✖


Jump to content

Роголистник

(Перенаправлено с Роголистников )
Название роголистник также относится к водным растениям рода Ceratophyllum семейства Ceratophyllaceae.

Роголистник
Временной диапазон: 90–0 млн лет назад. Верхний мел (но см. текст), чтобы представить
Phaeoceros laevis ( L. ) Проск.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Эмбриофиты
Разделение: Антоцеротофиты
Стотлер и Стотл.-Выпускник, 1977 г. [1]
Занятия и заказы
Лейоспороциротопсида
Антоцеротопсида

см . Классификацию .

Синонимы

Антоцероты

Роголистники - это группа несосудистых эмбриофитов (наземных растений), составляющих отдел Anthocerotophyta ( / ˌ æ n θ oʊ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f aɪ t ə / ). Общее название относится к удлиненной роговидной структуре, представляющей собой спорофит . Как и у мхов и печеночников , у роголистников жизненный цикл с преобладанием гаметофитов , в котором клетки растения несут только один набор генетической информации; уплощенное зеленое тело роголистника представляет собой стадию гаметофита растения.

Роголистников можно встретить по всему миру, хотя они, как правило, растут только в сырых или влажных местах. Некоторые виды растут в больших количествах как мелкие сорняки в почве садов и возделываемых полей. Крупные тропические и субтропические виды Dendroceros можно встретить растущими на коре деревьев.

Общее количество видов до сих пор остается неопределенным. Хотя опубликовано более 300 названий видов, фактическое число может составлять всего 100-150 видов. [2]

Описание

[ редактировать ]

Как и у всех мохообразных, доминирующей фазой жизни роголистника является гаплоидный гаметофит . На этой стадии обычно вырастает тонкая розетка или лентовидное слоевище диаметром от одного до пяти сантиметров. Роголистники потеряли два гена, связанных с делением пластид , ARC3 и FtsZ2, и имеют только один хлоропласт на клетку (монопластидия), за исключением рода Megaceros и некоторых видов родов Nothoceros и Anthoceros , которые имеют более одного хлоропласта на клетку. клеточная (полипластида). У полипластидных видов, а также у некоторых монопластидных видов клеточная структура, называемая пиреноидом . отсутствует [3] [4] Пиреноид . , который одновременно является органом хранения пищи и обеспечивает более эффективный фотосинтез, независимо эволюционировал у роголистников пять-шесть раз и присутствует у половины из примерно 200 видов [5] Он образуется в результате слияния хлоропласта с другими органеллами и состоит преимущественно из RuBisCO , ключевого фермента фиксации углерода. Используя неорганические переносчики углерода и карбоангидразы, CO 2 до 50 раз. можно добиться увеличения уровня [6] Эта особенность очень необычна для наземных растений , уникальна для роголистников, но распространена среди водорослей . [7] [8] Это также единственная группа наземных растений, в которой флавоноиды полностью отсутствуют. [9]

образуются внутренние полости или каналы, заполненные слизью У многих роголистников при разрушении групп клеток . Эти полости секретируют факторы, индуцирующие гормониум (HIF), которые стимулируют близлежащие свободноживущие фотосинтезирующие цианобактерии , особенно виды Nostoc , к проникновению и колонизации этих полостей. [10] Такие колонии бактерий, растущие внутри слоевища, придают роголистнику характерный сине-зеленый цвет. Симбиотические цианобактерии не обнаружены у Megaceros или Folioceros . [11] могут быть небольшие поры слизи На нижней стороне слоевища также . Эти поры внешне напоминают устьица других растений.

Рогообразный спорофит вырастает из архегония, внедренного глубоко в гаметофит. Рост спорофита роголистника происходит из устойчивой базальной меристемы , в отличие от спорофита мха (верхушечный рост) и печеночников (интеркалярный рост). [12] В отличие от печеночников , у роголистников есть настоящие устьица на спорофите , как и у большинства мхов. Исключением являются виды Folioceros incurvus , род Notothylas и три близкородственных рода Megaceros , Nothoceros и Dendroceros , не имеющие устьиц. [13] [14] Нототилы также отличаются от других роголистников тем, что имеют редуцированный спорофит высотой всего несколько миллиметров. Спорофит роголистников уникален среди мохообразных, поскольку он долгоживущий и обладает постоянной фотосинтетической способностью. [15] У спорофита отсутствует апикальная меристема , чувствительная к ауксину точка расхождения с другими наземными растениями, возникшая где-то в позднем силуре / раннем девоне . [16] [17]

Когда спорофит созревает, он имеет многоклеточный внешний слой, центральную стержнеобразную колумеллу, идущую вверх по центру, и слой ткани между ними, который производит споры и псевдоэлатеры . Псевдоэлатеры многоклеточные, в отличие от элатеров печеночников . Они имеют винтовые утолщения, меняющие форму в ответ на высыхание; они скручиваются и тем самым помогают рассеять споры. Споры роголистника относительно крупные для мохообразных , их составляет от 30 до 80 мкм диаметр и более. Споры полярные, обычно с характерным Y-образным трехлучевым гребнем на проксимальной поверхности и с дистальной поверхностью, украшенной выпуклостями или шипами.

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Жизнь роголистника начинается с гаплоидной споры. Споры могут быть желтыми, коричневыми или зелеными. Желтые и коричневые споры имеют более толстую стенку и содержат масла, которые одновременно защищают от высыхания и служат хранилищем питательных веществ, позволяя им сохраняться в течение многих лет. Виды Folioceros fuciformis и роды Megaceros , Nothoceros и Dendroceros имеют короткоживущие споры с тонкими и бесцветными стенками, которые кажутся зелеными из-за присутствия хлоропласта. [18] [19] У большинства видов внутри споры находится одна клетка, и тонкое продолжение этой клетки, называемое зародышевой трубкой . из проксимальной стороны споры прорастает [20] Кончик зародышевой трубки делится, образуя октант (сплошную геометрию) клеток, и первый ризоид растет как продолжение исходной зародышевой клетки. [ нужны разъяснения ] Наконечник продолжает делиться новые клетки, в результате чего образуется таллоидная протонема . Напротив, виды семейства Dendrocerotaceae могут начать делиться внутри споры, становясь многоклеточными и даже фотосинтезирующими до того, как спора прорастет. [20] В любом случае протонема — переходный этап в жизни роголистника.

Жизненный цикл типичного роголистника Phaeoceros . Нажмите на изображение, чтобы увеличить.

Из протонемы вырастает взрослый гаметофит , который является постоянной и независимой стадией жизненного цикла. Эта стадия обычно вырастает в виде тонкой розетки или лентовидного слоевища диаметром от одного до пяти сантиметров и толщиной в несколько слоев клеток. Он зеленый или желто-зеленый из-за хлорофилла в его клетках или голубовато-зеленый, когда внутри растения растут колонии цианобактерий.

Когда гаметофит вырастает до взрослого размера, он производит половые органы роголистника. Большинство растений однодомны , оба половых органа находятся на одном растении, но некоторые растения (даже внутри одного вида) раздельнополы , с отдельными мужскими и женскими гаметофитами. Женские органы известны как архегонии (единственное число архегоний), а мужские органы известны как антеридии (единственное антеридиум). Оба типа органов развиваются чуть ниже поверхности растения и обнажаются только позже в результате распада вышележащих клеток.

Двужгутиковые сперматозоиды должны выплыть из антеридиев или попасть в архегонии. Когда это происходит, сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу — клетку, из которой разовьется спорофитная стадия жизненного цикла. В отличие от всех других мохообразных первое деление клеток зиготы продольное . Дальнейшие деления дают три основных участка спорофита.

В нижней части спорофита ( ближайшей к внутренней части гаметофита) находится ножка. Это шаровидная группа клеток, получающая питательные вещества от родительского гаметофита, на котором спорофит проведет все свое существование. В середине спорофита (чуть выше ножки) находится меристема , которая будет продолжать делиться и производить новые клетки для третьей области. Эта третья область — капсула . И центральные, и поверхностные клетки капсулы стерильны, но между ними находится слой клеток, который делится с образованием псевдоэлатеров и спор . Они высвобождаются из капсулы, когда она раскалывается вдоль кончика.

Эволюционная история

[ редактировать ]

В то время как летопись окаменелостей роголистников кроновой группы начинается только в верхнем меловом периоде , нижний девонский Horneophyton может представлять собой стволовую группу клады, поскольку он обладает спорангием с центральной колумеллой, не прикрепленной к крыше. [21] Однако та же форма колумеллы характерна и для базальных групп мхов, таких как Sphagnopsida и Andreaeopsida , и интерпретируется как признак, общий для всех ранних наземных растений с устьицами . [22] По оценкам, дивергенция между роголистниками и Setaphyta (мхами и печеночниками) произошла 479–450 миллионов лет назад. [23] а последний общий предок современных роголистников жил в средней перми около 275 миллионов лет назад. [24] Секвенирование генома в масштабе хромосом трех видов роголистников подтверждает, что устьица возникли только один раз в ходе эволюции наземных растений. Это также показывает, что три группы мохообразных имеют общего предка, который ответвился от других наземных растений на ранних стадиях эволюции, и что печеночники и мхи более тесно связаны друг с другом, чем с роголистниками. [25] В отличие от других наземных растений, геном роголистника содержит ген B с низким содержанием CO 2 (LCIB), который также обнаружен у некоторых видов водорослей. Поскольку скорость диффузии углекислого газа в воздухе в 10 000 раз выше, чем в воде, водным водорослям необходим механизм концентрации CO 2 в хлоропластах, чтобы обеспечить RuBisCo эффективное функционирование фотосинтетического белка . LCIB является одним из компонентов механизма концентрации CO 2 . [26]

Классификация

[ редактировать ]
Роголистник Dendroceros Crispus , растущий на коре дерева.

Роголистники традиционно считались классом отдела Bryophyta ( мохообразные ). Позже мохообразные стали считаться парафилетическими , и поэтому роголистникам было выделено собственное подразделение Anthocerotophyta (иногда с ошибкой пишется Anthocerophyta ). Однако самые последние филогенетические данные сильно склоняются к монофилии мохообразных. [27] и было предложено перевести роголистников в исходный класс Anthocerotopsida . [28]

Традиционно существовал один класс роголистников, называемый Anthocerotopsida, или более древние Anthocerotae . Совсем недавно второй класс Leiosporocertotopsida был выделен в необычайно необычный вид Leiosporoceros dussii . Все остальные роголистники остаются в классе Anthocerotopsida. Эти два класса далее делятся на пять отрядов , каждый из которых содержит одну семью .

Среди наземных растений роголистники являются одной из самых ранних расходящихся линий ранних предков наземных растений; [25] кладистический анализ предполагает, что группа возникла до девона , примерно в то же время, что и мхи и печеночники. Известно около 200 видов , но новые виды все еще открываются. Количество и названия родов являются предметом текущих исследований, и с 1988 года было опубликовано несколько конкурирующих классификационных схем.

Структурные особенности, которые использовались при классификации роголистников, включают: анатомию хлоропластов и их количество внутри клеток, наличие пиреноида , количество антеридиев в андроэциях и расположение клеток оболочки антеридиев. [29]

Филогения

[ редактировать ]

Недавние исследования молекулярных, ультраструктурных и морфологических данных позволили создать новую классификацию роголистников. [30] [31]

Класс Leiosporocerotopsida

Лейоспороцероталес

Класс Антоцеротопсида

Антоцероталес
Нототилалес
Фиматоцероталес
Дендроцероталес
Лейоспороциротопсида
Лейоспороцероталес
Лейоспороцеротовые

Лейоспороцерос

Антоцеротопсида
Современная филогения и состав Anthocerotophyta. [30] [32] [33] [34]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Стотлер, Раймонд Э.; Барбара Дж. Кэндалл-Стотлер (1977). «Контрольный список печеночников и роголистников Северной Америки». Бриолог . 80 (3). Американское бриологическое и лихенологическое общество: 405–428. дои : 10.2307/3242017 . JSTOR   3242017 .
  2. ^ Лепп, Хейно (12 сентября 2012 г.). «Что такое роголистник?» . Австралийские мохообразные . Австралийский национальный ботанический сад.
  3. ^ Маклауд, Александр I .; Раваль, Парт К.; Стокхорст, Саймон; Кнопп, Майкл Р.; Франгедакис, Эфтихиос; Гулд, Свен Б. (2022). «Потеря пластидных генов развития совпадает с реверсией к монопластидии у роголистников» . Границы в науке о растениях . 13 . bioRxiv   10.1101/2022.01.11.475830 . дои : 10.3389/fpls.2022.863076 . ПМИД   35360315 .
  4. ^ Роголистники: упущенное окно в механизмы концентрации углерода - Лаборатория Вильярреала
  5. ^ Вильярреал, Хуан Карлос; Реннер, Сюзанна С. (13 ноября 2012 г.). «Пиреноиды роголистника, структуры, концентрирующие углерод, эволюционировали и терялись по меньшей мере пять раз за последние 100 миллионов лет» . Труды Национальной академии наук . 109 (46): 18873–18878. Бибкод : 2012PNAS..10918873V . дои : 10.1073/pnas.1213498109 . ПМК   3503201 . ПМИД   23115334 .
  6. ^ Мейер, Мориц Т.; Маккормик, Алистер Дж.; Гриффитс, Ховард (2016). «Будет ли водорослевый механизм концентрирования CO 2 работать у высших растений?». Современное мнение в области биологии растений . 31 : 181–188. дои : 10.1016/j.pbi.2016.04.009 . ПМИД   27194106 .
  7. ^ Вильярреал, Хуан Карлос; Реннер, Сюзанна С. (13 ноября 2012 г.). «Пиреноиды роголистника, структуры, концентрирующие углерод, эволюционировали и терялись по меньшей мере пять раз за последние 100 миллионов лет» . Труды Национальной академии наук . 109 (46): 18873–18878. Бибкод : 2012PNAS..10918873V . дои : 10.1073/pnas.1213498109 . ПМК   3503201 . ПМИД   23115334 .
  8. ^ Исследователи БТИ раскрывают секреты роголистников | ЭврекАлерт! Новости науки
  9. ^ Дэвис, Кевин М.; Джибран, Рубина; Чжоу, Яньфэй; Альберт, Ник В.; Браммелл, Дэвид А.; Джордан, Брайан Р.; Боуман, Джон Л.; Швинн, Кэти Э. (2020). «Эволюция биосинтеза флавоноидов: взгляд на мохообразных» . Границы в науке о растениях . 11 :7. дои : 10.3389/fpls.2020.00007 . ПМК   7010833 . ПМИД   32117358 .
  10. ^ Микс, Дж. К. (1998). «Симбиоз азотфиксирующих цианобактерий и растений» . Бионаука . 48 (4): 266–276. дои : 10.2307/1313353 . JSTOR   1313353 .
  11. ^ Шривастава, Ашиш Кумар; Рай, Амар Натх; Нилан, Бретт А. (2013). Стрессовая биология цианобактерий: молекулярные механизмы клеточных реакций . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4665-0478-3 .
  12. ^ Фуракр, Джим П; Харрисон, Си Джилл (29 августа 2022 г.). «Как регулировался верхушечный рост у наследственного наземного растения? Результаты развития несеменных растений» . Физиология растений . 190 (1): 100–112. дои : 10.1093/plphys/kiac313 . ISSN   0032-0889 . ПМЦ   9434304 . ПМИД   35771646 .
  13. ^ Рензалья, Канзас; Вильярреал, ХК; Пятковский, Б.Т.; Лукас-младший; Мерсед, А. (2017). «Устьица роголистника: архитектура и судьба, общие с ископаемыми растениями без листьев возрастом 400 миллионов лет» . Физиология растений . 174 (2): 788–797. дои : 10.1104/стр.17.00156 . ПМК   5462037 . ПМИД   28584065 .
  14. ^ Классификация типа Anthocerotophyta Stotl. & Кранд.-Стотл.
  15. ^ Цю, Инь-Лун; Ли, Либо; Ван, Бин; Чен, Чжидуань; Кнуп, Волкер; Грот-Малонек, Милена; Домбровская, Елена; Ли, Чонхо; Кент, Ливия; Отдыхай, Джошуа; Эстабрук, Джордж Ф.; Хендри, Тори А.; Тейлор, Дэвид В.; Теста, Кристофер М.; Амброс, Мэтью (17 октября 2006 г.). «Самые глубокие различия у наземных растений, выявленные на основе филогеномных данных» . Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15511–15516. Бибкод : 2006PNAS..10315511Q . дои : 10.1073/pnas.0603335103 . ПМК   1622854 . ПМИД   17030812 .
  16. ^ Кук, Тодд Дж; Поли, ДоротиБелль; Коэн, Джерри Д. (2003). «Сыграл ли ауксин решающую роль в эволюции нового строения тела во время позднесилурийской-раннедевонской радиации наземных растений?». Эволюция физиологии растений . Эльзевир . стр. 85–107. дои : 10.1016/b978-012339552-8/50006-8 . ISBN  978-0-12-339552-8 .
  17. ^ Фридман, Уильям Э.; Мур, Ричард С.; Пуруганан, Майкл Д. (2004). «Эволюция развития растений» . Американский журнал ботаники . 91 (10). Ботаническое общество Америки ( Уайли ): 1726–1741. дои : 10.3732/ajb.91.10.1726 . ISSN   0002-9122 . ПМИД   21652320 .
  18. ^ Биология мохообразных
  19. ^ НОВАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ANTHOCEROTAE - J-стадия.
  20. ^ Перейти обратно: а б Чопра, Р.Н.; Кумра, ПК (1988). Биология мохообразных . Нью-Йорк: Джон Уайли и сыновья. ISBN  0-470-21359-0 .
  21. ^ Цю, ЮЛ; Ли, Л.; Ван, Б.; Чен, З.; Кноп, В.; Грот-малонек, М.; Домбровская, О.; Ли, Дж.; Кент, Л.; Рест, Дж.; и др. (2006). «Самые глубокие различия у наземных растений, выявленные на основе филогеномных данных» . Труды Национальной академии наук . 103 (42): 15511–6. Бибкод : 2006PNAS..10315511Q . дои : 10.1073/pnas.0603335103 . ПМК   1622854 . ПМИД   17030812 .
  22. ^ Кенрик, Пол; Питер Р. Крейн (1997). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. стр. 55–56. ISBN  1-56098-730-8 .
  23. ^ Харрис, Броган Дж.; Кларк, Джеймс В.; Шремпф, Доминик; Сёллёси, Гергеи Дж.; Донохью, Филип CJ; Хетерингтон, Алистер М.; Уильямс, Том А. (2022). «Дивергентные эволюционные траектории мохообразных и трахеофитов от сложного общего предка наземных растений» . Экология и эволюция природы . 6 (11): 1634–1643. Бибкод : 2022NatEE...6.1634H . дои : 10.1038/s41559-022-01885-x . ПМК   9630106 . ПМИД   36175544 .
  24. ^ Чжан, Цзянь, Ли, Жуй-Ци; Ли, Мин-Хе; Гоффине, Бернар; Цзя-Юй, И-Ин; Ван, Цин-Хуа; Ван, Цзе-Юй; Ван, Цзя, Юй; Дун, Шань-Шань; Ян, Цзянь, Го, Я-Лун; Лу, Ань-Мин; Чжан, Шоу-Чжоу; Чжун-Цзянь; Чжи-Дуань (2020). роголистника и ранняя эволюция наземных растений» 6 . Геном ( 2): 107–118 « Пер, Ив ; . 0588-4 . ПМЦ   7027989 . ​  ​ ​
  25. ^ Перейти обратно: а б Ли, ФРВ; Нисияма, Т.; Уоллер, М.; и др. (2020). « Геномы Anthoceros проливают свет на происхождение наземных растений и уникальную биологию роголистников» . Природные растения . 6 (3): 259–272. дои : 10.1038/s41477-020-0618-2 . ПМЦ   8075897 . ПМИД   32170292 .
  26. ^ Франгедакис, Эфтихиос; Симамура, Масаки; Вильярреал, Джон Чарльз; Ли, Фэй-Вей; Томаселли, Марта; Уоллер, Мануэль; Сакакибара, Кейко; Рензалья, Карен С.; Шевеньи, Питер (январь 2021 г.). «Роголистники: морфология, эволюция и развитие » Новый фитолог . 229 (2): 735–754. дои : 10.1111/nph.16874 . ПМЦ   7881058 . ПМИД   32790880 .
  27. ^ Су, Данян; и др. (2021). «Крупномасштабный филогеномный анализ выявляет монофилию мохообразных и неопротерозойское происхождение наземных растений» . Молекулярная биология и эволюция . 38 (8): 3332–3344. дои : 10.1093/molbev/msab106 . ПМЦ   8321542 . ПМИД   33871608 .
  28. ^ де Соуза, Филипе; и др. (2019). «Филогения ядерных белков поддерживает монофилию трех групп мохообразных (Bryophyta Schimp.)» . Новый фитолог . 222 (1): 565–575. дои : 10.1111/nph.15587 . hdl : 1983/0b471d7e-ce54-4681-b791-1da305d9e53b . ПМИД   30411803 . S2CID   53240320 .
  29. ^ Д. Кристин Каргилл; Карен С. Рензалья; Хуан Карлос Вильярреал; Р. Джоэл Дафф (2005), «Общие концепции роголистников: исторический обзор, современные взгляды и будущие направления», Австралийская систематическая ботаника , 18 : 7–16, doi : 10.1071/sb04012
  30. ^ Перейти обратно: а б Дафф, Р. Джоэл; Хуан Карлос Вильярреал; Д. Кристин Каргилл; Карен С. Рензалья (2007). «Прогресс и проблемы в области филогении и классификации роголистников». Бриолог . 110 (2): 214–243. doi : 10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2 . S2CID   85582943 .
  31. ^ Коул, Теодор CH; Хильгер, Хартмут Х.; Гоффине, Бернар. «Плакат по филогении мохообразных: систематика и характеристика несосудистых наземных растений (мхов, печеночников, роголистников)» . 2021 . Проверено 6 декабря 2022 г.
  32. ^ Вильяреал, ХК; Каргилл, округ Колумбия; Хагборг, А.; Седерстрем, Л.; Рензалья, Канзас (2010). «Синтез разнообразия роголистников: закономерности, причины и будущая работа» (PDF) . Фитотаксы . 9 : 150–166. дои : 10.11646/phytotaxa.9.1.8 .
  33. ^ Пеньялоса-Бохака, Габриэль Фелипе; Вильярреал-Агилар, Хуан Карлос; Масиэль-Сильва, Адаисес Симоне (2019). «Филогенетическая и морфологическая внутриродовая классификация рода Dendroceros (Dendrocerotaceae; Anthocerotophyta) с добавлением двух новых подродов» . Систематика и биоразнообразие . 17 (7): 712–727. Бибкод : 2019SyBio..17..712P . дои : 10.1080/14772000.2019.1682080 . S2CID   209591279 .
  34. ^ Бринда, Джон К.; Этвуд, Джон Дж. «Номенклатор мохообразных» . 7 декабря 2022 г. Проверено 7 декабря 2022 г.
  • Гролле, Риклеф (1983). «Nomina generica Hepaticarum; ссылки, типы и синонимы». Акта Ботаника Фенника . 121 : 1–62.
  • Хасэгава, Дж. (1994). «Новая классификация Anthocerotae». Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 76 : 21–34.
  • Рензалья, Карен С. (1978). «Сравнительная морфология и анатомия развития Anthocerotophyta». Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 44 : 31–90.
  • Рензалья, Карен С. и Вон, Кевин С. (2000). Анатомия, развитие и классификация роголистников. В книге А. Джонатана Шоу и Бернарда Гоффине (ред.), Биология мохообразных , стр. 1–20. Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN   0-521-66097-1 .
  • Шофилд, ВБ (1985). Введение в бриологию . Нью-Йорк: Макмиллан.
  • Шустер, Рудольф М. (1992). Hepaticae и Anthocerotae Северной Америки, к востоку от сотого меридиана . Том. VI. Чикаго: Полевой музей естественной истории .
  • Смит, Гилберт М. (1938). Криптогамная ботаника, Том II: Мохообразные и птеридофиты . Нью-Йорк: Книжная компания McGraw-Hill.
  • Уотсон, Э.В. (1971). Строение и жизнь мохообразных (3-е изд.). Лондон: Библиотека Университета Хатчинсона. ISBN  0-09-109301-5 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hornwort&oldid=1228335429"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2f3768c90e2e06f30ed43a733b53c95d__1718031060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2f/5d/2f3768c90e2e06f30ed43a733b53c95d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hornwort - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)