Чечевица
Чечевица — пористая ткань , состоящая из клеток с большими межклетниками в перидерме вторично утолщенных органов и коре древесных стеблей и корней голосеменных и двудольных цветковых растений. [2] Он функционирует как пора, обеспечивая путь для прямого обмена газов между внутренними тканями и атмосферой через кору, которая в противном случае непроницаема для газов. Название чечевица, произносимое через [ s ] , происходит от ее двояковыпуклой ( линзоподобной ) формы. [3] Форма чечевичек является одним из признаков, используемых для идентификации деревьев. [4]
Эволюция
[ редактировать ]До того, как появилось много доказательств существования и функциональности чечевичек, летопись окаменелостей показала, что первым основным механизмом аэрации у ранних сосудистых растений были устьица . [5] Однако у древесных растений с сосудистой и пробковой камбиальной активностью и вторичным ростом весь эпидермис может быть заменен огрубевшей перидермой или корой , в которой функции устьиц заменяются чечевицами.
Вымершие древесные растения родов Lepidodendron и Sigillaria были первыми, у кого были отчетливые структуры аэрации, обусловившие эти модификации. «Паричный» (единственное число: parichnos) представляет собой каналообразные структуры, которые в сочетании с лиственными следами стебля соединяли стебля и среднюю кору с мезофиллом листа внешнюю . Считалось, что паричные в конечном итоге дали начало чечевицам, поскольку они помогли решить проблему переноса кислорода на большие расстояния у этих древесных растений в каменноугольный период. По мере эволюции они также приобрели вторичные связи и стали вытянутыми в поперечном направлении, чтобы эффективно аэрировать максимальное количество вертикальных лучей, а также центральную сердцевинную ткань стебля. [6] Эволюционное значение паричных заключалось в их функциональности в отсутствие стеблевых устьиц, где они также могут поражаться и разрушаться давлением, аналогично тому, которое может повредить устьичную ткань. Очевидно, и у хвойных , и у лепидодендроидов парихной как первичная чечевицеобразная структура проявляется в виде парных структур по обе стороны от рубцов листьев . Развитие и увеличение количества этих примитивных чечевичек сыграло ключевую роль в создании системы, открытой для аэрации и газообмена на этих растениях. [7]
Структура и развитие
[ редактировать ]В телах растений, которые производят вторичный рост , чечевицы способствуют газообмену кислорода, углекислого газа и водяного пара . [8] Формирование чечевицы обычно начинается под устьичными комплексами во время первичного роста, предшествующего развитию первой перидермы . Образование чечевичек, по-видимому, напрямую связано с ростом и прочностью побега , а также с гидрозом ткани, то есть с внутренней влажностью . [9] По мере созревания стеблей и корней развитие чечевиц продолжается в новой перидерме (например, перидерме, образующейся на дне трещин коры).
Чечевички встречаются в виде приподнятых круглых, овальных или удлиненных участков на стеблях и корнях. У древесных растений чечевички обычно выглядят как грубые пробкообразные структуры на молодых ветвях . Под ними пористая ткань создает ряд крупных межклеточных промежутков между клетками . Эта ткань заполняет чечевичок и возникает в результате деления клеток в феллогене или подустьичной основной ткани . Также может произойти изменение цвета чечевичек, например, у манго , что может быть связано с количеством лигнина в клеточных стенках . [10] [11]
В условиях недостатка кислорода, что делает дыхание ежедневной проблемой, разные виды могут обладать специализированными структурами, в которых можно найти чечевички. Например, у обыкновенного мангровых деревьев вида чечевички появляются на пневматофорах (специализированных корнях ), где клетки паренхимы , соединяющиеся со структурой аэренхимы, увеличиваются в размерах и проходят клеточное деление. [12] Напротив, чечевицы винограда расположены на плодоножках и действуют в зависимости от температуры . Если они заблокированы, это может привести к гипоксии и последующему накоплению этанола , что приведет к гибели клеток . [13]
Фрукты
[ редактировать ]
Чечевички также присутствуют на многих фруктах, особенно заметно на многих яблоках и грушах. На европейских грушах они могут служить индикатором того, когда собирать плоды, так как светлые чечевички на незрелых плодах темнеют, становятся коричневыми и поверхностными из-за образования пробковых клеток. [14] [15] Некоторые бактериальные и грибковые инфекции могут проникать в плоды через чечевички, причем восприимчивость иногда увеличивается с возрастом. [16]
Хотя термин «чечевица» обычно ассоциируется с разрушением тканей перидермы , связанным с газообменом, он также относится к светлоокрашенным пятнам, обнаруженным на яблоках (разновидность семечковых плодов ). «Чечевицел», по-видимому, является наиболее подходящим термином для описания обеих упомянутых структур в свете их схожей функции в газообмене. Чечевички семечка могут возникать в результате более не функционирующих устьиц, разрывов эпидермиса в результате удаления трихом и других разрывов эпидермиса , которые обычно возникают на ранних стадиях развития молодых семечковых плодов. Закрытие чечевичек семечка может произойти в результате уплотнения кутикулы над устьичным отверстием или подустьичного слоя. Закрытие может начаться и в том случае, если подустьичные клетки огрубеют , наподобие пробки . Количество чечевичек обычно варьируется в зависимости от вида яблок: диапазон может составлять от 450 до 800 или от 1500 до 2500 в яблоках Winesap и Spitzenburg соответственно. Такой широкий диапазон может быть обусловлен наличием воды на ранних стадиях развития каждого сорта яблок. [17]
«Повреждение чечевицы» — это глобальное заболевание кожицы яблок, при котором на чечевицах вскоре после обработки и упаковки появляются темные ямки диаметром 1–8 мм. [18] [19] Чаще всего он встречается у сорта Гала ( Malus × Domestica ), особенно у Роял Гала , а также у сортов Фуджи , Гренни Смит , Голден Делишес и Делишес. [18] [19] Это чаще встречается в засушливых регионах и, как полагают, связано с относительной влажностью и температурой. [18] [19] Эффект можно смягчить, опрыскивая фрукты липофильным покрытием перед сбором урожая. [18]
Клубни
[ редактировать ]Чечевички также присутствуют на клубнях картофеля. [20]
Галерея
[ редактировать ]
Чечевицы на Prunus serrula
Чечевички на дикой вишне или джине
Кора ольхи ( Alnus Glutinosa ) с характерными чечевичками и аномальными чечевичками на мозолистых участках.
Чечевички на картофеле сорта Моналиса
Чечевички на грушах сорта Вильямс
См. также
[ редактировать ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ "Чечевица" . Научный словарь американского наследия , компания Houghton Mifflin, через словарь.com. Проверено 11 октября 2007 г.
- ^ Гибсон, Артур К. « Особенности коры в общей ботанике» . Архивировано из оригинала 17 ноября 2013 г. Проверено 19 августа 2012 г.
- ^ Исау, К. (1953), Анатомия растений , John Wiley & Sons Inc., Нью-Йорк, Chapman & Hall Ltd., Лондон.
- ^ Майкл Дж. Андреу; Эрин М. Гивенс; Мелисса Х. Фридман, что за. «Как распознать дерево» . Расширение МФСА Университета Флориды. Архивировано из оригинала 14 мая 2013 г. Проверено 7 марта 2013 г.
- ^ Мэтьюз, Джек С.А.; Виалет-Шарбранд, Сильвер Р.М.; Лоусон, Трейси (июнь 2017 г.). «Суточные изменения газообмена в открытом доступе: баланс между фиксацией углерода и потерей воды» . Физиология растений . 174 (2): 614–623. дои : 10.1104/стр.17.00152 . ПМК 5462061 . ПМИД 28416704 .
- ^ Уэтмор, Ральф Х. (сентябрь 1926 г.). «Организация и значение чечевичек в двудольных. I. Чечевички по отношению к совокупным и сложным лучам хранения в древесных стеблях. Чечевички и корни». Ботанический вестник . 82 (1): 71–78. дои : 10.1086/333634 . JSTOR 2470894 . S2CID 83645501 .
- ^ Крюк, Дональд Д. (декабрь 1972 г.). «Аэрация на деревьях». Ботанический вестник . 133 (4): 443–454. дои : 10.1086/336669 . JSTOR 2474119 . S2CID 83842497 .
- ^ Лендзиан, Клаус Дж. (4 июля 2006 г.). «Стратегии выживания растений во время вторичного роста: барьерные свойства шелухи и чечевичек по отношению к воде, кислороду и углекислому газу» . Экспериментальная ботаника . 57 (11): 2535–2546. дои : 10.1093/jxb/erl014 . ПМИД 16820395 .
- ^ Пристли, Дж. Х. (18 декабря 1922 г.). «Физиологические исследования в анатомии растений V. Причинные факторы образования пробки» . Новый фитолог . 21 (5): 252–268. дои : 10.1111/j.1469-8137.1922.tb07603.x . JSTOR 2428084 .
- ^ Кенойер, Лесли А. (31 декабря 1908 г. - 2 января 1909 г.). «Зимнее состояние чечевицы». Труды Канзасской академии наук . 22 : 323–326. дои : 10.2307/3624744 . JSTOR 3624744 .
- ^ Тамджинда, Бунчай (1992). «Анатомия чечевиц и возникновение их изменения цвета в манго» (PDF) . Касертсарт Дж . 26 (Приложение 5): 57–64.
- ^ Пурнобасуки, Хери (январь 2011 г.). «Структура чечевичек на пневматофорах Avicennia marina: как аэрирующее устройство, доставляющее кислород в корень мангрового дерева» . Биота . 16 (2): 309–315. дои : 10.24002/biota.v16i2.113 . S2CID 191198645 .
- ^ Сяо, Зею; Роджерс, Сьюзи Ю.; Садрас, Виктор О.; Тайерман, Стивен Д. (2018). «Гипоксия ягод винограда: роль дыхания семян и чечевичек на плодоножке и возможная связь с гибелью клеток» . Экспериментальная ботаника . 69 (8): 2071–2083. дои : 10.1093/jxb/ery039 . ПМК 6018838 . ПМИД 29415235 .
- ^ Кревер, Джерард; Бертран, Поль. «Домашние садовые груши» . Публикации CAES . Колледж сельскохозяйственных и экологических наук Университета Джорджии . Проверено 18 января 2014 г.
- ^ Пизнер, Джон (19 апреля 2005 г.). «Срывайте груши до полного созревания, — советует садовод ЛГУ AgCenter» . Сельскохозяйственного центра Университета штата Луизиана Веб-сайт . Архивировано из оригинала 15 января 2006 года.
- ^ Иртванге, С.В. (февраль 2006 г.) «Применение упаковки в модифицированной атмосфере и связанных с ней технологий при послеуборочной обработке свежих фруктов и овощей». Архивировано 11 октября 2006 г. в Wayback Machine . Международный журнал сельскохозяйственной инженерии: электронный журнал СИГР. Приглашенный обзор № 4. Том. VIII, стр. 8. Проверено 11 октября 2007 г.
- ^ Клементс, Гарри Ф. (сентябрь 1935 г.). «Морфология и физиология чечевичек семечек Pyrus malus». Ботанический вестник . 97 (1): 101–117. дои : 10.1086/334539 . JSTOR 2471695 . S2CID 84144735 .
- ^ Jump up to: а б с д Карри, Эрик А.; Торрес, Каролина; Нойбауэр, Луис (2008). «Липофильное покрытие, нанесенное перед сбором урожая, уменьшает нарушение разрушения чечевицы в яблоках сорта Гала» . ХортТехнологии . 18 (4): 690–696. дои : 10.21273/HORTTECH.18.4.690 .
- ^ Jump up to: а б с Туркетти, СС; Карри, Э.; Лётце, Э. (2012). «Роль морфологии, частоты и плотности чечевицы в частоте разрушения чечевицы в яблоках сорта Гала». Наука садоводства . 138 : 90–95. doi : 10.1016/j.scienta.2012.02.010 . ISSN 0304-4238 .
- ^ Адамс, MJ (1975). «Чечевички клубней картофеля: развитие и строение». Анналы прикладной биологии . 79 (3): 265–273. дои : 10.1111/j.1744-7348.1975.tb01582.x .
Ссылки
[ редактировать ]- Рэйвен, Питер Х.; Рэй Ф. Эверт; Сьюзен Э. Эйхорн (2005). Биология растений 7-е изд . Издатели WH Freeman and Company. стр. 586–587. ISBN 0-7167-1007-2 .