Геликоприон

Геликоприон ; Временной диапазон: от Приуралья до Гваделупа ( от артинского до роуда ), 290–270 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	FHPR L2003-2, Helicoprion davisii мутовка зубов из формации Фосфория в Айдахо , Полевой Дом естественной истории штата Юта.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хондриктиес
Подкласс:	Голоцефалы
Заказ:	† Евгенеодонтида
Семья:	† Хеликоприониды
Род:	† Геликоприон ; Карпинский , 1899 г.
Типовой вид
	Геликоприон бессон ; Карпинский, 1899 г.
Другие виды
	H. davisii (Вудворд, 1886), первоначально Edestus davisii. ; H. эргассаминон Бендикс-Алмгрин, 1966 г. ;
Синонимы
	показывать Синонимы H. davisii показывать Синонимы H. bessonowi показывать Индетерминантный вид

Геликоприон — вымерший род акулоподобных . ^{[ 1 ]} евгенеодонтная рыба. Почти все ископаемые экземпляры представляют собой спирально расположенные скопления зубов человека, называемые «мутовками зубов», которые при жизни были встроены в нижнюю челюсть. Как и у большинства вымерших хрящевых рыб , скелет по большей части неизвестен. Окаменелости геликоприона известны за период в 20 миллионов лет в течение пермского периода, от артинского яруса Приуралья ( ранняя пермь) до роудского яруса Гваделупа (средняя пермь). ^{[ 2 ]} Ближайшими ныне живущими родственниками геликоприона (и других эвгенеодонтов) являются химеры , хотя их родство очень отдаленное. ^{[ 3 ]} Считается, что необычное расположение зубов было адаптацией к питанию добычей с мягким телом и, возможно, служило механизмом снятия шелухи у головоногих моллюсков с твердым телом, таких как наутилоиды и аммоноидеи . В 2013 году систематический пересмотр Helicoprion посредством морфометрического анализа оборотов зубов показал, что только H. davisii, H. bessonowi и H. ergassaminon , при этом некоторые из более крупных оборотов зубов являются выбросами. действительными являются ^{[ 2 ]}

Окаменелости Helicoprion были обнаружены по всему миру, поскольку этот род известен в России , Западной Австралии , Китае , Казахстане , Японии , Лаосе , Норвегии , Канаде , Мексике и США ( Айдахо , Невада , Вайоминг , Техас , Юта и Калифорния). ). Более 50% окаменелостей, отнесенных к Helicoprion, представляют собой экземпляры H. davisii из формации Phosphoria в Айдахо. Еще 25% окаменелостей обнаружено в Уральских горах России, принадлежащих к виду H. bessonowi . ^{[ 2 ]}

Описание

Схема скелета H. bessonowi (вверху) и восстановление жизни H. davisii (внизу)

Как и другие хондрихтиевые рыбы , геликоприон и другие эвгенеодонты имели скелеты, состоящие из хрящей. В результате все тело распалось, как только оно начало разлагаться, если только оно не было сохранено исключительными обстоятельствами . Это может затруднить получение точных выводов о внешнем виде геликоприона в целом . Однако форму тела можно оценить по посткраниальным останкам, известным от нескольких эвгенеодонтов. Эвгенеодонты с сохранившимися посткраниями пенсильванского и триасового возраста казеодонтоиды Caseodus , Fadenia и включают Romerodus . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Эти таксоны имеют веретенообразную (обтекаемую, торпедообразную) форму тела с треугольными грудными плавниками . Есть один большой треугольный спинной плавник без плавникового шипа и высокий раздвоенный хвостовой плавник , который внешне кажется гомоцеркальным (с двумя лопастями одинакового размера). Такое общее строение тела характерно для активных хищных рыб в открытой воде, таких как тунец , рыба-меч и ламниды . У эвгенеодонтов также отсутствуют брюшные и анальный плавники, и, судя по Ромероду , они должны были иметь широкие кили по бокам тела вплоть до хвостового плавника. У Фадении было пять хорошо открытых жаберных щелей, возможно, с рудиментарной шестой жаброй. Нет никаких свидетельств специализированной жаберной корзины и мясистой крышки наличия у современных химероидов . ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Основываясь на пропорциональном размере казеодонтоидных оборотов зубов, Лебедев предположил, что особи Helicoprion с оборотами зубов, достигающими 35–40 см (14–16 дюймов) в диаметре, могут достигать 5–8 м (16–26 футов) в длину, соперничая с размером современные гигантские акулы . ^{[ 6 ]} Самый крупный из известных мутовок зубов геликоприона , экземпляр IMNH 49382, представляющий неизвестный вид, достигал 56 см (22 дюйма) в диаметре и 14 см (5,5 дюйма) в высоту коронки, что принадлежало человеку ростом более 7,6 м (25 футов) в длина. ^{[ 7 ]}^{[ 2 ]}

Зубные мутовки

Почти все экземпляры геликоприона известны исключительно по «зубным мутовкам», которые состоят из десятков покрытых эмальоидом зубов, встроенных в общий логарифмический спиралевидный корень . Самый молодой и первый зуб в центре спирали, называемый «ювенильной зубной дугой», зацеплен, но все остальные зубы обычно имеют треугольную форму, сжаты с боков и часто зазубрены . ^{[ 7 ]} Размер зубов увеличивается по мере удаления от центра спирали (абаксиальной), причем длина самых крупных зубов может превышать 10 сантиметров (3,9 дюйма). Нижняя часть зубов образует выступы, расположенные ниже коронки предыдущего зуба. Самая нижняя часть корня под выступами эмалоидных зубов называется «стержнем» и лежит на хряще , заключающем в себе предыдущие обороты оборота. В полном обороте зуба самая внешняя часть спирали заканчивается расширенным корнем, в котором отсутствуют средняя и верхняя части коронки зуба. ^{[ 2 ]}

Хрящевой череп

Образцы геликоприона, сохранившие не только обороты зубов, очень редки. Наиболее хорошо сохранившимся экземпляром геликоприона является IMNH 37899 (также известный как «Айдахо 4»), относящийся к Helicoprion davisii . Он был найден в Айдахо в 1950 году и первоначально описан в 1966 году Свендом Эриком Бендикс-Алмгрином. ^{[ 8 ]} Переописание Тапанилы и его коллег в 2013 году сопровождалось компьютерной томографией , чтобы более детально выявить хрящевые останки. КТ-сканирование выявило почти полный челюстной аппарат, сочлененный в закрытом положении с трехмерной сохранностью. Наряду с оборотом зуба на образце сохранились квадратное небо (образующее верхнюю челюсть), меккелев хрящ (образующий нижнюю челюсть) и прочный губной хрящ, удерживающий оборот зуба. Все эти структуры состоят из призматического кальцинированного хряща, как и у современных хондрихтиев. Образец не сохранил хондрокраниум — хрящевую структуру, в которой располагались мозг и органы чувств. Челюсти сильно сжаты с боков (узки) по сравнению с живыми хондрихтиями, хотя это может, по крайней мере частично, быть результатом посмертного сжатия. ^{[ 3 ]}^{[ 9 ]}

Геликоприон имел аутодиастилическую подвеску челюстей, что означает, что внутренний край небного квадрата был прочно прикреплен (но не слит) с хондрокраниумом в двух отдельных точках. Этими двумя точками прикрепления являются куполообразный решетчатый отросток в передней части небного квадрата и фланцевый базальный отросток в его верхнем заднем углу. ^{[ 3 ]} Аутодиастилические челюсти распространены у ранних евхондроцефалов, хотя у современных животных их можно обнаружить только у эмбриональных химерообразных . ^{[ 10 ]} Другой хорошо сохранившийся экземпляр, USNM 22577+494391 («Образец Свитвуда»), продемонстрировал, что внутренняя поверхность небного квадрата была покрыта многочисленными мелкими (шириной ~ 2 мм) зубцами. ^{[ 7 ]} Небно-квадратные зубы были низкими и закругленными, образуя «мостовую», которая царапала обороты зубов. ^{[ 9 ]} При осмотре сзади небно-квадрат образует парный челюстной сустав с меккелевым хрящом. Нет никаких доказательств сочленения между квадратным небом и подъязычной челюстью . ^{[ 3 ]}

Меккелев хрящ имеет дополнительный выступ непосредственно перед соединением с небным квадратом. Этот дополнительный отросток, уникальный для Helicoprion , вероятно, служил для ограничения смыкания челюстей и предотвращения прокола хондрокраниума оборотом. Еще одной уникальной характеристикой геликоприона является то, что сохранившийся губной хрящ образует синхондроз (сросшийся сустав) с верхней поверхностью меккелева хряща . Этому суставу способствует длинная фасетка на верхнем крае меккелева хряща. Губной хрящ обеспечивает боковую поддержку оборота зуба, расширяясь у корня каждого витка. Вклиниваясь в квадратное небо, когда рот закрыт, верхний край губного хряща помогает распределить силы, используемые для ограничения степени смыкания челюсти. Задняя часть губного хряща имеет чашеобразную форму, защищающую развивающийся корень последнего и самого молодого витка. ^{[ 3 ]}^{[ 9 ]}^{[ 7 ]}

Весы

Зубоподобные хондрихтиевые чешуйки, известные как odontodes , были обнаружены вместе с останками H. bessonowi в Казахстане. Они во многом похожи на чешуи других эвгенеодонтов, таких как саркоприон и орнитоприон . Чешуя имеет колпачковое основание с вогнутой нижней поверхностью. Коронки конические, покрыты зубчатыми продольными гребнями. Чешуя может быть монодонтодной (с одной коронкой на основание) или полиодонтодной (с пучком множества коронок, возникающим в результате слияния нескольких одонтодов в более крупную структуру). По сравнению с другими эвгенеодонтами чешуя геликоприона более заостренная. ^{[ 6 ]}

Палеобиология

Необычный пилообразный оборот зубов и отсутствие износа зубов у геликоприона подразумевают, что на диете у геликоприона находится добыча с мягким телом, поскольку добыча с твердым панцирем просто выскользнет изо рта. Из-за узкой челюсти кормление с помощью отсасывания вряд ли было бы эффективным, и Хеликоприон считается, что использовался для кормления укусами . Биомеханическое моделирование Рамзи и др . (2015) предполагают, что зубы оборота имели разные функции в зависимости от того, где они находились в спирали. Передние зубы служили для захвата и втягивания добычи дальше в пасть, тогда как средние зубы-копья и задние зубы служили для прокалывания и переноса добычи дальше в горло, при этом добыча зажималась между оборотом и двумя половинками небного квадрата. Губной хрящ служил опорой и поддержкой оборота. ^{[ 9 ]}

Геликоприон, возможно, начался с большого раскрытия рта во время первоначального захвата добычи, за которым следовали меньшие циклы открытия и закрытия челюсти для дальнейшей транспортировки добычи в рот, как это делают современные акулы, питающиеся укусами. В то время как современные акулы покачивают головой из стороны в сторону, чтобы облегчить распиливание и разрезание добычи, зубы геликоприона , вероятно, еще больше разрезают добычу во время открытия челюсти из-за дугообразной траектории передних зубов, аналогичной режущему движению. ножа. Геликоприон, вероятно, использовал серию быстрых и сильных смыканий челюстей, чтобы сначала захватить и протолкнуть добычу глубже в полость рта, с последующим циклическим открыванием и закрыванием челюсти, чтобы облегчить распиливание добычи. ^{[ 9 ]}

Рамзи и его коллеги далее предположили, что оборот мог служить эффективным механизмом для снятия панциря головоногих моллюсков с твердым панцирем, таких как аммоноидеи и наутилоиды , которые были в изобилии в океанах ранней перми. Если головоногих моллюсков с твердым панцирем укусили в лоб, вполне возможно, что оборот мог служить для того, чтобы вытащить мягкое тело из панциря в рот. Во время смыкания челюсти квадраты неба и оборот зуба объединяются, образуя трехточечную систему, что эквивалентно постановке перевернутого трехточечного теста на изгиб . Эта система была эффективна при захвате и удержании мягких частей, повышая эффективность резки и обеспечивая рычаг против добычи с твердым панцирем. В трех точках контакта расчетная сила укуса колеблется от 1192 до 2391 ньютона (от 268 до 538 фунтов- _футов ), а расчетное напряжение укуса - от 397 до 797 миллионов Н/м. ² (от 57 600 до 115 600 фунтов на квадратный дюйм) во время первоначального контакта с добычей. Такая большая сила укуса, возможно, позволила геликоприону распространить свой рацион на позвоночных , поскольку его челюстной аппарат был более чем способен прорезать элементы скелета небронированных костистых рыб и других хондрихтиев. ^{[ 9 ]}

Классификация

Данные черепа из IMNH 37899 показывают несколько характеристик, таких как аутодиастилическое подвешивание челюсти без интегрированной гиомандибулы, что подтверждает отнесение Helicoprion к хондрихтианской подгруппе Euchondrocephali . В отличие от своей сестринской группы пластиножаберных (содержащей настоящих акул, скатов и других родственников), эухондроцефаланы в первую очередь являются вымершей группой. Современные представители Euchondrocephali представлены исключительно отрядом Chimaeriformes в подклассе Holocephali . Химерообразные, широко известные как химеры или рыбы-крысы, представляют собой небольшую специализированную группу редких глубоководных хрящевых рыб. ^{[ 11 ]} Связь между геликоприоном и живыми химерами очень далека, но ранее подозревалась на основании деталей анатомии его зубов. ^{[ 3 ]}

Более конкретно, Helicoprion можно охарактеризовать как представителя Eugeneodontida , отряда акулоподобных евхондроцефаланов, живших от девона до триаса . Эвгенеодонты имеют простые аутодиастилические черепа с редуцированными краевыми зубными рядами и увеличенными завитками лезвийных симфизных зубов на средней линии челюсти. В составе Eugeneodontida Helicoprion отнесен к Edestoidea , группе эвгенеодонтов с особенно высокими и расположенными под углом симфизными зубами. Представители Edestoidea делятся на два семейства в зависимости от типа зубного ряда. Одно семейство, Edestidae , имеет относительно короткие зубные пластинки с корнями, наклоненными назад. ^{[ 4 ]}^{[ 7 ]}

Другое семейство, содержащее Helicoprion , иногда называют Agassizodontidae, на основе рода Agassizodus . ^{[ 4 ]}^{[ 7 ]} Однако другие авторы предпочитают название семейства Helicoprionidae , которое впервые было использовано за 70 лет до Agassizodontidae. Геликоприониды (или агассизодонтиды) имеют большие, поддерживаемые хрящами обороты сильно изогнутой формы. Геликоприониды не теряют зубы; вместо этого в оборотах их зубов постоянно появляются новые зубы, основания которых наклонены вперед наверху оборота. ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} Поскольку большинство эвгенеодонтов основаны на фрагментарных остатках зубов, конкретные филогенетические отношения внутри группы остаются неясными. ^{[ 7 ]}

История и виды

три вида геликоприона анализа в настоящее время считаются действительными На основании морфометрического , различающиеся пропорциями верхнего, среднего и нижнего отделов коронки зуба. Эти различия очевидны только у взрослых особей после 85-го зубца спирали. ^{[ 2 ]}

H. davisii и синонимы

экземпляром геликоприона Первым описанным был WAMAG 9080. ^{[ 2 ]} Фрагмент оборота зуба из 15 зубов, найденный вдоль притока реки Гаскойн в Западной Австралии . Генри Вудворд описал это ископаемое в 1886 году и назвал его видом Edestus davisii, в честь человека, который его обнаружил. ^{[ 12 ]} Назвав H. bessonowi в 1899 году, Александр Карпинский переприсвоил E. davisii к Helicoprion . ^{[ 13 ]} В 1902 году Чарльз Р. Истман отнес H. davisii к своему новому роду Campyloprion , но это предложение так и не получило широкого признания. ^{[ 14 ]} Идентификация Карпинским Edestus davisii как вида Helicoprion в конечном итоге была поддержана Куртом Тейхертом , который описал еще несколько полных оборотов зубов из формации Вандаги в Западной Австралии в конце 1930-х годов. ^{[ 15 ]}

В 1907 и 1909 годах Оливер Перри Хэй описал новый род и вид эвгенеодонтов, Lissoprion Ferrieri , из многочисленных окаменелостей, найденных в богатой фосфатами формации Фосфория на границе между Айдахо и Вайомингом . Он также назвал H. davisii своим новым родом и видом. ^{[ 16 ]} Однако Карпинский еще раз разделил эти два вида и в 1911 году перенес их в Геликоприон . ^{[ 17 ]} Первоначально H. Ferrieri дифференцировали по показателям угла и высоты зуба, но Тапанила и Пруитт (2013) считали, что эти характеристики являются внутривидовыми изменчивыми. В результате они назначили H. Ferrieri младшим синонимом H. davisii . За пределами формации Фосфория экземпляры H. davisii также были обнаружены в Мексике , Техасе и Канаде ( Нунавут и Альберта ). H. davisii отличается высоким и широко расставленным оборотом зубов, который с возрастом становится более выраженным. Зубы также заметно выгнуты вперед. ^{[ 2 ]}

В публикации 1939 года Гарри Э. Уилер описал два новых вида геликоприона из Калифорнии и Невады . Один из них, Helicoprion sierrensis, был описан по экземпляру (UNMMPC 1002), обнаруженному в отложениях ледниковой морены в Восточной Калифорнии, вероятно, происходящему из формации Гудхью . ^{[ 18 ]} Тапанила и Прюитт определили, что диапазон различения стержня H. sierrensis находится в пределах вариаций, обнаруженных у H. davisii . ^{[ 2 ]}

H. jingmenense был описан в 2007 году по почти полному обороту зуба (YIGM V 25147) с более чем четырьмя витками на части и ответной пластине. Он был обнаружен во время строительства дороги, проходящей через нижнепермскую формацию Цися в провинции Хубэй , Китай. Экземпляр очень похож на H. Ferrieri и H. bessonowi , хотя отличается от первого наличием зубов с более широким режущим лезвием и более коротким сложным корнем, а от второго отличается наличием менее 39 зубов на оборот. ^{[ 19 ]} Тапанила и Прюитт утверждали, что образец был частично скрыт окружающим матриксом, что привело к недооценке высоты зуба. Учитывая внутривидовую изменчивость, они синонимизировали его с H. davisii . ^{[ 2 ]}

H. bessonowi и синонимы

Helicoprion bessonowi впервые был описан в монографии Александра Карпинского в 1899 году. Хотя это был не первый Helicoprion описанный вид , он был первым известным по целым оборотам зубов, что свидетельствует о том, что Helicoprion отличается от Edestus . ^{[ 13 ]} В результате H. bessonowi служит типовым видом для Helicoprion . ^{[ 20 ]} H. bessonowi основан главным образом на ряде образцов артинского возраста известняков дивинской свиты Уральских гор России из . Образцы H. bessonowi также известны из формации Танукихара в Японии. ^{[ 21 ]} и толщи артинского возраста в Казахстане . ^{[ 6 ]} Его можно отличить от других видов Helicoprion по короткому и узкому обороту зубов, направленным назад кончикам зубов, тупоугольным основаниям зубов и постоянно узкому стержню оборота. ^{[ 2 ]}

Один из двух видов геликоприонов, описанных Уилером в 1939 году, H. nevadensis , основан на единственной частичной окаменелости, найденной в шахте Невадана Элбертом А. Стюартом в 1929 году. ^{[ 18 ]} Это ископаемое, UNMMPC 1001, было утеряно. Сообщалось, что он произошел из отложений Рочестера Трахита, которые, по мнению Уилера, относятся к артинскому возрасту. Однако Рочестерский Трахит на самом деле относится к триасовому периоду, и H. nevadensis, вероятно, не произошел от Рочестерского Трахита, что делает его истинный возраст неизвестным. Уиллер дифференцировал H. nevadensis от H. bessonowi по характеру расширения оборотов и высоте зубов, но Лейф Тапанила и Джесси Прюитт показали в 2013 году, что они соответствуют H. bessonowi на той стадии развития, которую представляет экземпляр. ^{[ 2 ]}

На основе отдельных зубов и частичных оборотов, найденных на острове Шпицберген , Норвегия , H. svalis был описан Станиславом Седлецким в 1970 году. Типовой экземпляр, очень большой оборот с номером экземпляра PMO A-33961, отличался узкими зубцами, которые видимо, не контактируют друг с другом. Однако, по мнению Тапанилы и Прюитта, это, по-видимому, является следствием того, что сохранилась только центральная часть зубов. Поскольку стержень оборота частично затенен, H. svalis не может быть однозначно отнесен к H. bessonowi , но по многим пропорциям он близко приближается к последнему виду. При максимальной высоте витка 72 мм (2,8 дюйма) H. svalis по размеру аналогичен самому крупному H. bessonowi , максимальная высота витка которого составляет 76 мм (3,0 дюйма). ^{[ 2 ]}

В 1999 году голотип H. bessonowi был украден, но вскоре был обнаружен с помощью анонимного торговца ископаемыми . ^{[ 22 ]}

Х. эргассаминон

Как и H. davisii, Helicoprion ergassaminon известен из формации Phosphoria в Айдахо. Однако встречается сравнительно гораздо реже. H. ergassimon был назван и подробно описан в монографии Свенда Эрика Бендикса-Алмгрина 1966 года. ^{[ 8 ]} Образец голотипа («Айдахо 5»), ныне утерянный, имел поломки и следы износа, указывающие на его использование в пищу. H. ergassimon также представлен несколькими другими экземплярами из формации Фосфория, хотя ни на одном из них нет следов износа. Этот вид занимает примерно промежуточное положение между двумя контрастирующими формами, представленными H. bessonowi и H. davisii , с высокими, но узко расположенными зубами. Зубы также слегка изогнуты, с тупоугольными основаниями. ^{[ 2 ]}

Другой материал

Несколько крупных оборотов трудно отнести к какой-либо конкретной видовой группе, в том числе H. svalis . IMNH 14095, экземпляр из Айдахо, внешне похож на H. bessonowi , но имеет уникальные фланцеобразные края на вершинах зубов. IMNH 49382, также из Айдахо, имеет самый большой известный диаметр оборота - 56 см (22 дюйма) для самой внешней витки (единственный сохранившийся), но он сохранился не полностью и до сих пор частично закопан. ^{[ 2 ]} H. mexicanus , названный Ф. К. Мюллеррейдом в 1945 году, предположительно отличался орнаментом на зубах. Его голотип в настоящее время отсутствует, хотя его морфология аналогична IMNH 49382. В отсутствие другого материала в настоящее время это nomen dubium . Владимир Обручев описал H. karpinskie по двум зубам в 1953 г. Он не указал отличительных признаков этого вида, поэтому его следует рассматривать как nomen nudum . ^{[ 2 ]} Различные другие неопределенные экземпляры геликоприона были описаны из Канады, Японии, Лаоса , ^{[ 23 ]} Айдахо, Юта, Вайоминг и Невада. ^{[ 20 ]}^{[ 2 ]}

В 1922 году Карпинский назвал новый вид геликоприона — H. ivanovi из гжельских (поздних каменноугольных ) толщ под Москвой . Однако впоследствии этот вид был удален из Helicoprion и помещен в качестве второго вида родственного евгенеодонта Campyloprion . ^{[ 24 ]} В 1924 году Карпинский отделил H. clerci от Helicoprion и переклассифицировал его под новым названием рода Parahelicoprion . ^{[ 25 ]} но недавно было высказано предположение, что Парагеликоприон действительно представляет собой младший синоним этого рода. ^{[ 26 ]}

Исторические реконструкции

Самые ранние реконструкции

Гипотезы о расположении и идентичности оборотов зубов геликоприона были противоречивыми с момента его обнаружения. Вудворд (1886), который отнес первые известные окаменелости геликоприона к Эдесту , обсудил различные гипотезы относительно природы окаменелостей Эдестуса .

Джозеф Лейди , первоначально описавший Edestus vorax , утверждал, что они представляют собой челюсти «плагиостомических» (хондрихтиевых) рыб. Уильям Дэвис согласился, сравнив его с челюстями Janassa bituminosa , пермского петалодонта . С другой стороны, Дж. С. Ньюберри предположил, что окаменелости, похожие на челюсти, были защитными шипами рыбы, похожей на ската. В конце концов Вудворд остановился на аргументе Э.Д. Коупа о том, что они представляют собой шипы грудных плавников рыбы, похожей на «Pelecopterus» (теперь известной как Protosphyraena). ^{[ 12 ]}

В монографии Карпинского о геликоприоне 1899 года отмечалось, что причудливая природа оборота зуба затрудняет получение точных выводов о его функции. Он предварительно предположил, что оно свернулось на верхней челюсти в защитных или наступательных целях. Это было оправдано сравнением с пластинками верхних зубов Эдестуса , которые к 1899 году были переоценены как структуры, принадлежащие челюсти. ^{[ 13 ]}

Споры по поводу идентичности зубного оборота геликоприона были многочисленными в годы, последовавшие за монографией Карпинского. В 1900 году публикацию рецензировал Чарльз Истман, который высоко оценил статью в целом, но высмеял набросок предполагаемого жизненного положения оборота. Хотя Истман признал, что зубы оборота очень похожи на зубы других хондрихтиев, он все же поддерживал идею о том, что оборот мог быть защитной структурой, встроенной в тело животного, а не в рот. ^{[ 27 ]} Вскоре после своей оригинальной монографии Карпинский опубликовал аргумент, что оборот представляет собой скрученный, покрытый щитками хвост, похожий на хвост гиппокампа ( морских коньков ). ^{[ 28 ]} Это предложение сразу же подверглось критике со стороны различных исследователей. Э. Ван ден Брук отмечал хрупкость конструкции и утверждал, что наиболее хорошо она защищена как парный кормовой аппарат в щеке животного. ^{[ 29 ]} А. С. Вудворд (не имеющий отношения к Генри Вудворду) последовал этому предположению, выдвинув гипотезу, что каждый оборот представляет собой батарею зубов гигантской акулы. ^{[ 30 ]} Г. Симоэнс проиллюстрировал различные предложения Карпинского и использовал гистологические данные, чтобы непреклонно утверждать, что обороты представляют собой зубчатые структуры, помещенные внутри рта. ^{[ 31 ]} В 1911 году Карпинский проиллюстрировал обороты как компоненты спинных плавников. ^{[ 17 ]} Реконструкции, подобные реконструкциям Карпинского (1899), были обычным явлением в российских публикациях еще в 2001 году. ^{[ 6 ]}

Более поздние реконструкции

К середине 20-го века было принято считать, что оборот зуба расположен на нижней челюсти животного. Хотя подозрения на эту общую позицию возникли почти сразу после выхода монографии Карпинского, она не была проиллюстрирована как таковая до середины 1900-х годов. Примерно в то же время художник, известный как «Ф. Джон», изобразил Геликоприон в наборе коллекционных карточек « Tiere der Urwelt ». Их реконструкция представила оборот зуба как внешнюю структуру, завивающуюся от нижней челюсти животного. Подобные закручивающиеся вниз реконструкции также были созданы современными палеонтологами и художниками, такими как Джон А. Лонг , Тодд Маршалл и Карен Карр . Полезность оборота зуба в этом типе реконструкции была сделана на основе рыбы-пилы , которая выводит добычу из строя боковыми ударами своей покрытой зубчиками морды. ^{[ 6 ]}^{[ 3 ]}

Информация о положении оборотов зубов эвгенеодонтов была подкреплена двумя крупными публикациями в 1966 году. Первой было описание Райнером Цангерлем нового каменноугольного эвгенеодонта, орнитоприона . Этот таксон имел узкоспециализированный череп с небольшим оборотом зубов, расположенным в симфизиальном положении, т. е. на средней линии основания нижней челюсти. сообщалось о материале черепа Саркоприона и Фадении Хотя в то время , Орнитоприон был первым эвгенеодонтом, череп которого подробно описан. ^{[ 32 ]}

Другой публикацией была монография Бендикса-Алмгрина о геликоприоне . Его исследования дали новую интерпретацию оборота зуба как симфизарной структуры, зажатой между меккелевыми хрящами, которые были разделены промежутком спереди. Пара хрящевых петель, симфизарные кристы, по-видимому, развивается как парное продолжение симфиза челюсти , где меккелиевые хрящи встречаются в задней части челюсти. Каждая петля выгибается вверх, а затем закручивается обратно внутрь, проходя по корню оборота зуба. Самые большие и самые молодые зубы формируются в симфизе в задней части челюсти. Со временем они проводятся вдоль симфизарного гребня, спирально продвигаясь вперед, затем вниз и внутрь. Ряд зубов накапливается в спиралевидную структуру, которая находится в полости, образованной симфизарными кристами. Боковые и нижние края оборота зуба при жизни были закрыты кожей. По мнению Бендикса-Алмгрина, наиболее вероятное использование зубного завитка было инструментом для разрывания и разрезания добычи о верхнюю челюсть. ^{[ 8 ]}

В книге 1994 года « Планета Океан: история жизни, моря и танцев под окаменелую пластинку » автор Брэд Матсен и художник Рэй Тролль описывают и изображают реконструкцию, основанную на информации, полученной Бендикс-Алмгрином (1966). Они предположили, что в верхней челюсти животного не было зубов, за исключением дробящих зубов, которыми можно было бы порезаться оборотом. Они предполагали, что у живого животного будет длинный и очень узкий череп, создающий длинный нос, похожий на современную акулу-гоблина . ^{[ 33 ]} В учебнике Филиппа Жанвье 1996 года представлена аналогичная реконструкция, хотя и с острыми зубами в передней части верхней челюсти и рядами низких дробящих зубов в задней части челюсти. ^{[ 34 ]}

В 2008 году Мэри Пэрриш создала новую реконструкцию отреставрированного Оушен-холла Смитсоновского музея естественной истории . Разработанная под руководством Роберта Парди , Виктора Спрингера и Мэтта Каррано , реконструкция Пэрриша помещает завиток глубже в горло. Эта гипотеза была оправдана аргументом о том, что зубы предположительно не имели следов износа, а также предположением, что завиток создал бы выпуклость на подбородке животного, вызывающую сопротивление, если бы он находился в симфизиальном положении. Они представляли себе оборот зуба как структуру, полученную из зубчиков горла и предназначенную для облегчения глотания. Это гипотетически свело бы на нет недостатки, которые мог бы создать зубной завиток, если бы он был расположен дальше вперед в челюсти. ^{[ 35 ]} Эту реконструкцию критиковали за слишком сложную и потенциально неэффективную конструкцию такой конструкции, если она использовалась исключительно для облегчения глотания. ^{[ 36 ]}

Лебедев (2009) нашел большую поддержку реконструкции, аналогичной реконструкции Бендикса-Алмгрина (1966) и Тролля (1994). ^{[ 6 ]} На обороте зуба, найденном в Казахстане, сохранились радиальные царапины; оборот был также обнаружен возле нескольких широких бугорчатых зубов, похожих на зубы предполагаемого казеодонтоида Campodus . Реконструкция Лебедева представила защищенный хрящом оборот зуба в симфизиальном положении в передней части длинной нижней челюсти. Когда рот был закрыт, оборот зуба помещался в глубокий продольный карман на верхней челюсти. И карман в верхней челюсти, и края нижней челюсти должны были быть покрыты густыми рядами зубов, похожих на камподусы . Это было похоже на ситуацию, описанную у родственных геликоприонидов, таких как Sarcoprion и Agassizodus . Что касается экологии Хеликоприона , его сравнивали с современными китообразными, такими как Физетер ( кашалот ), Когиа ( карликовые и карликовые кашалоты ), Грампус ( дельфин Риссо ) и Зифиус ( клюворыл Кювье ). У этих млекопитающих, питающихся рыбой и кальмарами, зубной ряд уменьшен, часто ограничивается кончиком нижней челюсти. ^{[ 6 ]} Реконструкция Лебедева приближается к современным взглядам на анатомию геликоприона , хотя гипотетическая длинная челюсть и камподус -подобный боковой прикус были заменены данными компьютерной томографии. ^{[ 3 ]}

Ссылки

^ Виегас, Дженнифер (27 февраля 2013 г.). «У древнего родственника акулы был рот циркулярной пилы» . science.nbcnews.com .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Тапанила, Л.; Прюитт, Дж. (2013). «Раскрытие видовых концепций оборота зуба Helicoprion » (PDF) . Журнал палеонтологии . 87 (6): 965–983. Бибкод : 2013JPal...87..965T . дои : 10.1666/12-156 . S2CID 53587115 . Архивировано из оригинала (PDF) 1 июня 2016 г. Проверено 26 июля 2017 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Тапанила, Л.; Прюитт, Дж.; Прадел, А.; Вилга, CD; Рамзи, Дж. Б.; Шладер, Р.; Дидье, Д.А. (2013). «Челюсти спирально-зубного оборота: КТ-изображения показывают новую адаптацию и филогению ископаемого геликоприона » . Письма по биологии . 9 (2): 20130057. doi : 10.1098/rsbl.2013.0057 . ПМЦ 3639784 . ПМИД 23445952 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Зангерл, Р. (1981). Chondrichthyes I — палеозойские пластиножаберные . Справочник по палеоихтиологии. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. стр. I – III, 1–115.
^ Jump up to: ^а ^б Муттер, Рауль Дж.; Нойман, Эндрю Г. (1 января 2008 г.). «Новые эвгенеодонтидные акулы из формации серных гор нижнего триаса в Западной Канаде» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 295 (1): 9–41. Бибкод : 2008ГСЛСП.295....9М . дои : 10.1144/SP295.3 . ISSN 0305-8719 . S2CID 130268582 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Лебедев О.А. (2009). «Новый экземпляр Helicoprion Karpinsky, 1899 из Приуралья Казахстана и новая реконструкция положения и функции оборота его зуба» . Акта Зоология . 90 : 171–182. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Вилга, Шерил Д.; Прадел, Алан (2020). «Пилы, ножницы и акулы: позднепалеозойские эксперименты с симфизарным зубным рядом» . Анатомическая запись . 303 (2): 363–376. дои : 10.1002/ar.24046 . ISSN 1932-8494 . ПМИД 30536888 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бендикс-Алмгрин, Свенд Эрик (1966). «Новые исследования геликоприона из формации Фосфория на юго-востоке Айдахо, США» (PDF) . Биол. Сочинения, опубликованные Датским королевским обществом наук . 14 (5): 1–54.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Рамзи, Джейсон Б.; Вилга, Шерил Д.; Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Прадел, Алан; Шладер, Роберт; Дидье, Доминик А. (2 сентября 2014 г.). «Еда с помощью пилы вместо челюсти: Функциональная морфология челюстей и оборотов зубов у Helicoprion davisii : Функция челюсти и зубов у Helicoprion » . Журнал морфологии . 276 (1): 47–64. дои : 10.1002/jmor.20319 . ПМИД 25181366 . S2CID 38974953 .
^ Гроган, Эйлин Д.; Лунд, Ричард; Дидье, Доминик (1999). «Описание челюсти химерид и ее филогенетическое происхождение» . Журнал морфологии . 239 (1): 45–59. doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199901)239:1<45::AID-JMOR3>3.0.CO;2-S . ISSN 1097-4687 . ПМИД 29847876 . S2CID 44140851 .
^ Лунд, Ричард; Гроган, Эйлин Д. (1 марта 1997 г.). «Взаимоотношения Chimaeriformes и базальная радиация Chondrichthyes» . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 7 (1): 65–123. дои : 10.1023/А:1018471324332 . ISSN 1573-5184 . S2CID 40689320 .
^ Jump up to: ^а ^б Вудворд, Генри (1886). «О замечательном ихтиодорулите из каменноугольной серии, Гаскойн, Западная Австралия» . Геологический журнал . Новая серия, Третье десятилетие. 3 (1): 1–7. Бибкод : 1886GeoM....3....1W . дои : 10.1017/S0016756800144450 . S2CID 128724775 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Карпинскій, А. (1899). Объ остаткахъ eдестидъ и о новомъ ихъ родѣ Helicoprion [On the edestid remains and the new genus Helicoprion]. Записки Императорской Академіи Наукъ (Notes of the Imperial Academy of Sciences) . По Физико-математическому отдѣленіи (Physics and Mathematics section) (in Russian). 8 (7): 1–67; Pl. I–IV. {{cite journal}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )
Также напечатано как "Ueber die Reste von Edestiden und die neue Gattung Helicoprion" . Записки Императорскаго С.-Петербургскаго Минералогическаго Обществ(Notes of the Imperial St. Petersburg Mineralogical Society) . 2 (in German). 36 : 361–476. 1899; Pl. I–IV. {{cite journal}}: CS1 maint: postscript (link) [Reprinted (1899). St. Petersburg: C. Birkenfield. pp. 1–111. urn:nbn:de:bvb:12-bsb00073910-2 .]
^ Истман, ЧР (апрель 1902 г.). «II.— О кампилоприоне , новой форме эдестоподобного зубного ряда» . Геологический журнал. Десятилетие IV . 9 (4): 148–152. Бибкод : 1902GeoM....9..148E . дои : 10.1017/S0016756800180926 . S2CID 128874659 .
^ Тейхерт, Курт (1940). «Геликоприон в перми Западной Австралии». Журнал палеонтологии . 14 (2): 140–149. JSTOR 1298567 .
^ Хэй, Оливер Перри (1909). «О природе Эдестуса и родственных ему родов с описаниями одного нового рода и трёх новых видов» . Труды Национального музея США . 37 (1699): 43–61. дои : 10.5479/si.00963801.37-1699.43 . ISSN 0096-3801 .
^ Jump up to: ^а ^б Karpinsky, Alexander (1911). " "Замѣчанія о Helicoprion и о другихъ едестидахъ" " . Извѣстія Императорской Академіи Наук = Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. VI Серия (in Russian). 5 (16): 1105–1122.
^ Jump up to: ^а ^б Уиллер, HE (1939). « Геликоприон в антраколите (позднем палеозое) Невады и Калифорнии и его стратиграфическое значение». Журнал палеонтологии . 13 (1): 103–114. JSTOR 1298628 .
^ Чен, Сяо Хун; Лонг, Ченг; Инь, Кай Го (август 2007 г.). «Первая регистрация геликоприона Карпинского (Helicoprionidae) из Китая». Китайский научный бюллетень . 52 (16): 2246–2251. Бибкод : 2007ЧСБу..52.2246С . дои : 10.1007/s11434-007-0321-y . S2CID 96676181 .
^ Jump up to: ^а ^б Ларсон, скорая помощь; Скотт, Дж. Б. (1955). « Геликоприон из округа Элко, штат Невада». Журнал палеонтологии . 29 (5): 918–919. JSTOR 1300414 .
^ Ябэ, Х. (1903). «О фусулине-известняке с геликоприоном в Японии» . Журнал Геологического общества Японии . 10 (113): 1–13. дои : 10.5575/geosoc.10.113_1 .
^ LONG J. 2002. Дилеры динозавров. Миссия: раскрыть международную контрабанду ископаемых. Аллен и Анвин, Мельбурн, с. 53-57
^ Хоффет, Дж. Х. (1933). «Геологическое исследование центрального Индокитая между Тураном и Меконгом». Вестник Геологической службы Индокитая . 20 :3–154.
^ Итано, Уэйн М.; Лукас, Спенсер Г. (2018). «Пересмотр Campyloprion Eastman, 1902 (Chondrichthyes, Helicoprionidae), включая новые находки из верхнего пенсильванского периода Нью-Мексико и Техаса, США» . Акта Геологика Полоника . 68 (3): 403–419. doi : 10.1515/agp-2018-0007 (неактивен 31 января 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
^ Karpinsky, A.P. (1924). " Helicoprion ( Parahelicoprion n.g.) clerci ". Zapiski Ural'skogo Obshchestva Estestvoispytatelei . 34 : 1–10.
^ Наугольных, СВ (2018). «Артинский (раннепермский) морской бассейн и его биота (Красноуфимск, Предуралье)». Стратиграфия и геологическая корреляция . 26 (7): 734–754. Бибкод : 2018SGC....26..734N . дои : 10.1134/S0869593818070080 . S2CID 135304766 .
^ Истман, ЧР (1900). Карпинского «Род Геликоприон » . Американский натуралист . 34 (403): 579–582. дои : 10.1086/277706 . S2CID 84684628 .
^ Карпинский А. (21 ноября 1899 г.). «Ueber die Reste von Edestiden und die neue Gattung Helicoprion» . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии . 13 (4): 205–215.
^ Ван ден Брук, Э. (21 ноября 1899 г.). «Что должна означать спираль Геликоприон» . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии . 13 (4): 215–218.
^ Вудворд, А. Смит (19 декабря 1899 г.). «Заметка о геликоприоне и эдестидах» . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии . 13 (4): 230–234.
^ Симоенс, Г. (19 декабря 1899 г.). «Заметка о Helicoprion bessonowi (Карпинского)» . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии . 13 (4): 235–244.
^ Зангерль, Райнер (17 марта 1966 г.). «Новая акула семейства Edestidae, Ornithoprion hertwigi , из Пенсильванской Мекки и сланцевого карьера Логан в Индиане» . Филдиана Геология . 16 . Чикагский Филдовый музей естественной истории: 1–42.
^ Матсен, Брэдфорд; Тролль, Рэй (1994). Планета Океан: история жизни, моря и танцев под окаменелости . Десятискоростной пресс. ISBN 9780898157789 .
^ Жанвье, Филипп (1998). «4.13 — Хондриктиес». Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета . стр. 135–150. ISBN 978-0-19-854047-2 .
^ Парди, Роберт (29 февраля 2008 г.). «Ортодонтия геликоприона » . Особенности палеобиологии NMNH . Смитсоновский институт. Архивировано из оригинала 18 июня 2018 года.
^ Брайан Свитек (29 февраля 2008 г.). «Разгадка природы зубастой акулы» . Лаэлапс . Проводной . п. 3 . Проверено 23 сентября 2012 г.

Внешние ссылки

[1] Виегас, Дженнифер (27 февраля 2013 г.). «У древнего родственника акулы был рот циркулярной пилы» . science.nbcnews.com .

[pruitt-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д Тапанила, Л.; Прюитт, Дж. (2013). «Раскрытие видовых концепций оборота зуба Helicoprion » (PDF) . Журнал палеонтологии . 87 (6): 965–983. Бибкод : 2013JPal...87..965T . дои : 10.1666/12-156 . S2CID 53587115 . Архивировано из оригинала (PDF) 1 июня 2016 г. Проверено 26 июля 2017 г.

[Tapanila_2013-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Тапанила, Л.; Прюитт, Дж.; Прадел, А.; Вилга, CD; Рамзи, Дж. Б.; Шладер, Р.; Дидье, Д.А. (2013). «Челюсти спирально-зубного оборота: КТ-изображения показывают новую адаптацию и филогению ископаемого геликоприона » . Письма по биологии . 9 (2): 20130057. doi : 10.1098/rsbl.2013.0057 . ПМЦ 3639784 . ПМИД 23445952 .

[:5-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Зангерл, Р. (1981). Chondrichthyes I — палеозойские пластиножаберные . Справочник по палеоихтиологии. Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. стр. I – III, 1–115.

[:6-5] Jump up to: ^а ^б Муттер, Рауль Дж.; Нойман, Эндрю Г. (1 января 2008 г.). «Новые эвгенеодонтидные акулы из формации серных гор нижнего триаса в Западной Канаде» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 295 (1): 9–41. Бибкод : 2008ГСЛСП.295....9М . дои : 10.1144/SP295.3 . ISSN 0305-8719 . S2CID 130268582 .

[Lebedev2009-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Лебедев О.А. (2009). «Новый экземпляр Helicoprion Karpinsky, 1899 из Приуралья Казахстана и новая реконструкция положения и функции оборота его зуба» . Акта Зоология . 90 : 171–182. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 .

[:0-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Вилга, Шерил Д.; Прадел, Алан (2020). «Пилы, ножницы и акулы: позднепалеозойские эксперименты с симфизарным зубным рядом» . Анатомическая запись . 303 (2): 363–376. дои : 10.1002/ar.24046 . ISSN 1932-8494 . ПМИД 30536888 .

[:3-8] Jump up to: ^а ^б ^с Бендикс-Алмгрин, Свенд Эрик (1966). «Новые исследования геликоприона из формации Фосфория на юго-востоке Айдахо, США» (PDF) . Биол. Сочинения, опубликованные Датским королевским обществом наук . 14 (5): 1–54.

[:1-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Рамзи, Джейсон Б.; Вилга, Шерил Д.; Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Прадел, Алан; Шладер, Роберт; Дидье, Доминик А. (2 сентября 2014 г.). «Еда с помощью пилы вместо челюсти: Функциональная морфология челюстей и оборотов зубов у Helicoprion davisii : Функция челюсти и зубов у Helicoprion » . Журнал морфологии . 276 (1): 47–64. дои : 10.1002/jmor.20319 . ПМИД 25181366 . S2CID 38974953 .

[10] Гроган, Эйлин Д.; Лунд, Ричард; Дидье, Доминик (1999). «Описание челюсти химерид и ее филогенетическое происхождение» . Журнал морфологии . 239 (1): 45–59. doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199901)239:1<45::AID-JMOR3>3.0.CO;2-S . ISSN 1097-4687 . ПМИД 29847876 . S2CID 44140851 .

[11] Лунд, Ричард; Гроган, Эйлин Д. (1 марта 1997 г.). «Взаимоотношения Chimaeriformes и базальная радиация Chondrichthyes» . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 7 (1): 65–123. дои : 10.1023/А:1018471324332 . ISSN 1573-5184 . S2CID 40689320 .

[:2-12] Jump up to: ^а ^б Вудворд, Генри (1886). «О замечательном ихтиодорулите из каменноугольной серии, Гаскойн, Западная Австралия» . Геологический журнал . Новая серия, Третье десятилетие. 3 (1): 1–7. Бибкод : 1886GeoM....3....1W . дои : 10.1017/S0016756800144450 . S2CID 128724775 .

[Karpinsky,_1899-13] Jump up to: ^а ^б ^с Карпинскій, А. (1899). Объ остаткахъ eдестидъ и о новомъ ихъ родѣ Helicoprion [On the edestid remains and the new genus Helicoprion]. Записки Императорской Академіи Наукъ (Notes of the Imperial Academy of Sciences) . По Физико-математическому отдѣленіи (Physics and Mathematics section) (in Russian). 8 (7): 1–67; Pl. I–IV. {{cite journal}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )
Также напечатано как "Ueber die Reste von Edestiden und die neue Gattung Helicoprion" . Записки Императорскаго С.-Петербургскаго Минералогическаго Обществ(Notes of the Imperial St. Petersburg Mineralogical Society) . 2 (in German). 36 : 361–476. 1899; Pl. I–IV. {{cite journal}}: CS1 maint: postscript (link) [Reprinted (1899). St. Petersburg: C. Birkenfield. pp. 1–111. urn:nbn:de:bvb:12-bsb00073910-2 .]

[14] Истман, ЧР (апрель 1902 г.). «II.— О кампилоприоне , новой форме эдестоподобного зубного ряда» . Геологический журнал. Десятилетие IV . 9 (4): 148–152. Бибкод : 1902GeoM....9..148E . дои : 10.1017/S0016756800180926 . S2CID 128874659 .

[15] Тейхерт, Курт (1940). «Геликоприон в перми Западной Австралии». Журнал палеонтологии . 14 (2): 140–149. JSTOR 1298567 .

[16] Хэй, Оливер Перри (1909). «О природе Эдестуса и родственных ему родов с описаниями одного нового рода и трёх новых видов» . Труды Национального музея США . 37 (1699): 43–61. дои : 10.5479/si.00963801.37-1699.43 . ISSN 0096-3801 .

[:4-17] Jump up to: ^а ^б Karpinsky, Alexander (1911). " "Замѣчанія о Helicoprion и о другихъ едестидахъ" " . Извѣстія Императорской Академіи Наук = Bulletin de l'Académie Impériale des Sciences de St.-Pétersbourg. VI Серия (in Russian). 5 (16): 1105–1122.

[Wheeler1939-18] Jump up to: ^а ^б Уиллер, HE (1939). « Геликоприон в антраколите (позднем палеозое) Невады и Калифорнии и его стратиграфическое значение». Журнал палеонтологии . 13 (1): 103–114. JSTOR 1298628 .

[Chenetal-19] Чен, Сяо Хун; Лонг, Ченг; Инь, Кай Го (август 2007 г.). «Первая регистрация геликоприона Карпинского (Helicoprionidae) из Китая». Китайский научный бюллетень . 52 (16): 2246–2251. Бибкод : 2007ЧСБу..52.2246С . дои : 10.1007/s11434-007-0321-y . S2CID 96676181 .

[Larson1955-20] Jump up to: ^а ^б Ларсон, скорая помощь; Скотт, Дж. Б. (1955). « Геликоприон из округа Элко, штат Невада». Журнал палеонтологии . 29 (5): 918–919. JSTOR 1300414 .

[21] Ябэ, Х. (1903). «О фусулине-известняке с геликоприоном в Японии» . Журнал Геологического общества Японии . 10 (113): 1–13. дои : 10.5575/geosoc.10.113_1 .

[22] LONG J. 2002. Дилеры динозавров. Миссия: раскрыть международную контрабанду ископаемых. Аллен и Анвин, Мельбурн, с. 53-57

[23] Хоффет, Дж. Х. (1933). «Геологическое исследование центрального Индокитая между Тураном и Меконгом». Вестник Геологической службы Индокитая . 20 :3–154.

[24] Итано, Уэйн М.; Лукас, Спенсер Г. (2018). «Пересмотр Campyloprion Eastman, 1902 (Chondrichthyes, Helicoprionidae), включая новые находки из верхнего пенсильванского периода Нью-Мексико и Техаса, США» . Акта Геологика Полоника . 68 (3): 403–419. doi : 10.1515/agp-2018-0007 (неактивен 31 января 2024 г.). {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )

[25] Karpinsky, A.P. (1924). " Helicoprion ( Parahelicoprion n.g.) clerci ". Zapiski Ural'skogo Obshchestva Estestvoispytatelei . 34 : 1–10.

[26] Наугольных, СВ (2018). «Артинский (раннепермский) морской бассейн и его биота (Красноуфимск, Предуралье)». Стратиграфия и геологическая корреляция . 26 (7): 734–754. Бибкод : 2018SGC....26..734N . дои : 10.1134/S0869593818070080 . S2CID 135304766 .

[27] Истман, ЧР (1900). Карпинского «Род Геликоприон » . Американский натуралист . 34 (403): 579–582. дои : 10.1086/277706 . S2CID 84684628 .

[28] Карпинский А. (21 ноября 1899 г.). «Ueber die Reste von Edestiden und die neue Gattung Helicoprion» . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии . 13 (4): 205–215.

[29] Ван ден Брук, Э. (21 ноября 1899 г.). «Что должна означать спираль Геликоприон» . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии . 13 (4): 215–218.

[30] Вудворд, А. Смит (19 декабря 1899 г.). «Заметка о геликоприоне и эдестидах» . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии . 13 (4): 230–234.

[31] Симоенс, Г. (19 декабря 1899 г.). «Заметка о Helicoprion bessonowi (Карпинского)» . Бюллетень Бельгийского общества геологии, палеонтологии и гидрологии . 13 (4): 235–244.

[32] Зангерль, Райнер (17 марта 1966 г.). «Новая акула семейства Edestidae, Ornithoprion hertwigi , из Пенсильванской Мекки и сланцевого карьера Логан в Индиане» . Филдиана Геология . 16 . Чикагский Филдовый музей естественной истории: 1–42.

[33] Матсен, Брэдфорд; Тролль, Рэй (1994). Планета Океан: история жизни, моря и танцев под окаменелости . Десятискоростной пресс. ISBN 9780898157789 .

[Janvier1998-34] Жанвье, Филипп (1998). «4.13 — Хондриктиес». Ранние позвоночные . Издательство Оксфордского университета . стр. 135–150. ISBN 978-0-19-854047-2 .

[Purdy-35] Парди, Роберт (29 февраля 2008 г.). «Ортодонтия геликоприона » . Особенности палеобиологии NMNH . Смитсоновский институт. Архивировано из оригинала 18 июня 2018 года.

[si-36] Брайан Свитек (29 февраля 2008 г.). «Разгадка природы зубастой акулы» . Лаэлапс . Проводной . п. 3 . Проверено 23 сентября 2012 г.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]