Системин
| Просистемин | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | Просистемин | ||
| Пфам | PF07376 | ||
| ИнтерПро | ИПР009966 | ||
| |||
| Системин | |||
|---|---|---|---|
 Структурная формула системина томата | |||
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | системин | ||
| Входить | 543989 | ||
| RefSeq (мРНК) | М84800 | ||
| RefSeq (защита) | ААА34182 | ||
| ЮниПрот | P27058 | ||
| |||
| Элиситорный пептид 1 | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | ПРОПЕП1 | ||
| Альт. символы | AtPep1 | ||
| Входить | 836613 | ||
| RefSeq (мРНК) | НМ_125888 | ||
| RefSeq (защита) | НП_569001 | ||
| ЮниПрот | Q9LV87 | ||
| Другие данные | |||
| хромосома | 5: 25,94 - 25,94 Мб | ||
| |||
| Системин, богатый гидроксипролином | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | Гипсис | ||
| Входить | 543883 | ||
| RefSeq (мРНК) | AY292201 | ||
| RefSeq (защита) | AAQ19087 | ||
| ЮниПрот | Q7XAD0 | ||
| |||
Системин — растительный пептидный гормон, участвующий в реакции на рану у представителей семейства пасленовых . Это был первый растительный гормон , который, как было доказано, представляет собой пептид, выделенный из листьев томата в 1991 году группой под руководством Кларенса А. Райана . С тех пор другие пептиды с аналогичными функциями были идентифицированы в томатах и за пределами пасленовых. гидроксипролином Богатые гликопептиды были обнаружены в табаке в 2001 году, а AtPeps ( Arabidopsis . t haliana P lant Elicitor Peptide , s ) были обнаружены в Arabidopsis thaliana в 2006 году. Их предшественники обнаруживаются как в цитоплазме так и в клеточных стенках растительных клеток , при поражении насекомых повреждения предшественники обрабатываются с получением одного или нескольких зрелых пептидов. системина Сначала считалось , что рецептор такой же, как и рецептор брассинолида, но сейчас это неясно. Процессы передачи сигнала , возникающие после связывания пептидов, аналогичны цитокин -опосредованному воспалительному иммунному ответу у животных. Ранние эксперименты показали, что системин перемещается по растению после того, как насекомые повредили его, активируя системная приобретенная резистентность , сейчас считается, что он увеличивает выработку жасмоновой кислоты, вызывая тот же результат. Основная функция системинов — координировать защитные реакции против насекомых травоядных , но они также влияют на развитие растений . Системин индуцирует выработку ингибиторов протеаз , которые защищают от травоядных насекомых, другие пептиды активируют дефенсины и модифицируют рост корней. Также было показано, что они влияют на реакцию растений на солевой стресс и УФ-излучение. Было показано, что AtPEP влияют на устойчивость к оомицетам и могут позволить A. thaliana различать разные патогены. У Nicotiana attenuata некоторые пептиды перестали выполнять защитную роль и вместо этого влияют на морфологию цветка .
Открытие и структура
[ редактировать ]В 1991 году исследовательская группа под руководством Кларенса А. Райана [ 8 ] из 18 аминокислот выделили полипептид из листьев томата, который индуцировал выработку белков- ингибиторов протеазы (ИП) в ответ на ранение. Эксперименты с использованием синтетических меченных радиоактивным изотопом форм полипептида продемонстрировали, что он способен системно перемещаться по растению и индуцировать выработку ФИ в неповрежденных листьях. Из-за системного характера повреждающего сигнала его назвали системином. Это был первый полипептид, который, как было обнаружено, действует как гормон в растениях. [ 2 ] мРНК , кодирующая системин, обнаружена во всех тканях растения, кроме корней. [ 9 ] Более поздние исследования выявили гомологи системина томата у других представителей пасленовых, включая картофель , паслен черный и болгарский перец . [ 3 ] Системины были идентифицированы только в подтрибе Solaneae семейства пасленовых, но другие члены семейства, такие как табак , также реагируют на ранение системной продукцией ингибиторов протеазы.
Пептиды со схожими функциями
[ редактировать ]В 2001 году из табака были выделены биологически активные гидроксипролином, богатые гликопептиды, которые активировали выработку ингибиторов протеазы аналогично системину в томатах. [ 1 ] Хотя они структурно не связаны с системинами, их сходная функция привела к тому, что их назвали системинами, богатыми гидроксипролином (HypSys). После первоначального открытия другие пептиды HypSys были обнаружены в томатах, петунии и паслене черном . [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] В 2007 году HypSys были обнаружены за пределами пасленовых, в сладком картофеле ( Ipomoea batatas ). [ 6 ] и анализ последовательности выявил аналоги HypSys в тополе ( Populus trichocarpa ) и кофе ( Coffea canephora ). [ 10 ] Системины высококонсервативны между видами, тогда как HypSys более дивергентны, но все они содержат консервативный центральный домен, богатый пролином или гидроксипролином .
был выделен AtPEP1, полипептид из 23 аминокислот В 2006 году из Arabidopsis thaliana , который, как было обнаружено, активирует компоненты врожденного иммунного ответа . В отличие от HypSys, AtPEP1 не модифицируется посттрансляционно путем гидроксилирования или гликозилирования . Шесть паралогов -предшественников были идентифицированы у A. thaliana , а также ортологов в винограде , рисе , кукурузе , пшенице , ячмене , каноле , сое , медикаго и тополе , хотя активность этих ортологов не была проверена в анализах. Предсказанные структуры паралогов AtPEP1 варьируются в пределах A. thaliana, SSGR/KxGxxN но все они содержат мотив последовательности . Ортологи, выявленные у других видов, более разнообразны, но все же содержат компоненты мотива последовательности. [ 7 ]
Локализация и предшественники
[ редактировать ]Системин и AtPEP1 обнаруживаются в цитозоле клеток . Предшественник как полипептид из томатного системина транскрибируется 200 аминокислот. [ 2 ] Он не содержит предполагаемой сигнальной последовательности, что позволяет предположить, что он синтезируется на свободных рибосомах в цитозоле. [ 11 ] Предшественником AtPEP1 является полипептид из 92 аминокислот, в котором также отсутствует сигнальная последовательность. [ 7 ] У томата мРНК , кодирующая предшественник системина, присутствует в очень низких количествах в неповрежденных листьях, но накапливается при повреждении, особенно в клетках, окружающих ситовидные элементы флоэмы в сосудистых пучках средних жилок. Предшественник накапливается исключительно в клетках флоэмной паренхимы листьев томата после повреждения. Предшественник картофельного системина также локализуется аналогичным образом, что позволяет предположить, что он находится под одной и той же специфичной для типа клеток регуляцией у обоих видов. [ 11 ]
HypSys локализуются в клеточной стенке . Предшественник табачного HypSys транскрибируется как полипептид из 165 аминокислот, который не имеет структурной гомологии с предшественником системина томата. [ 12 ] Структурные свойства HypSys, содержащих гидроксипролин и являющихся гликозилированными, указывают на то, что они синтезируются через секреторную систему . [ 2 ] Предшественником HypSys в томатах является полипептид из 146 аминокислот, синтезируемый исключительно в сосудистых пучках листьев и черешков , связанных с клетками паренхимы пучков флоэмы. В отличие от системина, он в первую очередь связан с клеточной стенкой. Предшественники HypSys, по-видимому, представляют собой отдельное подсемейство белков, богатых гидроксипролином, обнаруженных в клеточных стенках. Считается, что при ранении протеаза из цитозоля, матрикса клеточной стенки или патогена обрабатывает предшественника, производя активные пептиды HypSys. [ 13 ]
Переработка прекурсоров
[ редактировать ]Оба предшественника системина и AtPEP1 подвергаются процессингу с получением одного активного пептида на С-конце предшественника. [ 2 ] [ 7 ] Было высказано предположение, что ProAtPEP1 процессируется КОНСТИТУТИВНОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ К БОЛЕЗНИМ 1, апопластной аспарагиновой протеазой . [ 14 ] Предшественники HypSys преобразуются в более чем один активный пептид. В табаке он перерабатывается в два пептида, в петунии — в три, а в сладком картофеле — возможно, в шесть. [ 5 ] [ 6 ] [ 15 ] Предшественник HypSys в сладком картофеле, состоящий из 291 аминокислоты, является самым длинным из описанных предшественников. [ 10 ] Продукция нескольких сигнальных пептидов из одного предшественника является общей особенностью животных. [ 1 ]
Рецепторы
[ редактировать ]Чрезвычайно малые количества томатного системина активны, фемтомолярные концентрации пептида достаточны, чтобы вызвать ответ на уровне всего растения, что делает его одним из наиболее мощных идентифицированных активаторов генов. [ 1 ] [ 16 ] Рецептор 160 тыс. Да системина томата был идентифицирован как богатый лейцином повторный рецептор типа киназы (LRR-RLK), SR160, . После выделения было обнаружено, что он очень похож по структуре на BRI1 из A. thaliana , рецептор, с которым брассинолиды связываются на клеточной мембране. Это был первый рецептор, который, как было обнаружено, способен связывать как стероид , так и пептидный лиганд , а также участвовать как в защитных реакциях, так и в реакциях развития. [ 1 ] Недавние исследования показали, что первоначальный вывод о том, что BRI1 является рецептором томатного системина, может быть неверным. У cu3 мутантов томата нулевой аллель со стоп-кодоном , присутствующий во внеклеточном домене LRR BRI1, препятствует правильной локализации рецептора, а также отсутствует киназный домен, необходимый для передачи сигналов. [ 16 ] Эти мутанты нечувствительны к брассинолиду, но все же реагируют на системин томата, продуцируя ингибиторы протеазы и вызывая реакцию подщелачивания. Это привело Холтона и др. предположить, что существует другой механизм восприятия системина. [ 17 ] Дальнейшие исследования показали, что связывание системина с BRI1 не приводит к фосфорилированию рецептора, как при связывании брассинолидов, что позволяет предположить, что он не передает сигнал. Когда BRI1 подавляется в томатах, растения имеют фенотип, аналогичный мутантам cu3 , но все же способны нормально реагировать на системин, что подтверждает мнение о том, что BRI1 не является рецептором системина. [ 18 ]
В 1994 году было обнаружено, что томатный системин связывается с белком массой 50 кДа в клеточной мембране томата. Белок имеет структуру, аналогичную протеазам Kex2p-подобных прогормонконвертаз . Это привело Шаллера и Райана к предположению, что это не рецептор, а вместо этого он участвует в переработке ProSys в активную форму или в деградации Sys. Синтетические формы томатного системина с замещенными аминокислотами в предсказанном двухосновном сайте расщепления оставались стабильными в клеточных культурах дольше, чем нативная форма. [ 19 ] Более поздние исследования показали, что ферменты, ответственные за обработку ProSys, остаются неидентифицированными. [ 15 ] На сегодняшний день не сообщалось о дальнейших исследованиях белка массой 50 кДа, и ген не был идентифицирован. [ 18 ]
О рецепторах HypSys до сих пор не сообщалось, но считается, что они воспринимаются на клеточной мембране с помощью LRR-RLK. [ 6 ]
Рецептор AtPep1 был идентифицирован как LRR-RLK массой 170 кДа и получил название AtPEPR1. AtPep1 активен при концентрации 0,1 наномолярной (нМ), а рецептор насыщается при концентрации 1 нМ. Анализ структуры рецептора AtPEPR1 показал, что он является членом подсемейства LRR XI LRR-RLK у A. thaliana , которое включает рецептор другого пептидного гормона CLAVATA3 . Трансформация культур клеток табака с помощью AtPEPR1 позволила им реагировать на AtPep1 в анализе подщелачивания, тогда как обычный табак не показал такого ответа. [ 20 ] BRI1-ассоциированная рецепторная киназа 1 (BAK1) представляет собой LRR-RLK, обнаруженную у A. thaliana , которая, как предполагается, действует как адаптерный белок , необходимый для правильного функционирования других RLK. Двухгибридные дрожжевые анализы показали, что AtPEPR1 и его ближайший аналог AtPEPR2 взаимодействуют с BAK1. [ 21 ]
Преобразование сигнала
[ редактировать ]
Хотя рецепторы системинов и HypSys остаются плохо изученными, мы лучше понимаем передачу сигнала , которая происходит после того, как пептид связался со своим рецептором. Жасмоновая кислота является важным, хотя и поздним компонентом системиновых и раневых сигнальных путей. В томатах сигнал передается от рецептора с помощью митоген-активируемых протеинкиназ (МАРК). [ 22 ] Совместное замалчивание двух MAPK, MPK1 и MPK2, у томатов поставило под угрозу их защитную реакцию против личинок насекомых по сравнению с растениями дикого типа . Совместное замалчивание этих генов также снижает выработку жасмоновой кислоты и защитных генов, зависимых от жасмоновой кислоты. Применение метилжасмоната к растениям, находящимся в состоянии молчания, спасло их, указывая на то, что жасмонаты являются сигналом, ответственным за изменение экспрессии генов. [ 22 ] Подщелачивание апопласта является последующим эффектом обработки сигналов MAPK. Применение фузикокцина , который активирует H + АТФаза, ингибируемая системином, вместе с системином все еще активирует МАРК, хотя рН апопласта не меняется. [ 23 ]
Через несколько минут после восприятия системина цитозольный Ca 2+ концентрация увеличивается, и линоленовая кислота высвобождается из клеточных мембран после фосфолипазы активации . Линоленовая кислота затем превращается в жасмоновую кислоту по октадеканоидному пути , а жасмоновая кислота активирует защитные гены. [ 1 ] Производство метилжасмоната индуцируется системинами, а также активирует гены-предшественники системина, создавая петлю обратной связи, усиливая защитный сигнал. Метилжасмонат летуч и поэтому может активировать приобретенную системную устойчивость соседних растений, подготавливая их защиту к атаке. Эти сигнальные события аналогичны цитокин -опосредованному воспалительному иммунному ответу у животных. Когда у животных активируется воспалительная реакция, активируются МАРК, которые, в свою очередь, активируют фосфолипазы. Липиды в мембране превращаются в арахидоновую кислоту , а затем в простагландины , являющиеся аналогами жасмоновой кислоты. [ 2 ] Оба пути могут ингибироваться сурамином . [ 24 ]
Ранние эксперименты с радиоактивно меченным системином в томатах показали, что он транспортируется через сок флоэмы в растениях томата и поэтому считается системным сигналом, который активирует приобретенную системную устойчивость. [ 1 ] Эта точка зрения была оспорена экспериментами по прививке, которые показали, что мутанты с дефицитом биосинтеза и восприятия жасмоновой кислоты неспособны активировать системную приобретенную устойчивость. В настоящее время считается, что жасмоновая кислота является системным сигналом и что системин активирует пути синтеза жасмоновой кислоты. [ 1 ]
Функции
[ редактировать ]Оборона
[ редактировать ]
Системин играет решающую роль в передаче защитных сигналов у томатов. Он способствует синтезу более 20 белков, связанных с защитой, в основном антипитательных белков, белков сигнального пути и протеаз. [ 15 ] Избыточная экспрессия просистемина привела к значительное уменьшение повреждения личинок, что указывает на то, что высокий уровень конститутивной защиты превосходит индуцируемый защитный механизм. [ 25 ] Однако непрерывная активация просистемина обходится дорого и влияет на рост, физиологию и репродуктивный успех растений томата. [ 26 ] Когда системин был подавлен , производство ингибиторов протеазы в томатах было серьезно нарушено, а личинки, питающиеся растениями, росли в три раза быстрее. [ 27 ] HypSys вызвал аналогичные изменения в экспрессии генов в табаке: например, активность полифенолоксидазы увеличилась в десять раз в листьях табака, а ингибиторы протеазы вызвали 30% снижение активности химотрипсина в течение трех дней после повреждения. [ 12 ] Когда HypSys чрезмерно экспрессировался в табаке, личинки, питающиеся трансгенными растениями, после десяти дней кормления весили вдвое меньше, чем личинки, питающиеся обычными растениями. [ 28 ] Концентрация перекиси водорода увеличивается в тканях сосудистой сети при индуцировании выработки системина, HypSys или AtPep1; это также может участвовать в инициировании системной приобретенной резистентности. [ 2 ] [ 29 ]
Растения томата, сверхэкспрессирующие системин, также накапливали HypSys, но этого не происходило, если предшественник системина был подавлен, что указывает на то, что в томатах HypSys контролируется системином. Каждый из трех пептидов HypSys томата способен активировать синтез и накопление ингибиторов протеаз. [ 13 ] Когда HypSys подавляется, выработка ингибиторов протеазы, вызванная повреждением, снижается вдвое по сравнению с растениями дикого типа, что указывает на то, что как системин, так и HypSys необходимы для сильной защитной реакции томата против травоядных животных. [ 30 ]
При применении через срезанные черешки петунии , гена , HypSys не вызывал выработку ингибиторов протеазы, а вместо этого увеличивал экспрессию дефенсина который производит белок, который встраивается в микробные мембраны, образуя поры. [ 5 ] Экспрессия дефенсина также индуцируется AtPEP1. [ 7 ]
Растения томата, сверхэкспрессирующие системин, производят больше летучих органических соединений (ЛОС), чем обычные растения, и осы-паразитоиды нашли их более привлекательными. [ 31 ] Системин также усиливает экспрессию генов, участвующих в производстве биологически активных ЛОС. Такая реакция имеет решающее значение для эффективности антипитательной защиты, поскольку без хищников развивающиеся насекомые будут потреблять больше растительного материала при завершении своего развития. Вполне вероятно, что производство ЛОС регулируется разными путями. [ 31 ] включая оксилипиновый путь, который синтезирует альдегиды и спирты жасмоновой кислоты , которые участвуют в заживлении ран. [ 32 ]
Различные AtPeps могут позволить A. thaliana различать разные патогены. При инокуляции грибом , оомицетом и бактерией увеличение экспрессии AtPep варьировалось в зависимости от патогена. A. thaliana, сверхэкспрессирующая AtProPep1, была более устойчива к оомицету Phythium иррегулярный . [ 7 ]
Замалчивание системина не влияло на способность паслена черного противостоять травоядности , и, конкурируя с нормальными растениями, заглушенные растения производили больше надземной биомассы и ягод. При травоядности уровень системина снижался у паслена черного, в отличие от других пептидов, уровень которых повышался после травоядности. [ 33 ] Напротив, HypSys активировал синтез ингибиторов протеазы. [ 4 ] Снижение уровня регуляции системина было связано с увеличением массы корней, но не приводило к уменьшению массы побегов, демонстрируя, что системин может вызывать изменения в развитии в результате травоядности, позволяя растению переносить, а не напрямую сопротивляться атакам. На корни томата также воздействовал томатный системин, причем рост корней увеличивался при высоких концентрациях томатного системина. Считается, что, выделяя больше ресурсов корням, растения, подвергшиеся атаке, накапливают углерод, а затем используют его для повторного роста, когда атака заканчивается. [ 33 ] Сверхэкспрессия AtPEP1 также увеличивала биомассу корней и побегов A. thaliana . [ 7 ]
Абиотическая стрессоустойчивость
[ редактировать ]Было обнаружено, что сверхэкспрессия системина и HypSys улучшает устойчивость растений к абиотическому стрессу, включая солевой стресс и УФ-излучение. [ 34 ] Когда просистемин был сверхэкспрессирован в томатах, трансгенные растения имели более низкую устьичную проводимость, чем нормальные растения. При выращивании в солевых растворах трансгенные растения имели более высокую устьичную проводимость, более низкую концентрацию абсцизовой кислоты и пролина в листьях и более высокую биомассу. Эти результаты позволяют предположить, что системин либо позволил растениям более эффективно адаптироваться к солевому стрессу, либо они воспринимали менее стрессовую среду. [ 34 ] Аналогичным образом, раненые растения томата были менее восприимчивы к солевому стрессу, чем неповрежденные растения. Это может быть связано с тем, что ранение замедляет рост растения и, следовательно, замедляет поглощение токсичных ионов корнями. [ 34 ] Анализ вызванных солью изменений в экспрессии генов показал, что различия, измеренные между трансгенными и нормальными растениями, не могут быть объяснены изменениями в обычных путях, вызванных солевым стрессом. Вместо этого Орсини и др. предположили, что активация пути жасмоновой кислоты определяет физиологическое состояние, которое не только направляет ресурсы на производство соединений, активных против вредителей, но также предварительно адаптирует растения к минимизации потери воды. Эти эффекты достигаются за счет негативного регулирования выработки гормонов и метаболитов, что заставит растения вкладывать дополнительные ресурсы для противодействия потере воды – вторичному эффекту травоядных животных.
Растения, выращенные под УФБ- светом, более устойчивы к травоядным насекомым по сравнению с растениями, выращенными под фильтрами, исключающими излучение. Когда растения томата подвергаются импульсному воздействию УФВ-излучения, а затем слабо повреждаются, ИП накапливаются по всему растению. Сами по себе ни радиация, ни слабое ранение не являются достаточными для того, чтобы вызвать системное накопление ИП. Культуры клеток томата реагируют аналогичным образом: системин и UVB действуют вместе, активируя МАРК. Короткие импульсы УФБ также вызывают подщелачивание культуральной среды. [ 35 ]
Разработка
[ редактировать ]Известно, что у Nicotiana attenuata HypSys не участвует в защите от травоядных насекомых. Замалчивание и чрезмерная экспрессия HypSys не влияет на эффективность питания личинок по сравнению с нормальными растениями. [ 36 ] Бергер заставил HypSys замолчать и обнаружил, что он вызывает изменения в морфологии цветков , что снижает эффективность самоопыления . У цветов были пестики , которые выступали за пределы пыльников , фенотип аналогичен растениям, заглушенным CORONATINE-INSENSITIVE1, у которых отсутствует рецептор жасмоната. Измерение уровня жасмоната в цветах показало, что он ниже, чем в нормальных растениях. Авторы предположили, что пептиды HypSys в N. attenuata изменились: от их функции в качестве защитных пептидов до участия в контроле морфологии цветков. Однако сигнальные процессы остаются схожими, поскольку опосредуются жасмонатами. [ 37 ]
Системин также увеличивает рост корней Solanum pimpinellifolium, что позволяет предположить, что он также может играть определенную роль в развитии растений . [ 38 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Нарваес-Васкес Х., Ороско-Карденас М.Л. (2008). «Системины и Пепс : пептидные сигналы, связанные с защитой». Индуцированная устойчивость растений к травоядным . стр. 313–328. дои : 10.1007/978-1-4020-8182-8_15 . ISBN 978-1-4020-8181-1 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Райан Калифорния, Пирс Дж. (ноябрь 2003 г.). «Системины: функционально определенное семейство пептидных сигналов, которые регулируют защитные гены у видов пасленовых» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 Приложение 2 (Приложение 2): 14577–14580. Бибкод : 2003PNAS..10014577R . дои : 10.1073/pnas.1934788100 . ПМК 304121 . ПМИД 12949264 .
- ^ Jump up to: а б Констебль КП, Йип Л., Райан Калифорния (январь 1998 г.). «Просистемин из картофеля, паслена черного и болгарского перца: первичная структура и биологическая активность предсказанных полипептидов системина». Молекулярная биология растений . 36 (1): 55–62. дои : 10.1023/А:1005986004615 . ПМИД 9484462 . S2CID 46280523 .
- ^ Jump up to: а б с Пирс Дж., Бхаттачарья Р., Чен Ю.К., Барона Г., Ямагути Ю., Райан К.А. (июль 2009 г.). «Выделение и характеристика сигналов гликопептидов, богатых гидроксипролином, в листьях паслена черного» . Физиология растений . 150 (3): 1422–1433. дои : 10.1104/стр.109.138669 . ПМК 2705048 . ПМИД 19403725 .
- ^ Jump up to: а б с д Пирс Дж., Симс В.Ф., Бхаттачарья Р., Чен Ю.К., Райан К.А. (июнь 2007 г.). «Три богатых гидроксипролином гликопептидов, полученных из одного предшественника полипротеина петунии, активируют дефенсин I, ген защитной реакции патогена» . Журнал биологической химии . 282 (24): 17777–17784. дои : 10.1074/jbc.M701543200 . ПМИД 17449475 .
- ^ Jump up to: а б с д Чен Ю.К., Сиемс В.Ф., Пирс Дж., Райан К.А. (апрель 2008 г.). «Шесть пептидных сигналов раны, полученных из одного белка-предшественника в листьях Ipomoea batatas, активируют экспрессию защитного гена спорамина» . Журнал биологической химии . 283 (17): 11469–11476. дои : 10.1074/jbc.M709002200 . ПМК 2431084 . ПМИД 18299332 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Хаффакер А., Пирс Дж., Райан Калифорния (июнь 2006 г.). «Эндогенный пептидный сигнал у арабидопсиса активирует компоненты врожденного иммунного ответа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (26): 10098–10103. Бибкод : 2006PNAS..10310098H . дои : 10.1073/pnas.0603727103 . ПМК 1502512 . ПМИД 16785434 .
- ^ Р. Джеймс Кук (2009). «Кларенс А. Бад Райан 1931–2007» (PDF) . Национальная академия наук.
- ^ МакГерл Б., Пирс Г., Ороско-Карденас М., Райан К.А. (март 1992 г.). «Структура, экспрессия и антисмысловое ингибирование гена-предшественника системина». Наука . 255 (5051): 1570–1573. Бибкод : 1992Sci...255.1570M . дои : 10.1126/science.1549783 . ПМИД 1549783 .
- ^ Jump up to: а б Пирс Дж., Бхаттачарья Р., Чен Ю.К. (декабрь 2008 г.). «Пептидные сигналы для защиты растений играют более универсальную роль» . Сигнализация и поведение растений . 3 (12): 1091–1092. дои : 10.4161/psb.3.12.6907 . ПМЦ 2634463 . ПМИД 19704502 .
- ^ Jump up to: а б Нарваес-Васкес Дж., Райан Калифорния (январь 2004 г.). «Клеточная локализация просистемина: функциональная роль флоэмной паренхимы в системной передаче сигналов раны». Планта . 218 (3): 360–369. дои : 10.1007/s00425-003-1115-3 . ПМИД 14534786 . S2CID 23814562 .
- ^ Jump up to: а б Рен Ф., Лиан Х.Дж., Чен Л. (2008). «TohpreproHypSys - экспрессия генов и активность защитных белков при реакции на ранение табаком». Журнал биологии растений . 51 (1): 48–51. дои : 10.1007/BF03030740 . S2CID 44652573 .
- ^ Jump up to: а б Нарваес-Васкес Дж., Пирс Дж., Райан Калифорния (сентябрь 2005 г.). «Матрица клеточной стенки растений содержит предшественник защитных сигнальных пептидов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (36): 12974–12977. Бибкод : 2005PNAS..10212974N . дои : 10.1073/pnas.0505248102 . ПМК 1200283 . ПМИД 16126900 .
- ^ Влот AC, Клессиг DF, Park SW (август 2008 г.). «Системное приобретенное сопротивление: неуловимый сигнал (ы)». Современное мнение в области биологии растений . 11 (4): 436–442. дои : 10.1016/j.pbi.2008.05.003 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-36EC-0 . ПМИД 18614393 .
- ^ Jump up to: а б с Райан, Калифорния (март 2000 г.). «Сигнальный путь системина: дифференциальная активация защитных генов растений». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) - Структура белка и молекулярная энзимология . 1477 (1–2): 112–121. дои : 10.1016/S0167-4838(99)00269-1 . ПМИД 10708853 .
- ^ Jump up to: а б Монтойя Т., Номура Т., Фаррар К., Канета Т., Йокота Т., Бишоп Г.Дж. (декабрь 2002 г.). «Клонирование гена cur3 томата подчеркивает предполагаемую двойную роль богатой лейцином повторяющейся киназы рецептора tBRI1/SR160 в передаче сигналов растительных стероидных гормонов и пептидных гормонов» . Растительная клетка . 14 (12): 3163–3176. дои : 10.1105/tpc.006379 . ПМЦ 151209 . ПМИД 12468734 .
- ^ Холтон Н., Харрисон К., Йокота Т., Бишоп Дж.Дж. (январь 2008 г.). «Томатный BRI1 и системиновая передача сигналов раны» . Сигнализация и поведение растений . 3 (1): 54–55. дои : 10.4161/psb.3.1.4888 . ПМК 2633960 . ПМИД 19704770 .
- ^ Jump up to: а б Малиновский Р., Хиггинс Р., Луо Й., Пайпер Л., Назир А., Баджва В.С. и др. (июль 2009 г.). «Брассиностероидный рецептор томата BRI1 увеличивает связывание системина с плазматическими мембранами табака, но не участвует в передаче сигналов системина». Молекулярная биология растений . 70 (5): 603–616. дои : 10.1007/s11103-009-9494-x . ПМИД 19404750 . S2CID 8137960 .
- ^ Шаллер А., Райан Калифорния (декабрь 1994 г.). «Идентификация системин-связывающего белка массой 50 кДа в плазматических мембранах томата, обладающего Kex2p-подобными свойствами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 11802–11806. Бибкод : 1994PNAS...9111802S . дои : 10.1073/pnas.91.25.11802 . ПМЦ 45323 . ПМИД 7991538 .
- ^ Ямагучи Ю., Пирс Дж., Райан Калифорния (июнь 2006 г.). «Богатый лейцином повторяющийся рецептор клеточной поверхности для AtPep1, эндогенного пептидного элиситора арабидопсиса, функционален в трансгенных клетках табака» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (26): 10104–10109. Бибкод : 2006PNAS..10310104Y . дои : 10.1073/pnas.0603729103 . ПМК 1502513 . ПМИД 16785433 .
- ^ Постель С., Кюфнер И., Бойтер С., Маццотта С., Шведт А., Борлотти А. и др. (2010). «Многофункциональная киназа рецептора с высоким содержанием лейцина BAK1 участвует в развитии и иммунитете арабидопсиса». Европейский журнал клеточной биологии . 89 (2–3): 169–174. дои : 10.1016/j.ejcb.2009.11.001 . ПМИД 20018402 .
- ^ Jump up to: а б Гундерман Р.Б. (1991). «Медицина и поиск уверенности». Фарос Альфа-Омеги Медицинское общество Альфа-Честь. Альфа Омега Альфа . 54 (3): 8–12. ПМИД 1924534 .
- ^ Хиггинс Р., Локвуд Т., Холли С., Яламанчили Р., Стратманн Дж.В. (май 2007 г.). «Изменения внеклеточного pH не являются ни необходимыми, ни достаточными для активации митоген-активируемых протеинкиназ (MAPK) в ответ на системин и фузикокцин в томатах». Планта . 225 (6): 1535–1546. дои : 10.1007/s00425-006-0440-8 . ПМИД 17109147 . S2CID 23769235 .
- ^ Стратманн Дж., Шир Дж., Райан Калифорния (август 2000 г.). «Сурамин ингибирует инициацию защитных сигналов системином, хитозаном и элиситором бета-глюкана в суспензионно культивируемых клетках Lycopersicon peruvianum» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (16): 8862–8867. Бибкод : 2000PNAS...97.8862S . дои : 10.1073/pnas.97.16.8862 . ПМК 34024 . ПМИД 10922047 .
- ^ Чен Х., Вилкерсон К.Г., Кучар Дж.А., Финни Б.С., Хоу Г.А. (декабрь 2005 г.). «Растительные ферменты, индуцируемые жасмонатом, расщепляют незаменимые аминокислоты в средней кишке травоядных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (52): 19237–19242. Бибкод : 2005PNAS..10219237C . дои : 10.1073/pnas.0509026102 . ПМЦ 1323180 . ПМИД 16357201 .
- ^ Коррадо Дж., Агрелли Д., Рокко М., Базиль Б., Марра М., Рао Р. (июнь 2011 г.). «Защита томатов от вредителей, индуцируемая системином, обходится дорого» . Биология Плантарум . 55 (2): 305–311. дои : 10.1007/s10535-011-0043-5 . S2CID 11741089 .
- ^ Ороско-Карденас М., МакГурл Б., Райан К.А. (сентябрь 1993 г.). «Экспрессия антисмыслового гена просистемина в растениях томата снижает устойчивость к личинкам Manduca sexta» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (17): 8273–8276. Бибкод : 1993PNAS...90.8273O . дои : 10.1073/pnas.90.17.8273 . ПМЦ 47331 . ПМИД 11607423 .
- ^ Рен Ф., Лу Ю (август 2006 г.). «Сверхэкспрессия гена предшественника А табачного гликопептида, богатого гидроксипролином, в трансгенном табаке повышает устойчивость к личинкам Helicoverpa Armiger a». Наука о растениях . 171 (2): 286–292. doi : 10.1016/j.plantsci.2006.04.001 .
- ^ Конрат У (июль 2006 г.). «Системная приобретенная устойчивость» . Сигнализация и поведение растений . 1 (4): 179–184. дои : 10.4161/psb.1.4.3221 . ПМК 2634024 . ПМИД 19521483 .
- ^ Нарваес-Васкес Дж., Ороско-Карденас М.Л., Райан Калифорния (декабрь 2007 г.). «Системная передача сигналов раны в листьях томата совместно регулируется сигналами системина и гликопептидов, богатых гидроксипролином». Молекулярная биология растений . 65 (6): 711–718. дои : 10.1007/s11103-007-9242-z . ПМИД 17899396 . S2CID 22917051 .
- ^ Jump up to: а б Коррадо Дж., Сассо Р., Паскуариелло М., Йодис Л., Карретта А., Касконе П. и др. (апрель 2007 г.). «Системин регулирует как системную, так и изменчивую передачу сигналов в растениях томата». Журнал химической экологии . 33 (4): 669–681. дои : 10.1007/s10886-007-9254-9 . ПМИД 17333376 . S2CID 5050998 .
- ^ Крилман Р.А., Маллет Дж.Э. (июнь 1997 г.). «Биосинтез и действие жасмонатов в растениях». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 48 : 355–381. дои : 10.1146/annurev.arplant.48.1.355 . ПМИД 15012267 .
- ^ Jump up to: а б Шмидт С., Болдуин ИТ (март 2009 г.). «Снижение уровня регуляции системина после травоядности связано с увеличением распределения корней и конкурентоспособности Solanum nigrum» . Экология . 159 (3): 473–482. Бибкод : 2009Oecol.159..473S . дои : 10.1007/s00442-008-1230-8 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-AF08-A . ПМИД 19037662 .
- ^ Jump up to: а б с Орсини Ф, Касконе П, Де Паскаль С, Барбьери Дж, Коррадо Дж, Рао Р, Маджио А (январь 2010 г.). «Системин-зависимая толерантность к солености томатов: свидетельства специфической конвергенции абиотических и биотических реакций на стресс». Физиология Плантарум . 138 (1): 10–21. дои : 10.1111/j.1399-3054.2009.01292.x . ПМИД 19843237 .
- ^ Стратманн Дж. (ноябрь 2003 г.). «Ультрафиолетовое излучение B кооптирует защитные сигнальные пути». Тенденции в науке о растениях . 8 (11): 526–533. doi : 10.1016/j.tplants.2003.09.011 . ПМИД 14607097 .
- ^ Бергер Б., Болдуин IT (ноябрь 2007 г.). «Богатый гидроксипролином предшественник гликопептидной системы NapreproHypSys не играет центральной роли в защитных реакциях Nicotiana attenuata против травоядных животных» . Растение, клетка и окружающая среда . 30 (11): 1450–1464. дои : 10.1111/j.1365-3040.2007.01719.x . ПМИД 17897415 .
- ^ Бергер Б., Болдуин, IT (апрель 2009 г.). «Замалчивание предшественника гликопептидного системина, богатого гидроксипролином, в двух образцах Nicotiana attenuata изменяет морфологию цветков и скорость самоопыления» . Физиология растений . 149 (4): 1690–1700. дои : 10.1104/стр.108.132928 . ПМК 2663750 . ПМИД 19211701 .
- ^ Холтон Н., Каньо-Дельгадо А., Харрисон К., Монтойя Т., Чори Дж., Бишоп Г.Дж. (май 2007 г.). «Томатный брассиностероид нечувствителен1 необходим для системин-индуцированного удлинения корня у Solanum pimpinellifolium, но не важен для передачи сигналов о ране» . Растительная клетка . 19 (5): 1709–1717. дои : 10.1105/tpc.106.047795 . ЧВК 1913732 . ПМИД 17513502 .