОДИН . 14 (9): e0220958. Бибкод : 2019PLoSO..1420958T . дои : 10.1371/journal.pone.0220958 . ISSN 1932-6203 . ПМК 6726245 . ПМИД 31483800 .

[6] Ньютон, ET (1 февраля 1904 г.). «О появлении Эдестуса в угольных месторождениях Британии» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 60 (1–4): 1–9. дои : 10.1144/GSL.JGS.1904.060.01-04.03 . ISSN 0370-291X . S2CID 128674089 .

[7] Миссуна А. О новом виде Edestus из каменноугольных отложений окрестностей Коломны. [О новом виде Edestus из каменноугольных отложений окрестностей Коломны] Bull Soc Impér Natural Moscou. 1908 год; 21: 529–535

[:1-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Вилга, Шерил Д.; Прадел, Алан (2020). «Пилы, ножницы и акулы: позднепалеозойские эксперименты с симфизарным зубным рядом» . Анатомическая запись . 303 (2): 363–376. дои : 10.1002/ar.24046 . ISSN 1932-8494 . ПМИД 30536888 .

[:5-9] Перейти обратно: ^а ^б Зангерл, Р. (1981). Chondrichthyes I – палеозойские пластиножаберные . Справочник по палеоихтиологии. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. стр. I – III, 1–115.

[:6-10] Перейти обратно: ^а ^б Муттер, Рауль Дж.; Нойман, Эндрю Г. (1 января 2008 г.). «Новые эвгенеодонтидные акулы из формации серных гор нижнего триаса в Западной Канаде» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 295 (1): 9–41. Бибкод : 2008ГСЛСП.295....9М . дои : 10.1144/SP295.3 . ISSN 0305-8719 . S2CID 130268582 .

[Lebedev2009-11] Лебедев О.А. (2009). «Новый экземпляр Helicoprion Karpinsky, 1899 из Приуралья Казахстана и новая реконструкция положения и функции оборота его зуба» . Акта Зоология . 90 : 171–182. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 .

[academia1-12] Итано, Уэйн М. (2015). «Стертый зуб Эдестуса (Chondrichthyes, Eugeneodontiformes): свидетельство уникального способа хищничества» . Труды Канзасской академии наук . 118 (1 и 2): 1–9. дои : 10.1660/062.118.0101 . S2CID 85643999 – через www.academia.edu.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]