Популус трихокарпа
| Популус трихокарпа | |
|---|---|
 | |
| Черный тополь | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Эвдикоты |
| Клэйд : | Розиды |
| Заказ: | Мальпигиалесы |
| Семья: | Salicaceae |
| Род: | Популус |
| Раздел: | Секта Популус . Такамахака |
| Разновидность: | П. трихокарпа |
| Биномиальное имя | |
| Популус трихокарпа | |
 | |
| Диапазон | |
| Синонимы | |
| |
Populus trichocarpa , тополь черный , [1] тополь западный бальзамический [2] или калифорнийский тополь — широколиственная порода деревьев , произрастающая в западной части Северной Америки . Он используется для производства древесины и известен как модельный организм в биологии растений .
Описание
[ редактировать ]Это большое дерево, вырастающее до высоты от 30 до 50 м (от 98 до 164 футов), а диаметр ствола более м ( + 1/2 фута 2 6 ). Он занимает 3-е место по видам тополя в Реестре деревьев-чемпионов американских лесов. [3] Обычно он довольно недолговечен, но некоторые деревья могут жить до 400 лет. [4] Тополь в государственном парке Уилламетт Миссис недалеко от Салема, штат Орегон , является национальным и мировым рекордсменом. Последний раз измерения проводились в апреле 2008 года. Этот черный тополь имел высоту 47 м (155 футов), диаметр 8,8 м (29 футов) и 527 баллов. [5] [6] [7] [8]
Кора , на старых серая, покрыта чечевичками деревьях становится толстой и глубоко трещиноватой. Кора может стать настолько твердой, что при резке бензопилой могут возникнуть искры. [9] Стебель серый в старых частях и светло-коричневый в молодых. Крона . обычно грубоконическая, довольно густая У больших деревьев нижние ветви свисают вниз. Шпорцевые побеги являются обычным явлением. Древесина . имеет светлую окраску и прямое волокно
Листья , , как правило 7–20 centimetres (2+3⁄4–7+3⁄4 in) long with a glossy, dark green upper side and glaucous, light grey-green underside; larger leaves may be up to 30 см ( 11 + 3/4 дюйма ) в длину , его можно выращивать на пнях и очень энергичных молодых деревьях. Листья очередные, эллиптические, с городчатым краем и острой верхушкой, с сетчатым жилкованием. Черешок красноватый. Бутоны конические, длинные , узкие и липкие, весной при раскрытии имеют сильный бальзамический аромат.
P. trichocarpa имеет обширную и агрессивную корневую систему, которая может проникать в дренажные системы и повреждать их. Иногда корни могут даже повредить фундаменты зданий, высушивая почву.
В 2016 году были опубликованы первые прямые доказательства того, что дикий P. trichocarpa фиксирует азот . [10]
Воспроизведение
[ редактировать ]Цветение и плодоношение
[ редактировать ]
P. trichocarpa обычно раздельнополый ; мужские и женские сережки растут на отдельных деревьях. Вид достигает возраста цветения около 10 лет. Цветы могут появиться с начала марта до конца мая в Вашингтоне и Орегоне , а иногда и в середине июня в северной и внутренней части Британской Колумбии , Айдахо и Монтаны . Тычиночные сережки содержат от 30 до 60 тычинок , удлиненные до 2-3 см, листопадные . Пыльца может быть аллергеном . [11] [12] Пестичные сережки в зрелом состоянии имеют длину от 8 до 20 см, плоды округло-яйцевидные , трехплодные, сидячие, длиной от 5 до 8 мм. Каждая капсула содержит множество мелких семян с длинными белыми ватными волосками.
Производство и распространение семян
[ редактировать ]Семена созревают и распространяются к концу мая — концу июня в Орегоне и Вашингтоне, но часто не раньше середины июля в Айдахо и Монтане. Ежегодно производят обильный урожай семян. Прикрепленные к хлопку семена легкие и плавучие, их можно переносить на большие расстояния ветром и водой. Несмотря на высокую жизнеспособность, продолжительность жизни семян P. trichocarpa в естественных условиях может составлять от двух недель до месяца. Это количество можно увеличить за счет холодного хранения.
Развитие рассады
[ редактировать ]Влажные рассадные грядки необходимы для высокой всхожести, а выживаемость рассады зависит от постоянно благоприятных условий в течение первого месяца. Влажные поймы рек и крупных ручьев часто создают такие условия, особенно там, где обнажена обнаженная почва или заложена новая почва. Прорастание надземное (надземное). Сеянцы P. trichocarpa обычно не приживаются в большом количестве после вырубки , если не принять специальные меры по подготовке голых влажных грядок, необходимых для первоначального укоренения. Там, где сеянцы приживаются в большом количестве, к пяти годам они естественным образом прореживают, потому что более слабые сеянцы этого непереносимого к тени вида подавляются.
Вегетативное размножение
[ редактировать ]Благодаря высокому содержанию гормонов укоренения P. trichocarpa легко прорастает. После лесозаготовок он иногда восстанавливается естественным путем за счет укоренения частично заглубленных фрагментов ветвей или пней. Также происходит прорастание из корней. Этот вид также обладает способностью опадать побеги с зелеными листьями. Эти побеги падают на землю и могут укорениться там, где они упадут, или могут быть разнесены водой. В некоторых ситуациях опадение может быть одним из способов колонизации обнаженных песчаных отмелей .
Таксономия
[ редактировать ]« Трихокарпа » по-гречески означает «волосатые плоды». Эти научные названия сейчас считаются синонимами P. trichocarpa :
|
|
|
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]
Ареал P. trichocarpa охватывает большие территории западной части Северной Америки . Он простирается от юго-востоке Аляски на острова Кадьяк и залива Кука до 62°30° северной широты , через Британскую Колумбию и лесные районы Вашингтона и Орегона до гор в южной Калифорнии и северной Нижней Калифорнии (31° с.ш.). Он также встречается внутри страны, обычно на западной стороне Скалистых гор , в Британской Колумбии, на юго-западе Альберты , на западе Монтаны и на севере и в центре Айдахо. [13] Разбросанные небольшие популяции были отмечены в юго-восточной Альберте, восточной Монтане, западной части Северной Дакоты , западном Вайоминге , Юте и Неваде .
Черный тополь растет на аллювиальных участках, прибрежных местообитаниях и влажных лесах на склонах гор, от уровня моря до высоты 2100–2750 м (6890–9020 футов). Он часто образует обширные насаждения в поймах крупных ручьев и рек на невысоких высотах вдоль Тихоокеанского побережья, к западу от Каскадного хребта. В восточном Вашингтоне и других засушливых районах он распространен в защищенных долинах и дне каньонов, вдоль берегов ручьев, а также по краям прудов и лугов. Растет на самых разных почвах: от влажных илов, гравия и песков до богатых гумусом, суглинков, иногда глин. Черный тополь — это пионерный вид, который лучше всего растет при ярком солнечном свете и обычно приживается на недавно нарушенном аллювии. Семена многочисленны и широко распространены из-за их ватных пучков, что позволяет этому виду колонизировать даже места пожаров, если соблюдаются условия для укоренения. Серальные сообщества, в которых доминируют или совместно доминируют тополя, поддерживаются за счет периодических наводнений или других видов нарушения почвы. Черный тополь имеет низкую засухоустойчивость; он устойчив к наводнениям, но не переносит солоноватой воды или застойных водоемов. [1]
P. trichocarpa стал одним из самых успешных интродуцентов деревьев на Фарерских островах, которые в остальном почти безлесны .
Этот вид был импортирован с Аляски в Исландию в 1944 году и с тех пор стал одним из самых распространенных деревьев в стране.
Экология
[ редактировать ]Хотя это самый густонаселенный тополь на северо-западе Тихого океана , он гибридизируется с тремя другими видами региона: бальзамическим тополем , равнинным тополем и узколистным тополем ; все четыре имеют схожий внешний вид и служат средой обитания для различных животных. [13]
Коттонвуд не переносит тени . Черный тополь хорошо растет за счет колонизации нарушенных участков, но может быть заменен хвойными деревьями. [13] Древесина относительно слабая и переувлажненная, во время морозов часто раскалывается. [13] Он также подвержен гниению. Дятлы создают полости, которые различные животные могут использовать для гнезд. Более крупные птицы гнездятся на больших верхних ветвях. [13] Бобры используют деревья в качестве пищи и материала для строительства плотин. [13]
Выращивание
[ редактировать ]Его выращивают как декоративное дерево , которое ценится за быстрый рост и ароматную листву весной, которую можно обнаружить на расстоянии более 100 м. Однако корни агрессивны и могут повредить фундаменты зданий на усадочных глинистых почвах, если их посадить поблизости (Mitchel 1996).
К горшечным растениям можно добавить ветки, чтобы стимулировать укоренение. [9]
Использование
[ редактировать ]Традиционный
[ редактировать ]Дерево было и имеет важное значение для многих индейских племен запада Соединенных Штатов. Некоторые коренные американцы потребляли внутреннюю кору и сок тополя, кормя своих лошадей внутренней корой и листвой. [13] Древесина, корни и кора использовались для изготовления дров, изготовления каноэ, веревок, ловушек для рыбы, корзин и конструкций. Сок, похожий на камедь, использовался в качестве клея или гидроизоляции. [14] Семья Кино использовала его для изготовления столбов. Коулитцы . сделали основу (доску очага) своего инструмента для разжигания огня — луковой дрели — из ее древесины Скваксины срезали молодые ветки для строительства парилок. [15]
Лекарственный
[ редактировать ]Дерево имело и лекарственное значение. Скваксин использовал кору при ангине и для лечения туберкулеза, а также воду и поврежденные листья в качестве антисептической смеси. Клалламы использовали бутоны для лечения глаз. Для приготовления Кино они извлекали камедь из капов и накладывали ее на порезы на коже. [15]
Современный
[ редактировать ]Коммерческие экстракты производятся из ароматных бутонов для использования в качестве отдушки в косметике . [9]
Пиломатериалы
[ редактировать ]Древесина P. trichocarpa легкая и хотя и не особенно прочная, но прочная для своего веса. Древесный материал содержит короткие тонкие целлюлозные волокна, которые используются в целлюлозе для изготовления высококачественной книжной и журнальной бумаги . [13] Древесина также отлично подходит для производства фанеры . Живые деревья используются в качестве ветрозащитных полос .
Этот вид растет очень быстро; деревья на плантациях в Великобритании достигли высоты 18 м (59 футов) за 11 лет и 34 м (112 футов) за 28 лет. [16] Он может достичь подходящего размера для производства целлюлозы через 10–15 лет и примерно через 25 лет для производства древесины .
Как модельный вид
[ редактировать ]Populus trichocarpa обладает рядом качеств, которые делают его хорошим модельным видом для деревьев:
- Размер генома модели (хотя и значительно больше, чем у другого модельного растения, Arabidopsis thaliana )
- Быстрый рост (для дерева)
- Достигает репродуктивной зрелости 4–6 лет.
- Экономически важно
- Представляет фенотипически разнообразный род.
По этим причинам этот вид был тщательно изучен. Последовательность его генома была опубликована в 2006 году. [17] более 121 000 меток экспрессируемых последовательностей было секвенировано Из него . Широкий спектр тем, изучаемых с использованием P. trichocarpa, включает влияние этилена , лигнина биосинтеза , засухоустойчивость и образование древесины.
Культурное значение
[ редактировать ]Чехали . верили, что дерево было разумным и обладало особым физическим действием, способным двигаться самостоятельно, без помощи ветра Из-за этого убеждения они отказались использовать его на дрова. [15]
Геном
[ редактировать ] | Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( ноябрь 2019 г. ) |
Последовательность P. trichocarpa аналогична последовательности отдельной самки «Нискуалли-1», названной в честь реки Нискуалли в Вашингтоне, где этот экземпляр был собран. Секвенирование было проведено в Объединенном институте генома методом дробовика . Глубина секвенирования составляла около 7,5× (это означает, что каждая пара оснований секвенировалась в среднем 7,5 раз). Аннотация генома выполнялась в основном Объединенным институтом генома, Национальной лабораторией Ок-Ридж , Научным центром растений Умео и организацией Genome Canada .
До публикации генома P. trichocarpa единственными доступными геномами растений были геномы кресса-салата и риса , оба из которых являются травянистыми . P. trichocarpa — первое секвенированное геном древесного растения. Учитывая экономическое значение древесины и изделий из нее, наличие генома дерева было необходимо. Последовательность также позволяет проводить эволюционные сравнения и выяснять основные молекулярные различия между травянистыми и древесными растениями.
Характеристики
[ редактировать ]- Размер: 485 миллионов пар оснований (геном человека: 3 миллиарда пар оснований).
- Соотношение гетерохроматина к эухроматину : 3:7.
- Количество хромосом : 19
- Количество предполагаемых генов: 45 555, наибольшее количество генов, когда-либо зарегистрированных (оценка на сентябрь 2008 г.).
- Митохондриальный геном : 803 000 пар оснований, 52 гена.
- Геном хлоропластов : 157 000 пар оснований, 101 ген.
Соматический мозаицизм
[ редактировать ]Полногеномный анализ 11 кустов деревьев P. trichocarpa выявил значительные генетические различия между корнями, листьями и ветвями одного и того же дерева. Вариации внутри экземпляра такие же, как между несвязанными деревьями. [18] Эти результаты могут быть важны для разрешения споров в эволюционной биологии относительно соматических мутаций (что эволюция может происходить внутри отдельных людей, а не только среди популяций) с различными последствиями. [19]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Министерство сельского хозяйства США, NRCS (nd). « Populus balsamifera subsp. trichocarpa » . База данных PLANTS (plants.usda.gov) . Гринсборо, Северная Каролина: Национальная группа по данным о растениях . Проверено 31 января 2016 г.
- ^ Список BSBI 2007 (xls) . Ботаническое общество Великобритании и Ирландии . Архивировано из оригинала (xls) 26 июня 2015 г. Проверено 17 октября 2014 г.
- ^ «Реестр деревьев-чемпионов» . Американские леса . Проверено 8 августа 2023 г.
- ^ Форбс 2006 г.
- ^ «Восхождение на гигантов — хроники измерения деревьев-чемпионов» . Ascendingthegiants.com . Архивировано из оригинала 11 сентября 2016 г. Проверено 3 июля 2016 г.
- ^ «Самое большое черное дерево Коттонвуд в Соединенных Штатах — округ Мэрион, штат Орегон — исключительные деревья» . Waymarking.com . Проверено 3 июля 2016 г.
- ^ «Миссия Уилламетт Коттонвуд - Опыт путешествия по Орегону» . Ortravelexperience.com . Проверено 3 июля 2016 г.
- ^ «Черный тополь 'Willamette Mission Cottonwood' в государственном парке Willamette Mission в Салеме» . Monumentaltrees.com . Проверено 3 июля 2016 г.
- ^ Jump up to: а б с Юинг, Сьюзен. Большой сборник фактов о природе Аляски. Портленд: Книги Северо-Запада Аляски, 1996.
- ^ Доти, С.Л., Шер, А.В., Флек, Н.Д., Хорасани, М., Бамгарнер, Р.Э., Хан, З., ... и ДеЛука, TH (2016). Переменная азотфиксация у дикого Populus. ПЛОС ОДИН, 11(5), е0155979.
- ^ «Черный Коттонвуд» (PDF) . Stagrallergymap.com . Проверено 21 января 2022 г.
- ^ «Это белое хлопчатобумажное вещество, летающее в воздухе, не снег… — Семейная аллергия, астма и уход за носовыми пазухами» . Архивировано из оригинала 07.10.2020 . Проверено 4 апреля 2021 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Арно, Стивен Ф.; Хаммерли, Рамона П. (2020) [1977]. Деревья Северо-Запада: идентификация и понимание местных деревьев региона (под ред. Полевого руководства). Сиэтл: Книги альпинистов . стр. 196–202. ISBN 978-1-68051-329-5 . OCLC 1141235469 .
- ^ Пожар, Дж. и Маккиннон, А. Растения северо-западного побережья Тихого океана. Ванкувер, Британская Колумбия: Lone Pine Publishing, 2004.
- ^ Jump up to: а б с Гюнтер, Эрна (1940). Этноботаника Западного Вашингтона: знание и использование местных растений коренными американцами (2-е изд.). Сиэтл и Лондон: Вашингтонский университет Press (опубликовано в 1973 г.). ISBN 978-0-295-95258-1 .
- ^ Митчелл 1996
- ^ Тускан Г.А., Дифазио С., Янссон С., Больманн Дж., Григорьев И., Хеллстен У. и др. (сентябрь 2006 г.). «Геном тополя черного, Populus trichocarpa (Torr. & Grey)» . Наука . 313 (5793): 1596–604. Бибкод : 2006Sci...313.1596T . дои : 10.1126/science.1128691 . ОСТИ 901819 . ПМИД 16973872 . S2CID 7717980 .
- ^ Йонг, Эд (10 августа 2012 г.). «Листья дерева генетически отличаются от его корней» . Новости природы . Проверено 14 августа 2012 г.
- ^ Олдс, Бретт П.; Пи Джей Малруни; К. Н. Пейдж (07 августа 2012 г.). «Соматический мозаицизм у Populus trichocarpa приводит к эволюционным изменениям» . 97-е ежегодное собрание Экологического общества Америки . Портленд, Орегон.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]
- Геном Populus на сайте JGI
- Popgenie : интегративный исследователь генома Populus
- Растения будущего: Populus trichocarpa
- Форбс, Р.Д. (2006). Старый лес Коттонвуд Морриси (файл в формате PDF)
- Митчелл, А.Ф. (1996). Деревья Британии Алана Митчелла . Коллинз. ISBN 0-00-219213-6 .
- Дэвис, Т. Нил. (1981). Коттонвуд и бальзамический тополь. Архивировано 20 июня 2010 г. в Wayback Machine.
- .....................................................................................
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
