Вторичный метаболизм растений
Вторичный метаболизм производит большое количество специализированных соединений (по оценкам, 200 000), которые не способствуют росту и развитию растений, но необходимы им для выживания в окружающей среде. Вторичный метаболизм связан с первичным метаболизмом с помощью строительных блоков и биосинтетических ферментов, полученных в результате первичного метаболизма. Первичный метаболизм управляет всеми основными физиологическими процессами, которые позволяют растению расти и завязывать семена, путем перевода генетического кода в белки, углеводы и аминокислоты. Специализированные соединения вторичного метаболизма необходимы для взаимодействия с другими организмами в мутуалистических (например, привлечение полезных организмов, таких как опылители) или антагонистических взаимодействиях (например, сдерживание травоядных животных и патогенов). Они также помогают справиться с абиотическим стрессом, таким как повышенное УФ-излучение. Широкий функциональный спектр специализированного метаболизма до сих пор до конца не изучен. В любом случае хороший баланс между продуктами первичного и вторичного обмена лучше всего способствует оптимальному росту и развитию растения, а также его эффективной адаптации к часто меняющимся условиям окружающей среды. Хорошо известные специализированные соединения включают алкалоиды, полифенолы, включая флавоноиды, и терпеноиды. Люди используют многие из этих соединений в кулинарных, медицинских и нутрицевтических целях.
История
[ редактировать ]Исследования вторичного метаболизма растений начались во второй половине XIX века, однако до сих пор существовала большая путаница в отношении точной функции и полезности этих соединений. растений Все, что было известно, это то, что вторичные метаболиты являются «побочными продуктами» первичного метаболизма и не имеют решающего значения для выживания растения. Ранние исследования преуспели только в классификации вторичных метаболитов растений, но не дали реального понимания фактической функции вторичных метаболитов растений. Считается, что изучение растительных метаболитов началось в начале 1800-х годов, когда Фридрих Вильгельм Сертурнер выделил морфин из опийного мака, и после этого быстро были сделаны новые открытия. В первой половине 1900-х годов основные исследования вторичного метаболизма растений были посвящены образованию вторичных метаболитов в растениях, и эти исследования были дополнены использованием методов индикаторов, которые значительно облегчили выявление метаболических путей . Однако примерно до 1980-х годов исследований функций вторичных метаболитов растений не проводилось. До этого вторичные метаболиты растений считались просто отходами. Однако в 1970-х годах новые исследования показали, что вторичные метаболиты растений играют незаменимую роль в выживании растения в окружающей среде. Одна из самых новаторских идей того времени утверждала, что вторичные метаболиты растений развивались в зависимости от условий окружающей среды, и это указывало на высокую генную пластичность вторичных метаболитов, но эта теория игнорировалась около полувека, прежде чем получила признание. В последнее время исследования вторичных метаболитов растений сосредоточены на уровне генов и генетическом разнообразии метаболитов растений. Биологи сейчас пытаются проследить происхождение генов и реконструировать пути эволюции. [1]
Первичный и вторичный метаболизм растений
[ редактировать ]Первичный метаболизм в растении включает все метаболические пути, необходимые для выживания растения. Первичные метаболиты — это соединения, которые непосредственно участвуют в росте и развитии растения, тогда как вторичные метаболиты — это соединения, образующиеся в других метаболических путях, которые, хотя и важны, но не существенны для функционирования растения. Однако вторичные метаболиты растений полезны в долгосрочной перспективе, часто в оборонных целях , и придают растениям такие характеристики, как цвет. Вторичные метаболиты растений также используются в передаче сигналов и регуляции первичных метаболических путей. Растительные гормоны, являющиеся вторичными метаболитами, часто используются для регулирования метаболической активности внутри клеток и контроля общего развития растения. Как упоминалось выше на вкладке «История», вторичные метаболиты растений помогают растению поддерживать сложный баланс с окружающей средой, часто адаптируясь в соответствии с потребностями окружающей среды. Хорошим примером этого являются растительные метаболиты, окрашивающие растение, поскольку окраска растения может привлечь опылителей, а также защитить от нападения животных.
Виды вторичных метаболитов растений
[ редактировать ]Не существует фиксированной, общепринятой системы классификации вторичных метаболитов. В зависимости от биосинтетического происхождения вторичные метаболиты растений можно разделить на три основные группы: [2]
- Флавоноиды и родственные фенольные и полифенольные соединения,
- Терпеноиды и
- Азотсодержащие алкалоиды и серосодержащие соединения.
Другие исследователи классифицировали вторичные метаболиты на следующие, более конкретные типы: [3]
| Сорт | Тип | Количество известных метаболитов | Примеры |
|---|---|---|---|
| Алкалоиды | Азотсодержащие | 21000 | Кокаин , Псилоцин , Кофеин , Никотин , Морфин , Берберин , Винкристин , Резерпин , Галантамин , Атропин , Винкамин , Хинидин , Эфедрин , Хинин |
| Небелковые аминокислоты (NPAA) | Азотсодержащие | 700 | NPAA производятся определенными семействами растений, такими как Leguminosae , Cucurbitaceae , Sapindaceae , Aceraceae и Hippocastanaceae . Примеры: азатирозин , канаванин. |
| Амины | Азотсодержащие | 100 | |
| Цианогенные гликозиды | Азотсодержащие | 60 | Амигдалин , Дуррин , Линамарин , Лотаустралин , Пруназин |
| Глюкозинолаты | Азотсодержащие | 100 | |
| Алкамиды | Азотсодержащие | 150 | |
| Лектины , пептиды и полипептиды | Азотсодержащие | 2000 | Конканавалин А |
| Терпены | Без азота | >15 000 | Азадирахтин , Артемизинин , Тетрагидроканнабинол |
| Стероиды и сапонины | Без азота | ЧТО | Это терпеноиды с особой кольцевой структурой. Циклоартенол |
| Флавоноиды и танины | Без азота | 5000 | Лютеолин , дубильная кислота |
| Фенилпропаноиды , лигнины , кумарины и лигнаны. | Без азота | 2000 | Ресвератрол |
| Полиацетилены , жирные кислоты и воски. | Без азота | 1500 | |
| Поликетиды | Без азота | 750 | |
| Углеводы и органические кислоты | Без азота | 200 |
Некоторые из вторичных метаболитов обсуждаются ниже:
Атропин
[ редактировать ]Атропин представляет собой тип вторичного метаболита, называемого тропановым алкалоидом. Алкалоиды содержат азот, часто в кольцевой структуре, и происходят из аминокислот . Тропан — органическое соединение, содержащее азот, из тропана получают атропин. Атропин синтезируется в результате реакции между тропином и тропатом, катализируемой атропиназой. [4] Оба субстрата, участвующие в этой реакции, происходят из аминокислот, тропин из пиридина (в несколько стадий), а тропат непосредственно из фенилаланина . Было обнаружено, что у Atropa belladonna синтез атропина происходит преимущественно в корнях растения. [5] Концентрация синтетических участков внутри растения указывает на природу вторичных метаболитов. Обычно вторичные метаболиты не необходимы для нормального функционирования клеток организма, а это означает, что синтетические участки не требуются по всему организму. Поскольку атропин не является первичным метаболитом , он не взаимодействует специфически с какой-либо частью организма, что позволяет ему путешествовать по растению.
Флавоноиды
[ редактировать ]Флавоноиды представляют собой один класс вторичных метаболитов растений, которые также известны как витамин Р или цитрин . Эти метаболиты в основном используются растениями для производства желтых и других пигментов, которые играют большую роль в окраске растений. Кроме того, флавоноиды легко усваиваются человеком и, по-видимому, обладают важной противовоспалительной, противоаллергической и противораковой активностью. Также обнаружено, что флавоноиды являются мощными антиоксидантами, и исследователи изучают их способность предотвращать рак и сердечно-сосудистые заболевания. Флавоноиды помогают предотвратить рак, вызывая определенные механизмы, которые могут помочь убить раковые клетки, и исследования полагают, что, когда организм перерабатывает дополнительные соединения флавоноидов, он запускает определенные ферменты, которые борются с канцерогенами. Хорошими диетическими источниками флавоноидов являются все цитрусовые, которые содержат особые флавоноиды гесперидины, кверцитрин и рутин , ягоды, чай, темный шоколад и красное вино. Многие полезные свойства этих продуктов для здоровья обусловлены содержащимися в них флавоноидами. Флавоноиды синтезируются фенилпропаноидный метаболический путь, при котором аминокислота фенилаланин используется для производства 4-кумариол-КоА, а затем соединяется с малонил-КоА с образованием халконов , которые являются основой флавоноидов. [6] Халконы — это ароматические кетоны с двумя фенильными кольцами, которые играют важную роль во многих биологических соединениях. Закрытие халконов вызывает образование флавоноидной структуры. Флавоноиды также тесно связаны с флавонами, которые на самом деле являются подклассом флавоноидов и представляют собой желтые пигменты растений. Помимо флавонов, существуют 11 других подклассов флавоноидов, включая изофлавоны, флаваны, флаваноны, флаванолы, флаванололы, антоцианидины, катехины (включая проантоцианидины), лейкоантоцианидины, дигидрохалконы и ауроны.
Цианогенный гликозид
[ редактировать ]Многие растения адаптировались к йододефицитной земной среде, удаляя йод из своего метаболизма, фактически йод необходим только животным клеткам. [7] Важное противопаразитарное действие обусловлено блокировкой транспорта йодида животными клетками, ингибируя симпортер йодида натрия (НИС). Многие пестициды растений представляют собой цианогенные гликозиды, которые высвобождают цианид , который, блокируя оксидазу цитохрома с и NIS, ядовит только для значительной части паразитов и травоядных животных, а не для растительных клеток, в которых он кажется полезным в фазе покоя семян . [8] Чтобы лучше понять, как вторичные метаболиты играют большую роль в защитных механизмах растений, мы можем сосредоточиться на узнаваемых вторичных метаболитах, связанных с защитой, — цианогенных гликозидах. Соединения этих вторичных метаболитов (как видно на рисунке 1) обнаружены более чем в 2000 видах растений. Его структура позволяет выделять цианид — яд, вырабатываемый некоторыми бактериями, грибами и водорослями, который содержится во многих растениях. Животные и люди обладают способностью естественным образом выводить цианид из организма. Таким образом, цианогенные гликозиды всегда могут быть полезны для животных. Например, личинки южной совки потребляют растения, которые содержат этот определенный метаболит, и демонстрируют лучшую скорость роста при наличии этого метаболита в своем рационе, в отличие от других растений, содержащих вторичные метаболиты. Хотя этот пример показывает, что цианогенные гликозиды полезны для личинок, многие до сих пор утверждают, что этот метаболит может нанести вред. Чтобы определить, вредны или полезны цианогенные гликозиды, исследователи внимательно изучают путь их биосинтеза (рис. 2). Предыдущие исследования показывают, что цианогенные глюкозиды, хранящиеся в семенах растения, метаболизируются во время прорастания с выделением азота для роста рассады. Таким образом, можно сделать вывод, что цианогенные гликозиды играют различную роль в метаболизме растений. Хотя в будущих исследованиях это может измениться, нет никаких доказательств того, что цианогенные гликозиды ответственны за инфекции у растений.
Фитиновая кислота
[ редактировать ]Фитиновая кислота является основным способом хранения фосфора в семенах растений, но она плохо усваивается многими животными (поглощается только жвачными животными). Фитиновая кислота не только является хранилищем фосфора, но также является источником энергии и катионов , природным антиоксидантом для растений и может быть источником миоинозитола , который является одним из компонентов клеточных стенок.
Также известно, что фитиновая кислота связывается со многими различными минералами и тем самым предотвращает всасывание этих минералов; превращая фитиновую кислоту в антипитательное вещество. [9] Фитиновая кислота в орехах и семенах вызывает большое беспокойство из-за ее антипитательных свойств. При приготовлении продуктов с высоким содержанием фитиновой кислоты рекомендуется замачивать их после измельчения, чтобы увеличить площадь поверхности. [10] Замачивание позволяет семенам прорасти, что увеличивает доступность витаминов и питательных веществ, одновременно снижая содержание фитиновой кислоты и ингибиторов протеазы , что в конечном итоге увеличивает пищевую ценность. Приготовление пищи также может уменьшить количество фитиновой кислоты в пище, но замачивание гораздо эффективнее.
Фитиновая кислота — это антиоксидант , обнаруженный в растительных клетках, который, скорее всего, служит для консервации. Эта консервация удаляется при замачивании, что снижает содержание фитиновой кислоты и позволяет семенам прорастать и расти. При добавлении в пищу он может помочь предотвратить изменение цвета, подавляя перекисное окисление липидов. [11] Существует также мнение, что хелатирование фитиновой кислоты может потенциально использоваться при лечении рака. [12]
Госсипол
[ редактировать ]Госсипол имеет желтый пигмент и содержится в растениях хлопчатника. Встречается главным образом в корнях и/или семенах различных видов хлопчатника. [13] Госсипол может иметь различную химическую структуру. Он может существовать в трех формах: госсипол, госсиполуксусная кислота и госсиполмуравьиная кислота. Все эти формы имеют очень схожие биологические свойства. Госсипол — это разновидность альдегида, что означает, что он имеет формильную группу. Образование госсипола происходит по изопреноидному пути. Изопреноидные пути распространены среди вторичных метаболитов. [14] Основная функция госсипола на хлопчатнике — действовать как ингибитор ферментов. Примером ингибирования ферментов госсипола является его способность ингибировать никотинамидадениндинуклеотид-связанные ферменты Trypanosoma cruzi. Trypanosoma cruzi — паразит, вызывающий болезнь Чаги. [15]
Некоторое время считалось, что госсипол — это просто отход, образующийся при переработке семян хлопка. Обширные исследования показали, что госсипол имеет и другие функции. Многие из наиболее популярных исследований госсипола обсуждают, как он может действовать в качестве мужского контрацептива . Госсипол также связан с возникновением гипокалиемического паралича. Гипокалиемический паралич — это заболевание, характеризующееся мышечной слабостью или параличом с соответствующим падением уровня калия в крови. Гипокалиемический паралич, связанный с приемом госсипола, обычно возникает в марте, когда овощей не хватает, и в сентябре, когда люди сильно потеют. Однако этот побочный эффект от приема госсипола встречается очень редко. Гипокалиемический паралич, вызванный госсиполом, легко поддается лечению восполнением запасов калия. [16]
Фитоэстрогены
[ редактировать ]Растения синтезируют определенные соединения, называемые вторичными метаболитами, которые естественным образом не производятся человеком, но могут играть жизненно важную роль в защите или разрушении здоровья человека. Одной из таких групп метаболитов являются фитоэстрогены , содержащиеся в орехах, семенах масличных культур, сое и других продуктах. [17] Фитоэстрогены – это химические вещества, которые действуют как гормон эстроген. Эстроген важен для здоровья костей и сердца женщин, но его большое количество связано с раком молочной железы. [18] В растении фитоэстрогены участвуют в системе защиты от грибков. [19] Фитоэстрогены могут выполнять в организме человека две разные функции. В низких дозах он имитирует эстроген, но в высоких дозах он фактически блокирует естественный эстроген в организме. [20] Рецепторы эстрогена в организме, которые стимулируются эстрогеном, распознают фитоэстроген, таким образом организм может снизить собственную выработку гормона. Это имеет отрицательный результат, поскольку существуют различные способности фитоэстрогена, на которые эстроген не действует. Он влияет на пути связи между клетками и оказывает влияние на другие части тела, где эстроген обычно не играет роли. [21]
Каротиноиды
[ редактировать ]Каротиноиды — это органические пигменты, содержащиеся в хлоропластах и хромопластах растений. Они также обнаружены в некоторых организмах, таких как водоросли, грибы, некоторые бактерии и некоторые виды тлей. Известно более 600 каротиноидов. Они разделены на два класса: ксантофиллы и каротины . Ксантофиллы представляют собой каротиноиды с молекулами, содержащими кислород, такими как лютеин и зеаксантин . Каротины – это каротиноиды с неокисленными молекулами, такие как α-каротин , β-каротин и ликопин . [22] У растений каротиноиды могут встречаться в корнях, стеблях, листьях, цветах и плодах. Каротиноиды выполняют в растениях две важные функции. Во-первых, они могут способствовать фотосинтезу. Они делают это, передавая часть поглощаемой ими световой энергии хлорофиллам , которые затем используют эту энергию для фотосинтеза. Во-вторых, они могут защитить растения, подвергающиеся чрезмерному воздействию солнечного света. Они делают это, безвредно рассеивая избыточную световую энергию, которую они поглощают в виде тепла. В отсутствие каротиноидов эта избыточная световая энергия может разрушить белки, мембраны и другие молекулы. Некоторые физиологи растений полагают, что каротиноиды могут выполнять дополнительную функцию регуляторов определенных реакций развития растений. [ нужна ссылка ] Тетратерпены синтезируются из предшественников DOXP в растениях и некоторых бактериях. Каротиноиды, участвующие в фотосинтезе, образуются в хлоропластах; Остальные образуются в пластидах. Каротиноиды, образующиеся в грибах, предположительно образуются из предшественников мевалоновой кислоты. Каротиноиды образуются в результате прямой конденсации геранилгеранилпирофосфата или дифосфата (GGPP), при этом НАДФН не требуется. [23]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хартманн, Томас. «От отходов до экохимикатов: пятьдесят лет исследований вторичного метаболизма растений». Фитохимия 68.22–24 (2007): 2831–2846. Веб. 31 марта 2011 г.
- ^ Крозье, Алан; Клиффорд, Майкл Н; Ашихара, Хироши, ред. (12 ноября 2007 г.). «Глава 1. Фенолы, полифенолы и дубильные вещества: обзор». Вторичные метаболиты растений: появление, структура и роль в рационе человека . дои : 10.1002/9780470988558 . ISBN 9780470988558 .
- ^ Винк, Майкл (26 марта 2010 г.). «1. Введение: биохимия, физиология и экологические функции вторичных метаболитов». Ежегодные обзоры растений, том 40: Биохимия вторичного метаболизма растений, второе издание . стр. 1–19. дои : 10.1002/9781444320503.ch1 . ISBN 9781444320503 .
- ^ «Фермент Кегг: 3.1.1.10» .
- ^ Фред Р. Уэст-младший и Эдвард С. Мика. «Синтез атропина изолированными корнями и культурами корневых каллусов белладонны». Ботанический вестник: Том. 119, № 1 (сентябрь 1957 г.), стр. 50–54 https://www.jstor.org/stable/2473263.
- ^ Крозье, Алан и Хироши Ашихара. Вторичные метаболиты растений: появление, структура и роль в рационе человека. Эймс, Айова: Blackwell Publishing Professional, 2006. Печать.
- ^ Вентури, С.; Донати, FM; Вентури, А.; Вентури, М. (2000). «Экологический дефицит йода: вызов эволюции земной жизни?». Щитовидная железа . 10 (8): 727–9. дои : 10.1089/10507250050137851 . ПМИД 11014322 .
- ^ Вентури, Себастьяно (2011). «Эволюционное значение йода». Современная химическая биология . 5 (3): 155–162. дои : 10.2174/187231311796765012 . ISSN 1872-3136 .
- ^ http://naturalbias.com/a-hidden-danger-with-nuts-grains-and-seeds/
- ^ http://www.phyticacid.org/nuts/phytic-acid-in-nuts/
- ^ Граф, Э; Итон, JW (1990). «Антиоксидантные функции фитиновой кислоты». Свободно-радикальная биология и медицина . 8 (1): 61–9. дои : 10.1016/0891-5849(90)90146-А . ПМИД 2182395 .
- ^ Урбано, Дж; Лопес-Хурадо, М; Аранда, П; Видаль-Вальверде, К; Тенорио, Э; Поррес, Дж (сентябрь 2000 г.). «Роль фитиновой кислоты в бобовых: антипитательная или полезная функция?». Журнал физиологии и биохимии . 56 (3): 283–94. дои : 10.1007/bf03179796 . ПМИД 11198165 . S2CID 30361388 .
- ^ Шульц, Джек. «Вторичные метаболиты растений» . Справочник по биологии . Проверено 27 марта 2011 г.
- ^ П. Ф. Хайнштейн; Д.Л. Герман; СБ Туве; Ф. Х. Смит (25 сентября 1970 г.). «Биосинтез госсипола» (PDF) . Журнал биологической химии . 245 (18): 4658–4665. дои : 10.1016/S0021-9258(18)62845-5 . ПМИД 4318479 . Проверено 31 марта 2011 г.
- ^ Монтамат, Э.Э.; C Бургос; Н. М. Герес де Бургос; ЛЕ Роваи; Бланко; ЭЛЬ Сегура (15 октября 1982 г.). «Ингибирующее действие госсипола на ферменты и рост Trypanosoma cruzi». Наука . (4569). 218 (4569): 288–289. Бибкод : 1982Sci...218..288M . дои : 10.1126/science.6750791 . ПМИД 6750791 .
- ^ Цянь, Шао-Чжэнь и Ван, Чжэнь-Ган; Ван, Z (1984). «Госсипол: потенциальное средство против бесплодия у мужчин». Ежегодный обзор фармакологии и токсикологии . 24 : 329–360. дои : 10.1146/annurev.pa.24.040184.001553 . ПМИД 6375548 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Томпсон Л.У., Баучер Б.А., Лю З., Коттерчио М., Крейгер Н. (2006). «Содержание фитоэстрогенов в продуктах питания, потребляемых в Канаде, включая изофлавоны, лигнаны и куместан». Питание и рак . 54 (2): 184–201. дои : 10.1207/s15327914nc5402_5 . ПМИД 16898863 . S2CID 60328 .
- ^ Уоррен, Барбур С. и Кэрол Девайн. «Фитоэстрогены и рак молочной железы». Корнелльский университет. Корнелльский университет, 31.03.2010. Веб. 1 апреля 2011 г. < http://envirocancer.cornell.edu/factsheet/diet/fs1.phyto.cfm >.
- ^ Ричард С. Лигуд, Пер Леа (1998). Биохимия растений и молекулярная биология . Джон Уайли и сыновья. п. 211. ИСБН 978-0-471-97683-7 .
- ^ Уоррен, Барбур С. и Кэрол Девайн. «Фитоэстрогены и рак молочной железы». Корнелльский университет. Корнелльский университет, 31.03.2010. Веб. 1 апреля 2011 г. < http://envirocancer.cornell.edu/factsheet/diet/fs1.phyto.cfm >.
- ^ Уоррен, Барбур С. и Кэрол Девайн. «Фитоэстрогены и рак молочной железы». Корнелльский университет. Корнелльский университет, 31.03.2010. Веб. 1 апреля 2011 г. < http://envirocancer.cornell.edu/factsheet/diet/fs1.phyto.cfm >.
- ^ Каротиноид
- ^ «Тетратерпены и каротиноиды» . www.life.illinois.edu . Архивировано из оригинала 20 марта 2012 г.