пасленовые

«Паслен» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Паслен (значения) .

пасленовые Временной диапазон: от раннего эоцена до современного ,
Цветущая бругмансия суавеоленс. из Ботанического сада США
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Астериды
Заказ:	Соланалес
Семья:	пасленовые Джусс.
Подсемейства
Цестроиды Гетцеоидеа Никотианоидные Петуниоидные Schizanthoideae Швенкиоидные Соланоиды

Фрукты, включая томатилло , баклажаны , сладкий помидоры , перец и перец чили , все они являются близкими родственниками семейства пасленовых.

Пасленовые s ( / ˌ ɒ ə l ˈ n iː eɪ s i . , - ) ˌ aɪ / , или пасленовые , представляют собой семейство цветковых растений , которое варьируется от однолетних и многолетних трав до виноградных лоз , лиан , эпифитов , кустарников и деревьев и включает ряд сельскохозяйственных культур, лекарственных растений , специй , сорняков и декоративных растений . Многие представители семейства содержат сильнодействующие алкалоиды , а некоторые очень токсичны , но многие из них, в том числе помидоры , картофель , баклажаны , болгарский перец и перец чили , используются в пищу . Семейство относится к отряду Solanales , группе астерид и классу Magnoliopsida ( двудольные ). Пасленовые насчитывают около 98 родов и около 2700 видов. с большим разнообразием местообитаний , морфологии и экологии .

Название Solanaceae происходит от рода Solanum . Этимология латинского слова неясна. Название может произойти из-за предполагаемого сходства некоторых пасленовых цветов с солнцем и его лучами. По крайней мере, один вид Solanum известен как «солнечная ягода». Альтернативно, название могло произойти от латинского глагола sunare , означающего «успокаивать», предположительно имея в виду успокаивающие фармакологические свойства некоторых психоактивных видов этого семейства.

Семейство пасленовых включает ряд обычно собираемых или культивируемых видов. Наиболее экономически важным родом семейства является Solanum , который содержит картофель ( S. tuberosum , фактически другое распространенное название семейства — «семейство картофеля»), помидоры ( S. lycopersicum ), а также баклажаны или баклажаны. ( С. melongena ). Другой важный род, Capsicum , производит как перец чили , так и болгарский перец .

Род Физалис производит так называемые земляники, а также томатилло ( Physalis philadelphica ) и Physalis peruviana (Капский крыжовник). Alkekengi officinarum (Китайский фонарик) ранее был включен в род Physalis (как Physalis alkekengi ), пока молекулярные и генетические данные не определили его как типовой вид нового рода. Род Lycium включает самшитовый шип и ягоду годжи Lycium barbarum . Никотиана содержит, помимо других видов, табак . Некоторые другие важные представители пасленовых включают ряд декоративных растений, таких как петуния , броваллия и лициантес , а также источники психоактивных алкалоидов, дурман , мандрагору (мандрагору) и атропу белладонну (смертельный паслен). Некоторые виды широко известны своим медицинским применением, психотропным действием или ядовитостью.

Это семейство распространено по всему миру и присутствует на всех континентах, кроме Антарктиды . Наибольшее видовое разнообразие встречается в Южной и Центральной Америке . В 2017 году учёные сообщили об открытии и анализе ископаемого вида, принадлежащего ныне живущему роду Physalis , Physalis infinemundi , найденного в Патагонском регионе Аргентины и датированного 52 миллионами лет назад. Это открытие отодвинуло самое раннее появление растений семейства пасленовых. Большинство экономически важных родов содержится в подсемействе Solanoideae , за исключением табака ( Nicotiana tabacum , Nicotianoideae) и петунии ( Petunia × Hybrida , Petunioideae).

Многие из пасленовых, такие как табак и петуния, используются в качестве модельных организмов при исследовании фундаментальных биологических вопросов на клеточном , молекулярном и генетическом уровнях.

Описание

Иллюстрация Solanum dulcamara . 1. цветок; 2. цветок в продольном разрезе, без лепестков; 3. андроцей ; 4. яичник в поперечном разрезе; 5. семя, вид сверху; 6. семя на поперечном разрезе – обратите внимание на изогнутый зародыш, окружающий эндосперм; А. ветка с листьями и цветами; Б. стебель с незрелыми и зрелыми плодами

Растения семейства пасленовых могут иметь форму трав, кустарников , деревьев , виноградных лоз и лиан, а иногда и эпифитов . Они могут быть однолетними , двулетними или многолетними , прямостоячими или стелющимися. У некоторых есть подземные клубни . В них нет ни молочника , ни латекса , ни цветных соков . Они могут иметь базальную или конечную группу листьев или ни один из этих типов. Листья обычно очередные или очередные или противоположные (то есть чередуются у основания растения и располагаются напротив соцветия ) . Листья могут быть травянистыми, кожистыми или превращаться в колючки . Листья обычно черешковые или почти сидячие, реже сидячие. Они часто не имеют запаха, но некоторые из них ароматны или зловны. Листовая пластинка может быть как простой, так и сложной, причем последняя может быть как перистораздельной, так и тройчатой. Листья имеют сетчатое жилкование и лишены базальной меристемы . Пластинки обычно дорзивентральные и лишены секреторных полостей. Устьица ; обычно расположены на одной из двух сторон листа они редко встречаются с обеих сторон.

Цветочная схема картофеля завязь (Solanum tuberosum), легенда: 1 = чашелистики 2 = лепестки 3 = тычинки 4 = верхняя

Цветки , как правило, гермафродиты , хотя некоторые из них бывают однодомными , андромоноидными или раздельнополыми видами (например, некоторые виды Solanum или Symonanthus ). Опыление энтомофильное. Цветки могут быть одиночными или сгруппированы в верхушечные, цимозные или пазушные соцветия. Цветки некрупные, ароматные ( Никотиана ), зловонные ( Антоцерцис ) или без запаха. Цветки обычно актиноморфные , слегка зигоморфные или резко зигоморфные (например, у цветков с двугубным венчиком у видов Schizanthus ). Нарушения симметрии могут быть связаны с андроцеем , околоцветником или с тем и другим одновременно. У подавляющего большинства видов цветки имеют дифференцированный околоцветник с чашечкой и венчиком (соответственно с пятью чашелистиками и пятью лепестками), андроцей с пятью тычинками и двумя плодолистиками, образующими гинецей с верхней завязью. (поэтому их называют пентамерами и тетрацикликами). Тычинки восьми эпипетальные . , их обычно кратно четырем или пяти, чаще всего четырем или У них обычно имеется гипогинозный диск. Чашечка гамосепальная (так как чашелистики соединяются в трубку), с равными сегментами (4)5(6), пятилопастная, с долями короче трубки, устойчивая, часто нарастающая. Венчик обычно имеет пять лепестков, которые также соединены между собой, образуя трубку. Форма цветков обычно вращающаяся (колесовидная, раскинувшаяся в одной плоскости, с короткой трубкой) или трубчатая (вытянутая цилиндрическая трубка), колокольчатая или воронковидная.

Андроцей имеет (2)(4)5(6) свободных тычинок внутри противоположных чашелистиков (они чередуются с лепестками). Они обычно плодовиты или, в некоторых случаях (например, у Salpiglossideae), имеют стаминодии . В последнем случае стаминодий обычно бывает либо один ( Salpiglossis ), либо три ( Schizanthus ). Пыльники соприкасаются своим верхним концом, образуя кольцо, либо совершенно свободны, дорсифицированы или базификсированы с порицидным раскрытием или через небольшие продольные трещины. Тычиночная нить может быть нитевидной или плоской. Тычинки могут быть вставлены внутрь кораллиновой трубки или выдвинуты вперед. У растений наблюдается одновременный микроспорогенез, микроспоры тетрадные, тетраэдрические или изобилатеральные. Пыльцевые зерна в момент раскрытия двуклеточные, обычно открытые и угловатые.

Гинецей двуплодный (реже трех- или пятигнездный) с верхней завязью и двумя гнездами , которые могут быть вторично разделены ложными перегородками , как у Nicandreae и Datureae. Гинецей расположен косо относительно срединной плоскости цветка. У них один стиль и одно клеймо ; последний простой или двулопастный. В каждом локуле имеется от 1 до 50 семязачатков анатропного или гемианатропного типа с подмышечной плацентацией. Развитие зародышевого мешка может быть таким же, как у Polygonum или Allium видов зародышевого мешка ядерные полюса сливаются . Перед оплодотворением . Три антипода обычно эфемерны или постоянны, как в случае с Атропой . Плодом ягода может быть , как в случае с томатом или лайчи, или раскрывающаяся коробочка , как у дурмана , или костянка . Плод имеет осевую плацентацию . Капсулы обычно септицидны, реже локулицидны или имеют клапанную форму. Семена обычно эндоспермные, маслянистые ( реже крахмалистые) и без явных волосков. Семена большинства пасленовых круглые и плоские, диаметром около 2–4 мм (0,079–0,157 дюйма). Зародыш может быть прямым или изогнутым, имеет две семядоли. У большинства видов пасленовых 2n = 24. хромосомы , но это число может быть кратно 12 из-за полиплоидии . Дикий картофель , которых насчитывается около 200, преимущественно диплоидный (2×12=24 хромосомы), но триплоидный (3×12=36 хромосом), тетраплоидный (4×12=48 хромосом), пентаплоидный (5×12=60 хромосом). ) и даже существуют гексаплоидные (6 × 12 = 72 хромосомы) виды или популяции. Культурный вид Solanum tuberosum имеет 4 × 12 = 48 хромосом. Некоторые виды Capsicum имеют 2 × 12 = 24 хромосомы, а другие — 26 хромосом.

Разнообразие характеристик

Несмотря на предыдущее описание, пасленовые демонстрируют большую морфологическую изменчивость, даже по репродуктивным характеристикам. Примеры такого разнообразия включают в себя:

• Количество плодолистиков, образующих гинецей

Обычно у пасленовых есть гинецей (женская часть цветка), образованный двумя плодолистиками. Однако у Melananthus гинецей одноплодный, у Capsicum три-четыре плодолистика , у Nicandra , некоторых видов Jaborosa и Trianaea и четыре плодолистика у Iochroma umbellatum .

• Количество гнезд в завязи

Число гнезд в завязи обычно такое же, как и число плодолистиков. Однако встречаются некоторые виды, у которых численность не одинакова из-за существования ложных перегородок (внутренних стенок, разделяющих каждое гнездо), например, у дурмана и некоторых представителей Lycieae (роды Grabowskia и Vassobia ).

• Вид семязачатков и их количество

Семязачатки обычно перевернуты, резко загнуты назад (анатропные), но у некоторых родов семязачатки повернуты под прямым углом к ​​ножке (кампилотропные), как у Phrodus , Grabowskia или Vassobia ), или частично перевернуты (гемитропные, как у Cestrum , Capsicum) . , схизантус и лицей ). Число семязачатков в гнезде также варьирует от нескольких (по две пары в каждом гнезде у Grabowskia , по одной паре в каждом гнезде у Lycium ) и очень редко в каждом гнезде находится только один семязачаток, как, например, у Melananthus .

• Тип фруктов

Плоды подавляющего большинства пасленовых — ягоды или коробочки (в том числе пиксидии), реже костянки. Ягоды распространены в подсемействах Cestroideae, Solanoideae (за исключением Datura , Oryctus , Grabowskia и трибы Hyoscyameae) и трибы Juanulloideae (за исключением Markea ). Капсулы характерны для подсемейств Cestroideae (за исключением Cestrum ) и Schizanthoideae, триб Salpiglossoideae и Anthocercidoideae, а также рода Datura . Триба Hyoscyameae имеет пиксидии. Костянки типичны для трибы Lycieae и Iochrominae.

Таксономия

Следующий таксономический обзор пасленовых, включая подсемейства, трибы и роды, основан на самых последних молекулярно-филогенетических исследованиях этого семейства:

Подразделение

Цестроиды (Browallioideae)

Cestrum elegans (подсемейство: Cestroideae), кустарник, используемый как декоративное растение.

Броваллия американская

Streptosolen jamesonii , Культурное растение, Chelsea Physic Garden, Лондон, Великобритания .

Цветок Salpiglossis sinuata , Йенский ботанический сад , Германия.

Для этого подсемейства характерно наличие перициклических волокон, андроцея с четырьмя или пятью тычинками, часто дидинамными. Число основных хромосом сильно варьирует: от x=7 до x=13. Подсемейство состоит из восьми родов (разделенных на три трибы) и около 195 видов, распространенных по всей Америке. Род Cestrum является наиболее важным, так как содержит 175 из 195 видов подсемейства. Триба Cestreae необычна тем, что включает таксоны с длинными хромосомами (от 7,21 до 11,511 мкм в длину), тогда как остальные члены семейства обычно обладают короткими хромосомами (например, от 1,5 до 3,52 мкм у Nicotianoideae).

• Броваллиае Хунц.
  • Browallia L. , род шести видов, распространенный от Неотропической области до Аризоны в США.
  • Streptosolen Miers , монотипический род, произрастающий в Андах.
• Cestreae триба Дон , три рода древесных растений, обычно кустарников.
  • Cestrum L. , около 175 видов, распространенных в Неотропической области.
  • Сессия Руис и Пав. , 19 видов из Анд
  • Вестия Виллд. , монотипный род из Чили.
• Триба Salpiglossideae ( Benth. ) Hunz.
  • Reyesia Gay , четыре вида, три из которых обитают на севере Чили, а по одному — на севере Чили и на севере Аргентины.
  • Сальпиглоссис Руис и Пав. , три вида, два происходят из южной части Южной Америки и один из Мексики.

Гетцеоидеа

Goetzea elegans (подсемейство Goetzeoideae ) в бутоне и цветке, Южный Майами, Флорида, США .

Espadaea amoena (подсемейство Goetzeoideae ).

Для этого подсемейства характерно наличие костянок в виде плодов и семян с изогнутыми зародышами и крупными мясистыми семядолями. Основное число хромосом x=13. Включает четыре рода и пять видов, распространенных на территории Больших Антильских островов . Некоторые авторы предполагают, что их молекулярные данные указывают на то, что монотипические роды Tsoala Bosser & D'Arcy должны быть включены в это подсемейство, эндемичное для Мадагаскара и Metternichia на юго-востоке Бразилии . Goetzeaceae Airy Shaw . Синонимом этого подсемейства считают

• Целонейрум Радлк. , монотипический род, эндемичный для Эспаньолы.
• Эспадея Рхб. , монотипный, с Кубы
• Goetzea Wydler , включает два вида с Антильских островов.
• Хенуния Гризеб. , монотипный, родом из Кубы

Никотианоидные

Соцветие табака, Nicotiana tabacum.

• Anthocercideae G.Don : Это племя, эндемичное для Австралии, включает 31 вид семи родов. Молекулярно-филогенетические исследования племени показывают, что это сестра , а роды Anthocercis, Anthotroche, Grammosolen и Symonanthus монофилетичны Nicotiana . Считается, что некоторые характеристики произошли внутри племени, например, одногнездные тычинки с полукруглыми крышечками, прицветниковые цветки и ягоды в качестве фруктов.
  • Антоцерцис Лабиль. , 10 видов, Австралия
  • Антотрош Эндл. , четыре вида, Австралия
  • Crenidium Haegi , монотипический род, Австралия.
  • Cyphanthera Miers , 9 видов, Австралия.
  • Дубойся Р.Бр. , четыре вида, Австралия
  • Граммосолен Haegi , два вида, Австралия.
  • Symonanthus Haegi , два вида, Австралия.
• Никотское племя В то время как
  • Nicotiana L. , род широко распространен, насчитывает 52 американских вида, 23 австралийских и один африканский вид.

Петуниоидные

Brunfelsia pauciflora подсемейство Petunioideae

Nierbergia frutescens подсемейство Petunioideae

Петуния потушить

Молекулярная филогенетика показывает, что Petunioideae является сестринской кладой подсемейства с числом хромосом x = 12 ( Solanoideae и Nicotianoideae ). Они содержат калистегины, алкалоиды, подобные тропанам. Андроцей состоит из четырех тычинок (реже пяти), обычно двух разной длины. Основное число хромосом этого подсемейства может составлять x=7, 8, 9 или 11. Оно состоит из 13 родов и около 160 видов, распространенных по всей Центральной и Южной Америке. Молекулярные данные позволяют предположить, что этот род возник в Патагонии. Benthamiella , Combera и Pantacantha образуют кладу, которую можно отнести к трибе (Benthamielleae), которая должна относиться к подсемейству Goetzeoideae.

• Бентамиэлла Спег. , 12 видов произрастают в Патагонии.
• Бушетия Дунал , три неотропических вида.
• Brunfelsia L. , около 45 видов из неотропов.
• Калибрахоа Церв. бывший Ла Ллав и Лекс. , состоит из 32 видов из неотропов. Морфологические данные позволяют предположить, что этот род следует включить в состав Петуний . Однако молекулярные и цитогенетические данные указывают на то, что их следует хранить отдельно. Фактически, у калибрахоа основное число хромосом x=9, а у петунии – x=7.
• Комбера Сандв. , два вида из Патагонии
• Фабиана Руис и Пав. , 15 видов произрастают в Андах.
• Hunzikeria D'Arcy , три вида с юго-запада США и Мексики.
• Лептоглоссис Бента. , семь видов из западной части Южной Америки
• Нирембергия Руис и Пав. , 21 вид из Южной Америки
• Пантаканта Спег. , моновидовой род из Патагонии.
• Петуния ( Juss. ) Wijsman , 18 видов из Южной Америки.
• Пловмания Хунц. & Subils , монотипический род из Мексики и Гватемалы.

Schizanthoideae

Зигоморфные цветки с двугубым венчиком Schizanthus pinnatus , декоративного растения schizanthoidea.

К Schizanthoideae относятся однолетние и двулетние растения с тропановыми алкалоидами, без перициклических волокон, с характерными волосками и пыльцевыми зернами. Цветки зигоморфные. Андроцей имеет две тычинки и три стаминодия, раскрытие пыльника взрывное. Что касается типа плодов, Schizanthoidae сохраняют плезиоморфную форму плодов семейства Solanaceae, коробочки , которые основаны на анемохорной , абиотической форме распространения. Это присутствует у Schizanthoidae как из-за генетических ограничений ранней дивергенции (см. Ниже), так и из-за эволюции Schizanthoidae и присутствия в открытых средах обитания. Эмбрион изогнут. Основное число хромосом х=10. Schizanthus - несколько нетипичный род среди пасленовых из-за его сильно зигоморфных цветков и основного числа хромосом. Морфологические и молекулярные данные позволяют предположить, что Schizanthus является родственным родом другим пасленовым и рано отделился от остальных, вероятно, в позднем меловом периоде или в раннем кайнозое , 50 миллионов лет назад. Большое разнообразие типов цветов схизантуса стало результатом адаптации этого вида к различным типам опылителей, существовавших в средиземноморских, высокогорных и пустынных экосистемах, которые тогда присутствовали в Чили и прилегающих районах Аргентины.

• Схизантус Руис и Пав. , 12 видов, происходящих из Чили.

Швенкиоидные

Однолетние растения с перициклическими волокнами, цветки зигоморфные, андроцей с четырьмя дидинамными тычинками или тремя стаминодиями; зародыш прямой и короткий. Основное число хромосом x=12. Он включает четыре рода и около 30 видов, распространенных по всей Южной Америке.

• Гетерантия Нис и Март. , один вид из Бразилии
• Меланантус Уолп. , пять видов из Бразилии, Кубы и Гватемалы.
• Protoschwenkia Soler , монотипический род из Боливии и Бразилии, некоторые молекулярно-филогенетические исследования показали, что этот род имеет неопределенное таксономическое положение внутри подсемейства.
• Schwenckia L. , 22 вида, распространены во всех неотропических регионах Америки.

Соланоиды

Сорт Capsicum frutescens "tabasco", соланоидея.

Цветок Атропа белладонна (Смертельный паслен)

Белена черная ( Hyoscyamus niger )

Latua pubiflora подсемейство Solanoideae.

никандры физалоидной Цветок

соландры максимальной Цветок

У плодов Physalis peruviana (капский крыжовник) плод окружает стойкая чашечка.

Цветок Eriolarynx australis (ранее известный как Iochroma australe ), культурное растение, Ботанический сад UBC , Британская Колумбия .

Ялтомата Распростёртый цветок

паслена бонарского Цветок

Цветок Solanum betaceum ( Cyphomandra betacea )

акнистуса древовидного Цветок

скополии карниолики Цветок

• Capsiceae Дюморт
  • Capsicum L. включает 40 признанных неотропических видов.
  • Lycianthes (Dunal) Hassler , около 200 видов, распространенных по всей Америке и Азии.
• Datureae G.Don , два рода прекрасно дифференцированы как на морфологическом, так и на молекулярном уровне, Brugmansia включает древесные виды, а Datura – травянистые или кустарниковые, последний род можно разделить на три отдела: Stramonium , Dutra и Ceratocaulis . Недавно был создан монотипический род Trompettia для боливийского кустарника, ранее известного как Iochroma cardenasianum , который теперь принадлежит к Datureae, а не Physaleae, как считалось ранее.
  • Brugmansia Persoon , шесть видов из Анд.
  • Datura L. , 12 неотропических видов.
  • Trompettia J.Dupin , единственный вид из Андской Боливии.
• Гиосциамеа Эндл.
  • Anisodus Link , четыре вида из Китая , Индии и Гималаев.
  • Atropa L. , шесть видов от Европы до Северной Африки и Гималаев.
  • Atropanthe Pascher , монотипический род из Китая.
  • Hyoscyamus L. , 31 признанный вид. Распространен от Средиземноморья до Китая.
  • Physochlaina G.Don , 6 признанных евроазиатских видов.
  • Пржевальский Максим. , 2 вида из Китая
  • Скополиа Жак. , дизъюнктное распространение с двумя европейскими видами и двумя из Восточной Азии .
• Джаборозеа Миерс
  • Джабороса Юсс. , род, включающий 23 вида из Южной Америки.
• Соландреа Миерс
  • Подтриба Juanulloinae состоит из 10 родов деревьев и эпифитных кустарников с неотропическим распространением. Некоторые из этих родов ( Dyssochroma , Merinthopodium и Trianaea ) демонстрируют явную зависимость от различных видов летучих мышей как в опылении, так и в распространении семян.
    • Doselia A.Orejuela & Särkinen , четыре вида из Колумбии и Эквадора.
    • Диссохрома Миерса , два вида с юга Бразилии.
    • Хокезиофитон Хунц. два вида из Южной Америки
    • Хуануллоа Руис и Пав. , 11 видов из Южной и Центральной Америки.
    • Маркеа Рич. , 9 видов из Южной и Центральной Америки.
    • Меринтоподиум Дж. Донн. См. три вида, происходящие из Южной Америки
    • Poortmannia Drake , один вид, из Колумбии, Эквадора и Перу (Южная Америка).
    • Шультезиантус Хунц. , восемь неотропических видов
    • Трианаея Планч. и липа , шесть южноамериканских видов.
  • Подтриба Solandrinae, монотипическая подтриба, отличается от Juanulloinae тем, что ее зародыши имеют действующие семядоли и полунижние завязи.
    • Соландра Св. , 10 видов из неотропических регионов Америки.
• Ликеи Хунц. имеет единственный род древесных растений, произрастающих в засушливом или полузасушливом климате. Космополитический род Lycium имеет большую морфологическую изменчивость. Молекулярно-филогенетические исследования показывают, что Grabowskia и Phrodus включены в состав Lycium . и этот род вместе с Nolana и Sclerophylax образуют кладу (Lyciina), у которой в настоящее время отсутствует таксономическая категория. Красные мясистые ягоды, разносимые птицами, являются основным видом фруктов Ликиума . Различные типы плодов этого рода превратились из только что упомянутых ягод в костянку с уменьшенным количеством семян.
  • Lycium L. , 101 космополитный вид.
• Mandragoreae (Wettst.) Hunz. По данным молекулярно-филогенетических исследований, племя & Barboza не имеет определенного систематического положения.
  • Мандрагора Л. , два вида из Евразии.
• Никандреа Веттст. — племя с двумя южноамериканскими родами. Молекулярно-филогенетические исследования показывают, что эти роды не связаны между собой и не связаны с другими родами семейства, поэтому их таксономическое положение неопределенно.
  • Экзодеконус Раф. , шесть видов из западной части Южной Америки.
  • Никандра Аданс , один вид, распространенный в неотропических регионах.
• Ноланээ Рчб. В основном это травы и небольшие кустарники с сочными листьями, у них очень красивые цветки от белого до различных оттенков синего, плоды у них шизокарпальные, дающие начало различным орешкам.
  • Нолана Л. , 89 видов, распространенных на западе Южной Америки.
• Physaleae Miers — большое племя, сестра Capsiceae.
  • Подтриба Iochrominae (Miers) Hunz. , клада внутри трибы Physaleae. содержит 37 видов, распространенных преимущественно в Андах, отнесенных к шести родам. Представители этой подтрибы характеризуются древесными кустарниками или небольшими деревьями с привлекательными трубчатыми или повернутыми цветами. Они также обладают большим цветочным разнообразием, в котором присутствуют все виды семейства. Их цветы могут быть красными, оранжевыми, желтыми, зелеными, синими, фиолетовыми или белыми. Венчик может быть трубчатым или повернутым, с разницей длины трубки у разных видов до восьми раз.
    • Acnistus Schott , один вид, распространенный в неотропах.
    • Дуналия Кунт. , пять видов из Анд
    • Эриоларинкс Гунц. , три вида из Аргентины и Боливии.
    • Иохрома Бента. , 24 вида из Анд
    • Сарача Руис и Пав. , восемь видов из Анд
    • Вассобия Русби , два южноамериканских вида.
  • Физалины (Миерс) Хунц. , монофилетическая подтриба, содержит 10 родов и включает травы или древесные кустарники с желтыми, белыми или фиолетовыми одиночными пазушными цветками, опыляемыми пчелами. После опыления венчик опадает, а чашечка расширяется, пока полностью не покроет развивающуюся коробочку (чашечка называется приростком). У многих видов чашечка по мере созревания становится желтой или оранжевой. Ягоды содержат множество семян от зеленоватого до желто-оранжевого цвета, часто с красными или фиолетовыми бликами.
    • Алкекенги Мельница . , монотипический род; дальневосточный вид, ранее входивший в род Физалис ( Physalis alkekengi L.).
    • Brachistus Miers , три вида из Мексики и Центральной Америки.
    • Calliphysalis Whitson , монотипический род с юго-востока США.
    • Capsicophysalis (Bitter) Averett & M.Martínez , монотипический род из Мексики и Гватемалы.
    • Cataracta Zamora-Tav., O.Vargas & M.Martínez , монотипический род из Мексики.
    • Чамесарача (А.Грей) Бент. & Крюк. , насчитывает 10 видов из Мексики и Центральной Америки.
    • Darcyanthus , род, насчитывающий всего 1 вид, происходящий из Боливии и Перу.
    • Leucophysalis Rydberg , включает 3 вида с юго-запада США и Мексики.
    • Oryctes S. Watson , монотипический род с юго-запада США.
    • Physalis L. — самый крупный род подтрибы, насчитывающий 94 вида, распространённых в тропических регионах Америки и с 1 видом в Китае .
    • Квинкула Раф. всего 1 вид с юго-запада США и из Мексики.
    • Schraderanthus Averett , монотипический род из Мексики и Гватемалы.
    • Трозелия Раф. с 2 видами из Эквадора и Перу.
    • Tzeltalia , род, выделенный из Physalis , 2 вида распространены по всей Мексике и Гватемале .
    • Witheringia L' Heritier , род, насчитывающий 15 видов из неотропических регионов.
  • Подтриба Salpichroinae, это подтриба Physaleae, включающая 16 американских видов, распределенных в 1 род:
    • Нектуксия Кунт. , монотипический род, эндемичный для Мексики.
    • Salpichroa Miers , род, насчитывающий 15 видов из Анд и других регионов Южной Америки.
  • Подтриба Withaninae — подтриба Physaleae, имеющая широкое распространение и включающая 9 родов:
    • Афинея Сендтн. , включающий 14 видов из Южной Америки.
    • Куатрезия Хунц. , с 11 неотропическими видами. Молекулярные исследования показывают, что этот род, наряду с Deprea и Larnax, имеет неопределенное таксономическое положение.
    • Депреа Раф. , с 55 неотропическими видами.
    • Дископодий Хохст. с 2 видами в тропической Африке.
    • Меллиссия Хук. ф. , монотипный род с острова Святой Елены с общим названием Самшит Святой Елены (род недавно отнесен к Витании )
    • Nothocestrum A.Gray с 4 видами с Гавайев.
    • Tubocapsicum (Wettst.) Makino , имеющий всего один вид, эндемичный для Китая.
    • Витания Паук. , 10 видов обитают на Канарских островах , в Африке и Непале .
• Племя Solaneae. Род Cyphomandra Sendtn. , Нормания Лоу , Тригера Кав. и Lycopersicum Mill были переведены в Соланум . Таким образом, подтриба состоит из двух родов:
  • Ялтомата Шлтдл. , который содержит 50 неотропических видов.
  • Solanum L. , самый крупный род семейства и один из самых обширных среди покрытосеменных растений , насчитывающий 1328 видов, распространенных по всему миру.

Неуверенное сиденье

Склерофилакс курции .

Следующие роды еще не отнесены ни к одному из признанных подсемейств пасленовых ( incertae sedis ).

• Атриходендрон Гагнеп. , монотипный род из Вьетнама.
• Duckeodendron Kuhlmannb , монотипический род из тропических лесов Амазонки .
• Латуа Фил. , монотипический род, произрастающий в Чили.

Роды и распространение видов

Цветы и листва Cestrum parqui .

Принц Меттерних

Пасленовые насчитывают 98 родов и около 2700 видов. Несмотря на такое огромное разнообразие видов, они распределены между родами неравномерно. Восемь наиболее важных родов содержат более 60% видов, как показано в таблице ниже. Solanum - род, типичный для семейства, включает почти 50% от общего числа видов пасленовых.

Роды	Примерное количество видов
Соланум	1,330
Лициантес	200
Честер	150
Нолан	89
Физалис	85
Личи	85
Никотиана	76
Брунфельсия	45
Примерное количество видов в семействе	2,700

Этимология

Название «Пасленовые» (англ. США : / ˌ s oʊ l ə ˈ n eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ iː / ) приходит в международный научный словарь из неолатыни , от Solanum , типового рода , + -aceae , стандартизированный суффикс для названий семейств растений в современной систематике. Название рода происходит от классического латинского слова solanum , относящегося к пасленовым (особенно Solanum nigrum ), «вероятно, от sol , 'солнце', + -anum , среднего рода от -anus ».

Распространение и среда обитания

Карта, показывающая распространение пасленовых по всему миру (светло-зеленые зоны)

Хотя представители семейства пасленовых встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, наибольшее разнообразие видов встречается в Центральной Америке и Южной Америке . Центры разнообразия также имеются в Австралии и Африке . Пасленовые занимают множество различных экосистем , от пустынь до тропических лесов , и часто встречаются во вторичной растительности, заселяющей нарушенные территории. В целом растения этого семейства имеют тропическое и умеренное распространение.

Экология

Картофельная клубневая моль ( Pthhorimaea operculella ) — насекомое-олигофаг, предпочитающее питаться растениями семейства пасленовых, особенно растением картофеля ( Solanum tuberosum ). Самки P. operculella используют листья для откладывания яиц, а вылупившиеся личинки разъедают мезофилл листа. Питаясь листвой, личинки затем копаются и питаются клубнями и корнями растения.

Алкалоиды

Алкалоиды — азотистые органические вещества, вырабатываемые растениями в качестве вторичного метаболита и оказывающие интенсивное физиологическое действие на животных даже в малых дозах. Пасленовые известны наличием разнообразного спектра алкалоидов. Для человека эти алкалоиды могут быть желательными, токсичными или и тем, и другим. Тропаны — наиболее известные из алкалоидов пасленовых. Растения, содержащие эти вещества, веками использовались в качестве ядов. Однако, несмотря на то, что многие из этих веществ признаны ядами, они обладают неоценимыми фармацевтическими свойствами. Многие виды содержат различные алкалоиды, которые могут быть более или менее активными или ядовитыми, например скополамин , атропин , гиосциамин и никотин . Они обнаружены в таких растениях, как белена ( Hyoscyamus albus ), белладонна ( Atropa belladonna ), дурман ( Datura stramonium ), мандрагора ( Mandragora Autumnalis ), табак и другие. Некоторые из основных типов алкалоидов:

Химическая структура соланина

• Соланин : токсичный гликоалкалоид с горьким вкусом, имеет формулу C ₄₅ H ₇₃ NO ₁₅ . Он образован алкалоидом соланидином с углеводной боковой цепью. Он содержится в листьях, плодах и клубнях различных пасленовых, таких как картофель и томат. Считается, что его производство является стратегией адаптивной защиты от травоядных. Вещественная интоксикация соланином характеризуется желудочно-кишечными расстройствами ( диарея , рвота , боли в животе) и неврологическими расстройствами ( галлюцинации и головная боль ). Средняя смертельная доза составляет от 2 до 5 мг/кг массы тела. Симптомы проявляются через 8–12 часов после приема внутрь. Количество этих гликоалкалоидов, например, в картофеле существенно варьируется в зависимости от условий окружающей среды при его выращивании, продолжительности хранения и сорта. Средняя концентрация гликоалкалоидов составляет 0,075 мг/г картофеля. Соланин иногда вызывал отравления у людей, которые ели ягоды таких видов, как Solanum nigrum или Solanum dulcamara , или зеленый картофель.

Химическая структура тропанов.

• Тропаны : Термин «тропан» происходит от рода , в котором они встречаются, Atropa ( род белладонны ). Атропа названа в честь греческой Судьбы , Атропоса перерезавшей нить жизни. Эта номенклатура отражает его токсичность и летальность. Это бициклические органические соединения азота ( номенклатура ИЮПАК : 8-метил-8-азабицикло[3.2.1]октан) с химической формулой C ₈ H ₁₅ N. К этим алкалоидам относятся, среди прочих, атропин, кокаин , скополамин и гиосциамин . Они встречаются у различных видов, таких как мандрагора ( Mandragora officinarum и M. Autumnalis ), белена черная или паслен вонючий ( Hyoscyamus niger ), белладонна ( Atropa belladonna ), дурман или дьявольская ловушка ( Datura stramonium ) и бругмансия , а также многие другие представители семейства Пасленовые. С фармакологической точки зрения они являются самыми мощными из антихолинергических средств , то есть подавляют неврологические сигналы, передаваемые эндогенным нейротрансмиттером ацетилхолином существующих . Чаще всего они могут остановить многие виды аллергических реакций. Симптомы передозировки могут включать сухость во рту , расширение зрачков , атаксию , задержку мочи , галлюцинации , судороги , кому и смерть. Атропин, широко используемый офтальмологический препарат, расширяет зрачки и тем самым облегчает осмотр внутренней части глаза. Фактически, сок ягод A. belladonna использовался итальянскими куртизанками в эпоху Возрождения , чтобы преувеличить размер своих глаз, вызывая расширение зрачков («bella donna» по-итальянски означает «красивая женщина»). Несмотря на чрезвычайную токсичность тропанов, они являются полезными лекарствами при введении в чрезвычайно малых дозах. Они могут обратить вспять холинергическое отравление, которое может быть вызвано чрезмерным воздействием фосфорорганических инсектицидов и боевых отравляющих веществ, таких как зарин и VX . Скополамин (обнаружен в Hyoscyamus muticus и Scopolia carniolica ) используется в качестве противорвотного средства при морской болезни или у людей, страдающих тошнотой в результате приема химиотерапии . Скополамин и гиосциамин — наиболее широко используемые тропановые алкалоиды в фармакологии и медицине из-за их воздействия на парасимпатическую нервную систему . Атропин оказывает стимулирующее действие на ЦНС и сердце, тогда как скополамин оказывает седативное действие. Эти алкалоиды не могут быть заменены никаким другим классом соединений, поэтому они по-прежнему востребованы. Это одна из причин развития активной области исследований метаболизма алкалоидов, участвующих в нем ферментов и генов, которые их продуцируют. Гиосциамин-6-β-гидроксилаза, например, катализирует гидроксилирование гиосциамина, что приводит к образованию скополамина в конце пути биосинтеза тропана. Этот фермент был выделен и соответствующий ген клонирован из трех видов: H. niger , A. belladonna и B. candida .

Химическая структура никотина.

• Никотин : Никотин ( ИЮПАК номенклатура ( S )-3-(1-метилпирролидин-2-ил)пиридин) представляет собой пирролидиновый алкалоид, вырабатываемый в больших количествах в растении табака ( Nicotiana tabacum ). Съедобные пасленовые, такие как баклажаны, помидоры, картофель и перец, также содержат никотин, но в концентрациях от 100 000 до 1 000 000 раз меньше, чем в табаке. Функция никотина в растении заключается в защите от травоядных животных , поскольку он является очень эффективным нейротоксином , особенно против насекомых . Фактически, никотин уже много лет используется в качестве инсектицида , хотя в настоящее время его использование заменяется синтетическими молекулами, полученными на основе его структуры. В низких концентрациях никотин действует как стимулятор у млекопитающих, что вызывает зависимость у курильщиков. Подобно тропанам, он действует на холинергические нейроны, но с противоположным эффектом (является агонистом , а не антагонистом ). Он обладает более высокой специфичностью к никотиновым рецепторам ацетилхолина, чем другие белки ACh.

Химическая структура капсаицина

• Капсаицин : Капсаицин ( ИЮПАК номенклатура 8-метил -N -ванилил- транс -6-ноненамид) структурно отличается от никотина и тропанов. Он содержится в видах рода Capsicum , который включает перец чили и хабанеро , и является активным ингредиентом, определяющим по шкале Сковилла рейтинг этих специй . Соединение не оказывает заметного токсичного воздействия на человека. Однако у большинства млекопитающих он стимулирует специфические болевые рецепторы, особенно те, которые связаны с восприятием тепла в слизистой оболочке рта и других эпителиальных тканях . Когда капсаицин вступает в контакт с этими слизистыми оболочками, он вызывает ощущение жжения, мало отличающееся от ожога, вызванного огнем. Капсаицин поражает только млекопитающих, но не птиц. Семена перца могут выжить в пищеварительном тракте птиц; их плоды становятся ярко окрашенными, когда их семена становятся достаточно зрелыми, чтобы прорасти, тем самым привлекая внимание птиц, которые затем распространяют семена. Экстракт капсаицина используется для изготовления перцовых баллончиков — полезного средства отпугивания агрессивных млекопитающих.

Экономическое значение

Розовый Бругмансия с махровыми цветками. сорт

'Fastuosa' трехцветковый Datura metel : древний сорт, созданный из Datura innoxia садоводами доколумбовой эпохи на Больших Антильских островах.

Петуния × atkinsiana , травянистое однолетнее растение, обычно выращиваемое как летняя грядка .

Семейство Пасленовые содержит такие важные пищевые виды, как картофель ( Solanum tuberosum ), помидор ( Solanum lycopersicum ), перец ( Capsicum annuum ) и баклажаны ( Solanum melongena ). Nicotiana tabacum , родом из Южной Америки, сейчас выращивается по всему миру для производства табака. Многие пасленовые являются важными сорняками в различных частях мира. Их важность заключается в том, что они могут быть переносчиками возбудителей или болезней культурных растений, поэтому их присутствие увеличивает потери урожая или качества собранного продукта. Примером этого могут служить Acnistus arborescens и Browalia americana , которые являются переносчиками трипсов , наносящих вред сопутствующим культурным растениям. и некоторые виды дурмана , которые являются носителями различных типов вирусов, которые позже передаются культивируемым пасленовым. Некоторые виды сорняков, такие как Solanum mauritianum в Южной Африке, представляют настолько серьезные экологические и экономические проблемы, что проводятся исследования с целью разработки биологического контроля с помощью насекомых.

Широкий спектр видов растений и их сортов, принадлежащих к пасленовым, выращивается как декоративные деревья, кустарники, однолетние и травянистые многолетние растения. Примеры включают Brugmansia x candida («Ангельская труба»), выращиваемую из-за ее больших висячих цветков в форме трубы, или Brunfelsia latifolia , цветы которой очень ароматны и меняют цвет с фиолетового на белый в течение 3 дней. Другими видами кустарников, которые выращивают ради привлекательных цветов, являются Lycianthes rantonnetii (Голубой картофельный куст или Парагвайский паслен) с фиолетово-синими цветками и Nicotiana glauca («Табачное дерево»). Другие виды и роды пасленовых, которые выращивают как декоративные растения, — это петуния (Petunia). × Hybrida) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × Hybrida и Solandra . Существует даже гибрид петунии и калибрахоа (который образует новый род под названием × Petchoa G. Boker & J. Shaw), который продается как декоративное растение. Многие другие виды, в частности те, которые продуцируют алкалоиды, используются в фармакологии и медицине ( никотиана , гиосциамус , дурман ).

Пасленовые и геном

Многие виды, принадлежащие к этому семейству, в том числе табак и томат, являются модельными организмами , которые используются для исследования фундаментальных биологических вопросов. Одним из аспектов геномики пасленовых является международный проект, который пытается понять, как одна и та же совокупность генов и белков может дать начало группе организмов, столь различных морфологически и экологически. Первой целью этого проекта было секвенирование генома томата. Для этого каждая из 12 хромосом гаплоидного генома томата была передана в разные центры секвенирования в разных странах. Так хромосомы 1 и 10 были секвенированы в США, 3 и 11 — в Китае, 2 — в Корее , 4 — в Великобритании, 5 — в Индии, 7 — во Франции, 8 — в Японии, 9 — в Испании и 12 — в Италии. Секвенирование митохондриального генома было проведено в Аргентине, а генома хлоропластов – в Европейском Союзе .

См. также

• Список растений, ядовитых для лошадей

Ссылки

• Д'Арси, Уильям Г. (1986). Пасленовые . Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-05780-6 .
• Стивенс, П.Ф. (2001–2007). «Паленовые» . Веб-сайт филогении покрытосеменных , версия 8, июнь 2007 г. Проверено 4 ноября 2007 г.
• Уотсон, Л.; Даллвиц, М.Дж. «Паленовые» . Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации. Версия: 1 июня 2007 г. Архивировано из оригинала 26 октября 2007 г. Проверено 4 ноября 2007 г.
• Дмитрий, М. 1987. Аргентинская энциклопедия сельского хозяйства и садоводства. Том I. Описание культурных растений. Издательство ACME SACI, Буэнос-Айрес.
• «Источник пасленовых» . Проверено 17 ноября 2007 г.
• Хунцикер, Армандо Т. 2001. Роды пасленовых. ARG Gantner Verlag KG, Руггель, Лихтенштейн. ISBN   3-904144-77-4 .
• https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:38525-1 Растения мира онлайн . Получено 26 января 2024 г.

Дальнейшее чтение

• Хоукс, Дж. Г.; Лестер, Р.Н.; Скелдинг, AD (1979). Биология и систематика пасленовых . Академическое издательство, Лондон. ISBN  978-0-12-333150-2 .
• Д'Арси, Уильям Г. (1986). Пасленовые . Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-05780-6 .
• Рэдфорд, Альберт Э. (1986). Основы систематики растений . Harper & Row, Publishers, Inc. ISBN  978-0-06-045305-3 .
• Кубо, Кен-ичи; Папе, Тимоти; Хатакеяма, Масаоми; Энтани, Тецуюки; Такара, Аки; Кадзихара, Ки; Цукахара, Май; Симидзу-Инацуги, Рие; Симидзу, Кентаро К.; Такаяма, Сэйдзи (2015). «Дупликация генов и генетический обмен приводят к развитию самонесовместимости на основе S-РНКазы у петунии » (PDF) . Природные растения . 1 (1): 14005. Бибкод : 2015НатПл...114005К . дои : 10.1038/nplants.2014.5 . ПМИД   27246052 . S2CID   1226706 .
  • «Сложная система предотвращает самооплодотворение петуний» . ЭврекАлерт! (Пресс-релиз). 8 января 2015 г.

Внешние ссылки

• Сеть Sol Genomics
• Сеть пасленовых - фотографии растений
• Solanaceae Source - всемирная таксономическая монография всех видов рода Solanum.
• Пасленовые Чили, автор Чилифлора
• Solanaceae. Архивировано 26 октября 2007 г. в Wayback Machine у ​​Л. Уотсона и М. Дж. Даллвица (с 1992 г.). Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации.
• Пасленовые в базе данных растений Министерства сельского хозяйства США.
• Семейство Пасленовые. Архивировано 18 июня 2013 г. в магазине Wayback Machine Flowers в Израиле.
• Сеть SOL Genomics , Корнельский университет
• Представления о различных видах пасленовых.
• Пасленовые из Чили, автор: Чилифлора.
• Чили: пряность нового мира. Архивировано 14 ноября 2012 г. в Wayback Machine (статья на английском языке Германа Октавио Лопеса Рикельме).
• Ресурсы пасленовых в Интернете
• Япельт Р.Б., Якобсен Дж. (2013)Витамин D в растениях: обзор возникновения, анализа и биосинтеза. Front Plant Sci 4, № 136. Обратите внимание на ссылку на более высокий уровень холестерина (и, как следствие, уровень витамина D3) в семействе пасленовых.