Орнитоприон

Орнитоприон ; Временной диапазон: 315,2–307 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н московский
	Скелетная реконструкция орнитоприона : известный материал представлен белым, а предполагаемый / предполагаемый материал - серым.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Хондриктиес
Подкласс:	Голоцефалы
Заказ:	† Евгенеодонтида
Семья:	† Казеодонтиды
Род:	† Орнитоприон ; Зангерль, 1966 год.
Типовой вид
	Орнитоприон Хертвиги ; Зангерль, 1966 год.

Орнитоприон («птичья пила») — монотипический род вымерших эвгенеодонтов голоцефаловых семейства Caseodontidae . Тип и единственный вид O . Hertwigi жил на московском этапе каменноугольного периода , между 315,2 и 307 миллионами лет назад, и известен из месторождений черных сланцев на территории современного Среднего Запада США . Открытие и описание орнитоприона , выполненное в основном с помощью рентгенографии , помогло прояснить краниальную анатомию эвгенеодонтов, группы, которая ранее была известна в основном по изолированным оборотам зубов. Род получил свое название от удлиненного клювовидного рострума и больших глаз, отдаленно напоминающих черты птицы, а видовое название дано в честь Оскара Гертвига . Известен по экземплярам, сохранившим череп и переднюю часть тела.

Орнитоприон уникален среди известных эвгенеодонтов тем, что обладает удлинением нижней челюсти, известным как нижнечелюстной рострум, который был защищен клювом из кожного панциря и функция которого неизвестна. Он обитал в мелкой, теплой морской среде и сосуществовал со множеством других хрящевых рыб . Структура его зубов позволяет предположить, что орнитоприон был дурофагом , который охотился на морских беспозвоночных, а следы укусов и повреждения его окаменелостей указывают на то, что им питались другие хищники. Общая длина и вес этого вида не были оценены, но самые большие черепа имеют длину примерно 10 см (4 дюйма).

Открытие и образцы

Род и вид были названы и описаны в 1966 году геологом Райнером Зангерлем в статье, опубликованной Филдовым музеем естественной истории (тогда Чикагским музеем естественной истории). ^{[ 1 ]} Это описание было основано на материале, собранном в основном в карьере Мекка в Индиане , в черных сланцах, которые являются частью формации Линтон . Один экземпляр был также собран в карьере Логан на обнажении формации Стонтон , а другой - в угольной шахте недалеко от Уилмингтона , штат Иллинойс . Все образцы сохранились в органических черных сланцах, причем образец из Иллинойса описывается как пиритовый . ^{[ 2 ]} Материалы карьеров Мекка и Логан датируются московским ярусом каменноугольного периода ( десмуанский ярус в американской региональной стратиграфии). ^{[ 3 ]}^{[ 1 ]} который является частью Пенсильванского подпериода и длился от 315,2 до 307 миллионов лет назад. ^{[ 4 ]} Точный возраст и местонахождение экземпляра из Иллинойса неизвестны, поскольку он хранится в частной коллекции. которых был обозначен CNHM PF-2710 из карьера в Мекке Первоначально было описано девять экземпляров, голотипом . ^{[ 2 ]} было отнесено множество дополнительных образцов Впоследствии к Орнитоприону , в том числе экземпляры из сланцев Excello в Индиане. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Как и многие другие хондрихтианы из карьеров Мекки и Логана, ^{[ 7 ]} исследования голотипа и паратипов орнитоприона проводились преимущественно методом рентгенографии. Образцы не были извлечены из окружающей матрицы , а вместо этого были стереоскопически отсканированы с помощью рентгеновских лучей , при этом кальцинированные элементы их скелетов отчетливо проявлялись на фоне камня. Захваченные изображения впоследствии были напечатаны и проиллюстрированы. Образец формации Стонтон, CNHM PF-2656, также был разрезан на несколько поперечных сечений, которые были шлифованы, чтобы выявить внутреннюю анатомию плакоидных чешуек и зубов. На момент открытия орнитоприон представлял собой одного из наиболее хорошо сохранившихся эвгенодонтов и одного из немногих, известных по окаменелостям тел. ^{[ 2 ]}

Описание

O. hertwigi известен по множеству сочлененных, но неполных экземпляров, ни один из которых не сохранил скелетный материал за пределами грудного пояса. Большая часть этого материала сохранилась при виде сбоку, и весь, включая голотип, сильно сжат. ^{[ 2 ]}^{[ 1 ]} Сохранившаяся часть скелета состояла в основном из хряща, усиленного призматическими тессерами, структурами, которые присутствуют в скелетах современных пластиножаберных, но не наблюдаются у современных химер . ^{[ 8 ]} Эти тессеры также известны у других представителей Eugeneodontida и не являются уникальными для Ornithoprion . ^{[ 9 ]} Хотя посткраниальная анатомия не полностью известна, он, вероятно, был похож на других казеодонтид, таких как Fadenia и Romerodus , с обтекаемым телом, гомоцеркальным хвостовым плавником и уменьшенными или отсутствующими брюшными плавниками . Спинной и грудной плавники орнитоприона также неизвестны, но нет никаких указаний на то, что они имели плавниковые шипы, как многие другие хондрихтианы каменноугольного периода. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} не менее пяти жаберных дуг . Имеется ^{[ 12 ]} хотя неизвестно, поддерживали ли они отдельные жаберные щели или жаберную крышку . ^{[ 2 ]} Общая длина тела неизвестна из-за неполноты окаменелостей, хотя размер самого большого черепа составляет около 10 см (4 дюйма). ^{[ 11 ]}

Череп и зубы

Наиболее диагностической чертой орнитоприона является увеличенный рострум, отходящий от нижней челюсти, длина которого почти равна длине остальной части черепа. Рострум, как и соответствующий ему участок верхней челюсти, был бронирован и усилен костными стержнями. ^{[ 11 ]}^{[ 13 ]} которые, по-видимому, представляли собой кожные структуры, образовавшиеся отдельно от подлежащего хряща. ^{[ 2 ]} Рострум нижней челюсти соединен с меккелевым хрящом (нижняя челюсть) несросшимся суставом с единственным оборотом зубов, расположенным вдоль средней линии возле основания рострума, где он встречается с челюстью. Хрящевой киль отходит от рострума снизу, что соответствует положению оборота. Кончик рострума чрезвычайно удлинен и, по описанию Зангерля, вероятно, при жизни имел цилиндрическое в сечении и копьевидное. ^{[ 2 ]} Нет никаких доказательств присутствия сенсорных структур внутри трибуны. ^{[ 14 ]} Меккелев хрящ состоит из пары тонких уплощенных хрящевых стержней, которые поддерживают рострум и прикрепляются к квадратному небу. ^{[ 2 ]}

Хрящевой череп длинный и заостренный, с большими глазницами, состояние которого отдаленно напоминает череп птицы и послужило причиной названия рода. ^{[ 2 ]} Зангерль сообщает, что углубление, расположенное далеко вперед на морде, вероятно, удерживало носовую капсулу. ^{[ 2 ]} хотя он не сохранился. Небно -квадрат , который обычно образует верхнюю челюсть живых хрящевых рыб, редуцирован и неподвижен и сочленяется с хондрокраниумом аутодиастилически, несросшимся образом. ^{[ 10 ]} Редуцированное состояние сильно отличается от состояния эвгенеодонтов Helicoprion и Edestus , у которых небные квадраты крупные и специализированные, ^{[ 9 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} и, возможно, от Саркоприона , который может привести к их слиянию с черепом. ^{[ 2 ]} Небный квадрат, наблюдаемый у орнитоприона, наиболее похож на таковой у других казеодонтов, таких как Caseodus , которые обычно имеют тонкую, лентообразную форму и ограниченное сочленение. ^{[ 10 ]} Остатки того, что, по предположению Зангерла, было частью подъязычной дуги , также присутствуют в задней части черепа. ^{[ 2 ]}

Нижние зубы O. hertwigi состоят из нескольких крупных зубных коронок, отходящих от одного корня, известного как зубная мутовка. ^{[ 16 ]} и зубьев тротуара. Зубы-мостовые, пластинчатые, уплощенные и прямоугольные, присутствовали как на верхней, так и на нижней челюсти и имели глубокие ямки и бороздки на поверхности. зубов сравнивали с зубным покровом родственного рода Erikodus структуру этих В описании Зангерля 1966 года . ^{[ 2 ]} Нижний симфизарный оборот, характерная черта эвгенеодонтов, имеет до семи широких округлых зубных коронок, причем самые большие фигурные обороты имеют длину примерно 1 см (0,39 дюйма). ^{[ 10 ]} Коронки зубов на нижнем обороте различаются по размеру: самые маленькие зубцы расположены в передней части оборота, а самые большие - сзади. Считается, что V-образные зубы присутствовали в другом симфизарном ряду, прикрепленном непосредственно к хрящёвому черепу. Эти зубы, самый крупный из которых имел длину примерно 4 мм (0,16 дюйма), значительно отличались от зубов нижней челюсти, и они, вероятно, контактировали друг с другом во время кормления. Зангерл, однако, отметил, что из-за характера сохранности материала точное расположение зубных рядов О. Hertwigi неизвестно. ^{[ 2 ]}

Посткраниальный скелет

Известный посткраний Орнитоприона охватывает самую переднюю часть скелета. несросшиеся В отличие от современных хондрихтиев, лопаточники , с наклоненной вперед лопаточной частью. ^{[ 2 ]}^{[ 11 ]} либо пять, либо шесть пар цератобранхиальных пластинок . Имеются ^{[ 12 ]} с тем, что Зангерль предварительно идентифицирует как грудинный хрящ , проходящий под ними. ^{[ 2 ]}^{[ 11 ]}^{[ 17 ]} Этот непарный межклювовидный хрящ также обнаружен у ныне живущих широконосых семижаберных акул . ^{[ 18 ]} а также вымершие иниоптеригии , юрские химериформные Ischyodus , ^{[ 17 ]} и потенциально Фадения . ^{[ 12 ]} Функция этой структуры у орнитоприона неизвестна, хотя она, вероятно, гомологична аналогичным парным хрящевым структурам, наблюдаемым у других вымерших хондрихтиев. ^{[ 10 ]}

Центры позвонков орнитоприона , вероятно, не были кальцифицированы и не сохранились, хотя ряд ромбовидных хрящевых структур присутствует вдоль ожидаемого пути позвоночного столба. Эти хрящевые структуры могут представлять собой сильно модифицированные нервные дуги , анатомия которых уникальна для O. hertwigi . Возможно, эти структуры являются адаптацией к морфологии или функции черепа животного. ^{[ 2 ]}

Дермальные зубчики

В отличие от живых химер, у которых чешуя присутствует только в изолированных областях, ^{[ 8 ]} известное тело Орнитоприона было полностью покрыто крошечными зубчиками, похожими на акульи. Эти зубцы имели полость пульпы и эмальоид и росли на уплощенном основании, как и у современных хрящевых рыб. Однако основания зубчиков могли состоять из кости , а не из дентина . ^{[ 2 ]}^{[ 13 ]}^{[ 11 ]} многие зубцы образуют сросшиеся сложные полидонтодные чешуйки. Эти сложные зубцы имеют одно основание с множеством коронок и полостей пульпы, выходящих из него, а у O. Hertwigi могут состоять из более чем семи коронок, разделяющих одно основание. ^{[ 2 ]} Известно, что подобные чешуйки полидонтод встречаются у родственного Саркоприона и, возможно, Геликоприона. ^{[ 19 ]} хотя не отмечено, что они содержат кости. Если интерпретация Зангерлем кожных структур O. hertwigi верна, то она представляет собой редкий пример кости среди вымерших евхондроцефалов, у которых в остальном чешуя и панцирь состоят из дентина. ^{[ 8 ]}

В своем первоначальном описании 1966 года Зангерл предполагает, что укрепляющий «клюв» из костных стержней, присутствующий на морде и роструме, образовался в результате соединения этих полидонтальных зубцов. Он сравнивает это явление с явлением, предложенным Оскаром Гертвигом в качестве объяснения происхождения кожного панциря позвоночных, и хотя Зангерл признает, что эта адаптация почти определенно конвергентна у орнитоприона , он чтит гипотезу Гертвига в названии типового вида. ^{[ 2 ]}

Классификация

Хотя эвгенеодонтов часто называют акулами как в официальных, так и в неофициальных текстах, они являются лишь очень дальними родственниками ныне живущих акул. первоначальном описании орнитоприон был отнесен к отряду Edestidae отряда В (иногда класса ) Bradyodonti . ^{[ 2 ]}^{[ 8 ]}^{[ 19 ]} В издании « Палеозойские рыбы» 1971 года исследователь Р.С. Майлз считал, что этот род занимает неопределенное положение вместе с Chondrichthyes, хотя предположительно все еще находится в составе Holocephali. Он считал, что его сходство с эдестидами потенциально является результатом конвергенции из-за различий в анатомии жабр, зубов и квадратного неба. ^{[ 11 ]} хотя последующие публикации не придерживались этой гипотезы. ^{[ 12 ]} В 1981 году Зангерл отнес O. Hertwigi к семейству Caseodontidae, как к части более крупного надсемейства Caseodontoidea и отряда Eugeneodontida, в свете многочисленных новых таксонов и характеристик, которые наблюдались со времени Орнитоприона . первоначального описания ^{[ 10 ]} Этой классификации придерживаются и по сей день. ^{[ 9 ]}^{[ 12 ]} сама Eugeneodontida обычно рассматривается как стволовая группа подкласса при этом Holocephali или Euchondrocephali и как часть монофилетического Chondrichthyes . ^{[ 16 ]}^{[ 20 ]} Euchondrocephali сегодня представлены только химерами, а взаимоотношения более высокого уровня между вымершими представителями подкласса остаются загадочными. ^{[ 21 ]}

Морфология черепа и позвонков орнитоприона сильно отличается от таковой у других известных эвгенеодонтов. ^{[ 10 ]}^{[ 12 ]} и ключевые элементы посткраниального скелета отсутствуют. ^{[ 2 ]} Его отнесение к Caseodontidae основано на сходстве зубных рядов и редукции небного квадрата, аналогичной той, которая наблюдается у таких родов, как Caseodus. ^{[ 22 ]} Ниже представлена кладограмма, основанная на представленной Зангерлом (1981) на основе морфологического анализа. ^{[ 10 ]}

Евгенеодонтида (=Eugeneodontiformes)

Казеодонтоидеа

Казеодонтиды

	Фадения

	Особый дом

Орнитоприон

	Казеодус

	Ророды

Евгенеодонтиды

Боббодус

	Евгений

	Гиллиодус

Идея туда и обратно

Agassizodontidae (=Helicoprionidae)

	Кампилоприон

	Парагеликоприон

Геликоприон

Агассизодус

	Токсоприон

	Саркоприон

Эдестиды

Синтомодус

	Лестродус

	Продвижение

	Геликамподус

	Парагеликамподус

Палеобиология и палеоэкология

Сланцы Мекка, Логан и Экселло представляют собой морскую среду отложения и сохраняют разнообразный набор видов. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 23 ]} Участки Мекка и Логан представляют собой чрезвычайно мелкие места обитания, вероятно, на глубине менее метра (3,3 фута) с небольшими изолированными более глубокими участками. ^{[ 24 ]} Присутствие торфа и угля указывает на то, что они перекрывают затопленный лес, а богатый черный сланец указывает на присутствие огромного количества разлагающегося органического материала, вероятно, водорослей, который образовал органическую грязь. Есть свидетельства значительного снижения уровня воды в засушливый сезон, что часто приводит к изоляции рыбы в небольших прудах с морской водой или «ловушках для рыбы» и создании идеальных условий для ее сохранения. ^{[ 7 ]} Среда отложений в Логане и Мекке, вероятно, существовала лишь в течение короткого периода времени, а вышележащие сообщества беспозвоночных и отложения известняка указывают на то, что более глубокие воды в конечном итоге затопили регион и создали более стабильные условия. ^{[ 24 ]} Присутствие более крупных рыб и головоногих моллюсков на участке карьера Логан может указывать на несколько более глубокие воды. ^{[ 7 ]}^{[ 24 ]}

Окаменелости орнитоприона часто содержат ряд других останков в тех же сланцевых плитах, хотя и в разных плоскостях напластования и не связанных напрямую. К ним относятся отдельные шипы и зубцы акантодий , листракантуса и петродуса . ^{[ 2 ]} В фауне Мекки, которая включает в себя как Мекку, так и карьер Логан, также сохранилась совокупность конодонтов . ^{[ 24 ]} палеонискоиды , брахиоподы , ортоконусы и хрящевые рыбы, такие как Orodus , Denaea , Cobelodus , Symmorium и другие голоцефаланы, включая представителей Iniopterygii. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} В карьере Логан обитал безымянный хондростоподобный актиноптериг с таким же удлиненным рострумом, совершенно не связанный с Орнитоприоном и оставшийся безымянным. ^{[ 14 ]} Беспозвоночные, такие как брахиоподы и аммоноидеи, известны из сланцев Excello, а также большое разнообразие хрящевых рыб, включая Listracanthus , Caseodus , Edestus и Stethacanthus , все из которых были примерно современниками Орнитоприона . ^{[ 23 ]}

На многочисленных экземплярах O. hertwigi наблюдаются повреждения, которые Зангерль интерпретирует как следы питания, оставленные хищниками или падальщиками. Части скелета часто сломаны, искалечены или отсутствуют, и предполагается, что несохранившиеся задние половины животных могли быть оторваны в результате попыток нападения хищников. Череп голотипа и нескольких присвоенных экземпляров имел раздробленные или отсутствующие куски, предположительно образовавшиеся в результате кусания или рта других рыб. ^{[ 2 ]} Копролиты и окаменелые погадки, содержащие останки рыб, часто встречаются в тех же образованиях, что и орнитоприон , которые, вероятно, были произведены его хищниками. ^{[ 7 ]} Как и многие его близкие родственники, ^{[ 22 ]} Считается, что сам орнитоприон был дурофагом, питавшимся донными беспозвоночными. ^{[ 2 ]} из-за зубного ряда и наличия раздробленных раковин брахиопод, известных из желудка родственной фадении. ^{[ 25 ]}

Функция панцирного рострума O. hertwigi остается неясной. Зангерл (1966) предполагает, что его использование заключалось в том, чтобы тревожить или исследовать отложения во время охоты на добычу, живущую на морском дне или внутри него, а также потенциально сбрасывать вытесненную добычу в толщу воды, но отмечает, что это предложение является полностью умозрительным. ^{[ 2 ]} Анатомия рострума нижней челюсти несовместима с его использованием в качестве сенсорной структуры. ^{[ 14 ]} а особенности черепа животного, такие как панцирь и сочленение верхней и нижней челюстей, по мнению Загерля, являются амортизирующими приспособлениями, хотя использование рострума в качестве оружия он считает маловероятным. нижнечелюстной ростр орнитоприона Говорят, что больше всего напоминает таковой у вымерших актиноптеригов Saurodon и Saurocephalus , функция которых также достоверно не известна. ^{[ 2 ]}

См. также

Алиенакантус

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с «Таксон PBDB» . База данных палеобиологии .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа Зангерль, Райнер (17 марта 1966 г.). «Новая акула семейства Edestidae, Ornithoprion hertwigi , из Пенсильванской Мекки и сланцевого карьера Логан в Индиане» . Филдиана Геология . 16 . Чикагский Филдовый музей естественной истории: 1–42 . Проверено 14 марта 2020 г.
^ «Подкомиссия Международной комиссии по стратиграфии по стратиграфии каменноугольного периода» . Carboniferous.stratigraphy.org . Проверено 23 апреля 2024 г.
^ «Орнитоприон Хертвиги» . Mindat.org . Проверено 23 апреля 2024 г.
^ «Орнитоприон Зангерл, 1966» . www.gbif.org . Проверено 25 апреля 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Уильямс, Майкл Э. (1979). «Акулы уровня «Кладодонт» из черных сланцев Пенсильвании в центральной части Северной Америки» . Палеонтографика – через ProQuest.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Зангерль, Райнер; Ричардсон, Юджин С. (1963). Палеоэкологическая история двух черных сланцев Пенсильвании . Филдиана. Чикаго: Чикагский музей естественной истории.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Филогения химероидов» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 249 (757): 101–219. 10 июня 1965 г. дои : 10.1098/rstb.1965.0010 . ISSN 2054-0280 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Прадель, Алан; Вилга, Шерил Д.; Рамзи, Джейсон Б.; Шладер, Роберт; Дидье, Доминик А. (23 апреля 2013 г.). «Челюсти спирального зубного завитка: КТ-изображения показывают новую адаптацию и филогению ископаемого геликоприона» . Письма по биологии . 9 (2): 20130057. doi : 10.1098/rsbl.2013.0057 . ISSN 1744-9561 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Зангерл, Райнер (1981). Chondrichthyes 1: Палеозойские пластиножаберники (Справочник по палеоихтиологии) . Фридрих Пфелл (опубликовано 1 января 1981 г.). стр. 74–94. ISBN 978-3899370454 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мой-Томас, Дж. А. (1971), «Подкласс Chondrichthyes. Инфракласс Holocephali» , Палеозойские рыбы , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 226–245, doi : 10.1007/978-1-4684-6465-8_10 , ISBN 978-1-4684-6467-2 , получено 5 июля 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Муттер, Рауль Дж.; Нойман, Эндрю Г. (01 января 2008 г.) [01 января 2008 г.]. «Новые эвгенеодонтидные акулы из формации серных гор нижнего триаса в Западной Канаде» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 295 (1): 9–41. дои : 10.1144/SP295.3 . ISSN 0305-8719 . {{cite journal}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ХОЛЛ, БРАЙАН К. (1975). «Эволюционные последствия дифференцировки скелета» . Американский зоолог . 15 (2): 329–350. дои : 10.1093/icb/15.2.329 . ISSN 0003-1569 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Поплин, Сесиль М. (1978). «Актиноптериг с длинным рострумом из Пенсильвании из карьера Логан, Индиана» . Журнал палеонтологии . 52 (3): 524–531. ISSN 0022-3360 .
^ Рамзи, Джейсон Б.; Вилга, Шерил Д.; Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Прадель, Алан; Шладер, Роберт; Дидье, Доминик А. (18 января 2014 г.). «Еда с помощью пилы вместо челюсти: функциональная морфология челюстей и оборота зубов у Helicoprion davisii» . Журнал морфологии . 276 (1): 47–64. дои : 10.1002/jmor.20319 . ISSN 0362-2525 . Проверено 17 апреля 2024 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Вилга, Шерил Д.; Прадель, Алан (26 декабря 2018 г.). «Пилы, ножницы и акулы: позднепалеозойские эксперименты с симфизарным зубным рядом» . Анатомическая запись . 303 (2): 363–376. дои : 10.1002/ar.24046 . ISSN 1932-8486 .
^ Jump up to: ^а ^б Прадел, Алан; Таффоро, Пол; Жанвье, Филипп (04 марта 2010 г.). «Изучение грудного пояса и плавников позднекаменноугольных сибиринхидных иниоптеригий (Vertebrata, Chondrichthyes, Iniopterygia) из Канзаса и Оклахомы (США) методом микротомографии с комментариями о взаимоотношениях иниоптеригий» . Comptes Рендус Палевол . 9 (6–7): 377–387. дои : 10.1016/j.crpv.2010.07.015 . ISSN 1631-0683 .
^ ПАРКЕР, Т. ДЖЕФФЕРИ (2 апреля 1891 г.). «О наличии грудины у Notidanus indicus» . Природа . 43 (1118): 516–516. дои : 10.1038/043516b0 . ISSN 0028-0836 .
^ Jump up to: ^а ^б Лебедев О.А. (18 мая 2009 г.). «Новый экземпляр Helicoprion Karpinsky, 1899 из Приуралья Казахстана и новая реконструкция положения и функции оборота его зуба» . Акта Зоология . 90 (с1): 171–182. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 . {{cite journal}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
^ Даффин, Кристофер Дж. (14 октября 2015 г.). «Кохлиодонты и химероиды: Артур Смит Вудворд и голоцефалы» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 430 (1): 137–154. дои : 10.1144/sp430.9 . ISSN 0305-8719 .
^ Лунд, Ричард; Гроган, Эйлин Д. (март 1997 г.). «Взаимоотношения Chimaeriformes и базальная радиация Chondrichthyes» . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 7 (1): 65–123. дои : 10.1023/А:1018471324332 .
^ Jump up to: ^а ^б Шульце, Ганс-Петер; Уэст, Рональд Р. (1996). «Эвгенеодонтид пластиножаберный из позднего палеозоя Канзаса» . Журнал палеонтологии . 70 (1): 162–165. дои : 10.1017/S0022336000023192 . ISSN 0022-3360 .
^ Jump up to: ^а ^б Мэй, Уильям Дж. (2015). «Хондрихтианы сланцев Excello (Средний Пенсильвания) округа Роджерс, Оклахома» . Труды Канзасской академии наук (1903-) . 118 (1/2): 68–74. ISSN 0022-8443 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Рексроуд, Карл; Уэйд, Ян; Меррилл, Глен; Браун, Льюис; Пэджетт, Пенни (2001). «Биостратиграфия конодонтов и условия осадконакопления сланцевой пачки карьера Мекка и пачки известняков Велпен формации Линтон (пенсильванский, десмуанский период) в восточной части бассейна Иллинойса, США» Геологическая служба Индианы (63).
^ Александр, Ричард Р. (1981). «Шрамы хищничества, сохранившиеся у честерианских брахиопод: вероятные виновники и эволюционные последствия для членистоногих» . Журнал палеонтологии . 55 (1): 192–203. ISSN 0022-3360 .

[:8-1] Jump up to: ^а ^б ^с «Таксон PBDB» . База данных палеобиологии .

[:0-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа Зангерль, Райнер (17 марта 1966 г.). «Новая акула семейства Edestidae, Ornithoprion hertwigi , из Пенсильванской Мекки и сланцевого карьера Логан в Индиане» . Филдиана Геология . 16 . Чикагский Филдовый музей естественной истории: 1–42 . Проверено 14 марта 2020 г.

[3] «Подкомиссия Международной комиссии по стратиграфии по стратиграфии каменноугольного периода» . Carboniferous.stratigraphy.org . Проверено 23 апреля 2024 г.

[4] «Орнитоприон Хертвиги» . Mindat.org . Проверено 23 апреля 2024 г.

[:7-5] «Орнитоприон Зангерл, 1966» . www.gbif.org . Проверено 25 апреля 2024 г.

[:9-6] Jump up to: ^а ^б ^с Уильямс, Майкл Э. (1979). «Акулы уровня «Кладодонт» из черных сланцев Пенсильвании в центральной части Северной Америки» . Палеонтографика – через ProQuest.

[:10-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Зангерль, Райнер; Ричардсон, Юджин С. (1963). Палеоэкологическая история двух черных сланцев Пенсильвании . Филдиана. Чикаго: Чикагский музей естественной истории.

[:4-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Филогения химероидов» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 249 (757): 101–219. 10 июня 1965 г. дои : 10.1098/rstb.1965.0010 . ISSN 2054-0280 .

[:3-9] Jump up to: ^а ^б ^с Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Прадель, Алан; Вилга, Шерил Д.; Рамзи, Джейсон Б.; Шладер, Роберт; Дидье, Доминик А. (23 апреля 2013 г.). «Челюсти спирального зубного завитка: КТ-изображения показывают новую адаптацию и филогению ископаемого геликоприона» . Письма по биологии . 9 (2): 20130057. doi : 10.1098/rsbl.2013.0057 . ISSN 1744-9561 .

[:2-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Зангерл, Райнер (1981). Chondrichthyes 1: Палеозойские пластиножаберники (Справочник по палеоихтиологии) . Фридрих Пфелл (опубликовано 1 января 1981 г.). стр. 74–94. ISBN 978-3899370454 .

[:13-11] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Мой-Томас, Дж. А. (1971), «Подкласс Chondrichthyes. Инфракласс Holocephali» , Палеозойские рыбы , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 226–245, doi : 10.1007/978-1-4684-6465-8_10 , ISBN 978-1-4684-6467-2 , получено 5 июля 2024 г.

[:1-12] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Муттер, Рауль Дж.; Нойман, Эндрю Г. (01 января 2008 г.) [01 января 2008 г.]. «Новые эвгенеодонтидные акулы из формации серных гор нижнего триаса в Западной Канаде» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 295 (1): 9–41. дои : 10.1144/SP295.3 . ISSN 0305-8719 . {{cite journal}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )

[:14-13] Jump up to: ^а ^б ХОЛЛ, БРАЙАН К. (1975). «Эволюционные последствия дифференцировки скелета» . Американский зоолог . 15 (2): 329–350. дои : 10.1093/icb/15.2.329 . ISSN 0003-1569 .

[:11-14] Jump up to: ^а ^б ^с Поплин, Сесиль М. (1978). «Актиноптериг с длинным рострумом из Пенсильвании из карьера Логан, Индиана» . Журнал палеонтологии . 52 (3): 524–531. ISSN 0022-3360 .

[15] Рамзи, Джейсон Б.; Вилга, Шерил Д.; Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Прадель, Алан; Шладер, Роберт; Дидье, Доминик А. (18 января 2014 г.). «Еда с помощью пилы вместо челюсти: функциональная морфология челюстей и оборота зубов у Helicoprion davisii» . Журнал морфологии . 276 (1): 47–64. дои : 10.1002/jmor.20319 . ISSN 0362-2525 . Проверено 17 апреля 2024 г.

[:6-16] Jump up to: ^а ^б ^с Тапанила, Лейф; Прюитт, Джесси; Вилга, Шерил Д.; Прадель, Алан (26 декабря 2018 г.). «Пилы, ножницы и акулы: позднепалеозойские эксперименты с симфизарным зубным рядом» . Анатомическая запись . 303 (2): 363–376. дои : 10.1002/ar.24046 . ISSN 1932-8486 .

[:16-17] Jump up to: ^а ^б Прадел, Алан; Таффоро, Пол; Жанвье, Филипп (04 марта 2010 г.). «Изучение грудного пояса и плавников позднекаменноугольных сибиринхидных иниоптеригий (Vertebrata, Chondrichthyes, Iniopterygia) из Канзаса и Оклахомы (США) методом микротомографии с комментариями о взаимоотношениях иниоптеригий» . Comptes Рендус Палевол . 9 (6–7): 377–387. дои : 10.1016/j.crpv.2010.07.015 . ISSN 1631-0683 .

[18] ПАРКЕР, Т. ДЖЕФФЕРИ (2 апреля 1891 г.). «О наличии грудины у Notidanus indicus» . Природа . 43 (1118): 516–516. дои : 10.1038/043516b0 . ISSN 0028-0836 .

[:5-19] Jump up to: ^а ^б Лебедев О.А. (18 мая 2009 г.). «Новый экземпляр Helicoprion Karpinsky, 1899 из Приуралья Казахстана и новая реконструкция положения и функции оборота его зуба» . Акта Зоология . 90 (с1): 171–182. дои : 10.1111/j.1463-6395.2008.00353.x . ISSN 0001-7272 . {{cite journal}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )

[20] Даффин, Кристофер Дж. (14 октября 2015 г.). «Кохлиодонты и химероиды: Артур Смит Вудворд и голоцефалы» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 430 (1): 137–154. дои : 10.1144/sp430.9 . ISSN 0305-8719 .

[21] Лунд, Ричард; Гроган, Эйлин Д. (март 1997 г.). «Взаимоотношения Chimaeriformes и базальная радиация Chondrichthyes» . Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 7 (1): 65–123. дои : 10.1023/А:1018471324332 .

[:12-22] Jump up to: ^а ^б Шульце, Ганс-Петер; Уэст, Рональд Р. (1996). «Эвгенеодонтид пластиножаберный из позднего палеозоя Канзаса» . Журнал палеонтологии . 70 (1): 162–165. дои : 10.1017/S0022336000023192 . ISSN 0022-3360 .

[:17-23] Jump up to: ^а ^б Мэй, Уильям Дж. (2015). «Хондрихтианы сланцев Excello (Средний Пенсильвания) округа Роджерс, Оклахома» . Труды Канзасской академии наук (1903-) . 118 (1/2): 68–74. ISSN 0022-8443 .

[:15-24] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Рексроуд, Карл; Уэйд, Ян; Меррилл, Глен; Браун, Льюис; Пэджетт, Пенни (2001). «Биостратиграфия конодонтов и условия осадконакопления сланцевой пачки карьера Мекка и пачки известняков Велпен формации Линтон (пенсильванский, десмуанский период) в восточной части бассейна Иллинойса, США» Геологическая служба Индианы (63).

[25] Александр, Ричард Р. (1981). «Шрамы хищничества, сохранившиеся у честерианских брахиопод: вероятные виновники и эволюционные последствия для членистоногих» . Журнал палеонтологии . 55 (1): 192–203. ISSN 0022-3360 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]