✖


Jump to content

Эмбриофит

(Перенаправлено с Эмбриофиты )

Наземные растения
Временной диапазон: средний ордовик – настоящее время. [1] [2] (Споры из дапина (ранний средний ордовик))
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Стрептофита
Клэйд : Эмбриофиты
Энглер , 1892 г. [3] [4]
Подразделения

Традиционные группы:

Синонимы

Эмбриофиты ɛ ( / ˈ ɛ m b r i ə ˌ f aɪ t s / ) — , также клада растений известная Embryophyta ( / ˌ m b r i ˈ ɒ ə f t ə , t - oʊ ˈ f aɪ ə как / ) или наземные растения . Это наиболее известная группа фотоавтотрофов , составляющих растительность на Земли угодьях засушливых и водно-болотных . имеют общего предка с зелеными водорослями , возникшими в Phragmoplastophyta кладе пресноводных харофитовых зеленых водорослей как сестринский таксон Charophyceae Эмбриофиты , Coleochaetophyceae и Zygnematophyceae . [12] Эмбриофиты состоят из мохообразных и полиспорангиофитов . [13] К живым эмбриофитам относятся роголистники , печеночники , мхи , плаунофиты , папоротники , голосеменные и покрытосеменные ( цветковые растения ). Эмбриофиты имеют диплобионтный жизненный цикл . [14]

Эмбриофиты неофициально называются «наземными растениями», потому что они процветают в основном в наземной среде обитания (несмотря на то, что некоторые представители вторично развились, чтобы снова жить в полуводной / водной среде обитания ), в то время как родственные зеленые водоросли являются преимущественно водными. Эмбриофиты — сложные многоклеточные эукариоты со специализированными репродуктивными органами . Название происходит от их инновационной характеристики воспитания молодого спорофита эмбриона на ранних стадиях его многоклеточного развития в тканях родительского гаметофита . За очень немногими исключениями, эмбриофиты получают биологическую энергию посредством фотосинтеза , используя хлорофиллы a и b для сбора энергии света солнечного света для фиксации углерода из углекислого газа и воды с целью синтеза углеводов с выделением кислорода в качестве побочного продукта .

Описание

[ редактировать ]
Мох , плаун , папоротники и саговники в теплице

Эмбриофиты возникли либо полмиллиарда лет назад, когда-то в промежутке между средним кембрием и ранним ордовиком , либо почти миллиард лет назад, в тонском или криогенном периоде. [15] вероятно, из пресноводных харофитов , клады многоклеточных зеленых водорослей, сходных с современными Klebsormidiophyceae . [16] [17] [18] [19] Появление эмбриофитов привело к истощению атмосферного CO 2 ( парникового газа ), что привело к глобальному похолоданию и тем самым ускорило оледенения . [20] Эмбриофиты в первую очередь приспособлены к жизни на суше, хотя некоторые из них во вторую очередь ведут водный образ жизни . Соответственно их часто называют наземными растениями или наземными растениями. [ нужна ссылка ]

На микроскопическом уровне клетки харофитов во многом сходны с клетками хлорофитных зеленых водорослей, но отличаются тем, что при делении клеток дочерние ядра разделяются фрагмопластом . [21] Они эукариоты , клеточная стенка которых состоит из целлюлозы и пластид, окруженных двумя мембранами. К последним относятся хлоропласты , которые проводят фотосинтез и запасают пищу в виде крахмала , и характерно пигментированы хлорофиллами a и b , что обычно придает им ярко-зеленый цвет. Клетки эмбриофитов также обычно имеют увеличенную центральную вакуоль, окруженную вакуолярной мембраной или тонопластом, которая поддерживает тургор клеток и сохраняет жесткость растения.

Как и все группы многоклеточных водорослей, они имеют жизненный цикл, заключающийся в смене поколений . Многоклеточное гаплоидное поколение с одним набором хромосом – гаметофит – производит сперму и яйцеклетки, которые сливаются и превращаются в диплоидное многоклеточное поколение с удвоенным числом хромосом – спорофит , который в зрелом возрасте производит гаплоидные споры . Споры многократно делятся митозом и превращаются в гаметофит, завершая таким образом цикл. Эмбриофиты имеют две особенности, связанные с их репродуктивными циклами, которые отличают их от всех других линий растений. Во-первых, их гаметофиты производят сперму и яйцеклетки в многоклеточных структурах (называемых « антеридиями » и « архегониями »), а оплодотворение яйцеклетки происходит внутри архегония, а не во внешней среде. Во-вторых, начальный этап развития оплодотворенной яйцеклетки (зиготы ) в диплоидный многоклеточный спорофит происходит внутри архегония, где он одновременно защищен и обеспечен питанием. Эта вторая особенность является источником термина «эмбриофит»: оплодотворенная яйцеклетка развивается в защищенный эмбрион, а не распадается как отдельная клетка. [17] У мохообразных спорофит остается зависимым от гаметофита, тогда как у всех остальных эмбриофитов поколение спорофитов является доминирующим и способным к самостоятельному существованию.

Эмбриофиты также отличаются от водорослей наличием метамеров . Метамеры — это повторяющиеся единицы развития, в которых каждая единица происходит из одной клетки, но полученная ткань или ее часть в основном одинакова для каждой клетки. Таким образом, весь организм состоит из одинаковых, повторяющихся частей или метамеров . Соответственно, эти растения иногда называют метафитами и относят к группе Metaphyta. [22] (но . определение Metaphyta, данное Геккелем, относит некоторые водоросли к этой группе) [23] ). дискообразная структура, называемая фрагмопластом . клетки образуется У всех наземных растений в месте деления Этот признак встречается только у наземных растений линии стрептофитов , у некоторых видов их родственников Coleochaetales , Charales и Zygnematales , а также у субаэральных видов водоросли порядка Trentepohliales и, по-видимому, играют важную роль в адаптации к наземному образу жизни. [24] [25] [26] [27]

Эволюция

[ редактировать ]

Зеленые водоросли и наземные растения кладу Viridiplantae образуют . Согласно оценкам молекулярных часов , Viridiplantae разделились от 1200 на до 725 миллионов лет назад две клады: хлорофиты и стрептофиты . Хлорофиты, насчитывающие около 700 родов, изначально были морскими водорослями, хотя некоторые группы с тех пор распространились и в пресную воду . Водоросли-стрептофиты (т.е. исключая наземные растения) насчитывают около 122 родов; они адаптировались к пресной воде на очень раннем этапе своей эволюционной истории и не распространились обратно в морскую среду. [ нужна ссылка ]

Некоторое время в ордовике стрептофиты вторглись на сушу и начали эволюцию наземных растений-эмбриофитов. [28] Современные эмбриофиты образуют кладу. [29] Беккер и Марин предполагают, что наземные растения произошли от стрептофитов, потому что жизнь в водоемах с пресной водой заранее адаптировала их к различным условиям окружающей среды, встречающимся на суше, таким как воздействие дождя, устойчивость к изменениям температуры, высокий уровень ультрафиолетового света, и сезонное обезвоживание. [30]

Преобладание молекулярных данных по состоянию на 2006 год позволило предположить, что группы, составляющие эмбриофиты, связаны между собой, как показано на кладограмме ниже (на основе Qiu et al. 2006 с дополнительными названиями из Crane et al. 2004). [31] [32]

Живые эмбриофиты

Обновленная филогения эмбриофитов на основе работы Новикова и Барабаша-Красни, 2015 г. [33] и Хао и Сюэ, 2013 г. [34] с авторами таксонов растений из Anderson, Anderson & Cleal, 2007 г. [35] и некоторые дополнительные названия клад. [36] Путтик и др./Нисияма и др. используются для базальных клад. [13] [37] [38]

Эмбриофиты
Мохообразные

Anthocerotophytina (Роголистники)

Сетафита

Bryophytina (Мхи)

Marchantiophytina (печеночники)

Полиспорангиоморфы

† Хорнеофитопсида [Протрахеофиты]

Трахеофитина

† Куксониевые

† Аглаофитон

† Риниопсида

† Катеналис

† Аберлемния

† Hsuaceae

† Реналиевые

Эвтрахеофиты
Паратрахеофиты
Ликофиты

Разнообразие

[ редактировать ]

Бессосудистые наземные растения

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Смена поколений.
Большинство мохообразных, таких как эти мхи, производят спорофиты на ножках, из которых выделяются их споры.

Несосудистые наземные растения, а именно мхи ( Bryophyta), роголистники (Anthocerotophyta) и печеночники (Marchantiophyta), представляют собой относительно небольшие растения, часто обитающие во влажной или, по крайней мере, сезонно влажной среде. Они ограничены тем, что полагаются на воду, необходимую для рассеивания их гамет ; некоторые из них действительно водные. Большинство из них тропические, но есть много арктических видов. Они могут локально доминировать в напочвенном покрове в тундре и арктически-альпийских местообитаниях или в эпифитной флоре в местообитаниях тропических лесов.

Обычно их изучают вместе из-за их большого сходства. Все три группы имеют общий гаплоидно -доминантный ( гаметофитный ) жизненный цикл и неразветвленные спорофиты растения ( диплоидное поколение ). Эти черты, по-видимому, являются общими для всех ранних дивергентных линий несосудистых растений на суше. В их жизненном цикле сильно доминирует поколение гаплоидных гаметофитов. Спорофит остается небольшим и зависит от родительского гаметофита на протяжении всей своей короткой жизни. В жизненном цикле всех остальных живых групп наземных растений преобладает диплоидное поколение спорофитов. Именно в диплоидном спорофите развивается сосудистая ткань. В некотором смысле термин «несосудистый» является неправильным. Некоторые мхи и печеночники образуют особый тип сосудистой ткани, состоящей из сложных водопроводящих клеток. [ нужна ссылка ] Однако эта ткань отличается от ткани «сосудистых» растений тем, что эти проводящие воду клетки не одревесневают. [ нужна ссылка ] Маловероятно, что проводящие воду клетки мхов гомологичны сосудистой ткани «сосудистых» растений. [ нужна ссылка ]

Как и у сосудистых растений, у них есть дифференцированные стебли, и хотя чаще всего они не превышают нескольких сантиметров в высоту, они обеспечивают механическую опору. У большинства из них есть листья, хотя обычно они имеют толщину в одну клетку и не имеют жилок. У них отсутствуют настоящие корни или какие-либо глубокие закрепляющие структуры. Некоторые виды образуют нитчатую сеть горизонтальных стеблей. [ нужны разъяснения ] но их основная функция заключается в механическом прикреплении, а не в извлечении питательных веществ из почвы (Palaeos 2008).

Возникновение сосудистых растений

[ редактировать ]
Реконструкция завода Риния

В силурийский и девонский периоды (около 440–360 миллионов лет назад ) появились растения, которые обладали настоящей сосудистой тканью, включая клетки со стенками, укрепленными лигнином ( трахеиды ). Некоторые вымершие ранние растения, по-видимому, находятся между уровнем организации мохообразных и настоящими сосудистыми растениями (эвтрахеофитами). Такие роды, как Horneophyton, имеют водопроводящую ткань, больше похожую на ткань мхов, но другой жизненный цикл, в котором спорофит более развит, чем гаметофит. Такие роды, как Rhynia, имеют схожий жизненный цикл, но имеют простые трахеиды и поэтому являются своего рода сосудистыми растениями. [ нужна ссылка ] Предполагалось, что фаза доминирования гаметофита, наблюдаемая у мохообразных, раньше была предковым состоянием у наземных растений, а стадия доминирования спорофита у сосудистых растений была производным признаком. Однако стадии гаметофита и спорофита, вероятно, были в равной степени независимы друг от друга, и что мхи и сосудистые растения в этом случае оба произошли и развились в противоположных направлениях. [39]

В девонский период сосудистые растения диверсифицировались и распространились по самым разным наземным средам. Помимо сосудистых тканей, которые транспортируют воду по всему телу, трахеофиты имеют внешний слой или кутикулу, устойчивый к высыханию . Спорофит является доминирующим поколением, и у современных видов развиваются листья , стебли и корни , тогда как гаметофит остается очень маленьким.

Дополнительная информация: Polysporangiophyte , Horneophytopsida и Rhyniopsida.

Ликофиты и эуфиллофиты

[ редактировать ]
Lycopodiella inundata — ликофит.
Main article: Lycopodiophyta

Когда-то считалось, что все сосудистые растения, распространяющиеся посредством спор, связаны между собой (и часто группировались как «папоротники и союзники»). Однако недавние исследования показывают, что листья развивались совершенно отдельно в двух разных линиях. Ликофиты или ликоподиофиты – современные плауны, колючки и иголистники – составляют менее 1% живых сосудистых растений. У них есть маленькие листья, часто называемые «микрофиллами» или «ликофиллами», которые расположены вдоль всего стебля плаунов и колосков и эффективно растут от основания через вставочную меристему . [40] Считается, что микрофиллы произошли из выростов на стеблях, например шипов, которые позже обзавелись жилками (сосудистыми следами). [41]

Хотя все живые ликофиты представляют собой относительно небольшие и незаметные растения, более распространенные во влажных тропиках, чем в регионах с умеренным климатом, в каменноугольный период древовидные ликофиты (такие как лепидодендрон ) образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте. [42]

Эуфиллофиты, составляющие более 99% современных видов сосудистых растений, имеют большие «настоящие» листья (мегафиллы), которые эффективно растут по бокам или на верхушке через краевые или апикальные меристемы. [40] Одна из теорий состоит в том, что мегафиллы произошли из трехмерных ветвящихся систем путем сначала «выравнивания» – уплощения с образованием двумерной разветвленной структуры – а затем «перепонки» – ткани, растущей между уплощенными ветвями. [43] Другие задаются вопросом, развивались ли мегафиллы одинаково в разных группах. [44]

Папоротники и хвощи

[ редактировать ]
Основная статья: Ферн

Папоротники и хвощи (Polypodiophyta) образуют кладу; они используют споры в качестве основного метода распространения. Традиционно папоротники-венчики и хвощи исторически считались отличными от «настоящих» папоротников. [45] Живые папоротники-венчики и хвощи не имеют крупных листьев (мегафиллов), которых можно было бы ожидать от эвфиллофитов. Вероятно, это произошло в результате редукции, о чем свидетельствуют ранние ископаемые хвощи, у которых листья широкие с ветвящимися жилками. [46]

Папоротники — большая и разнообразная группа, насчитывающая около 12 000 видов . [47] Стереотипный папоротник имеет широкие, сильно разделенные листья, которые растут, разворачиваясь.

Семенные растения

[ редактировать ]
Основная статья: Сперматофит
Крупное семя конского каштана . Aesculus hippocastanum

Семенные растения, впервые появившиеся в летописи окаменелостей в конце палеозойской эры, размножаются с помощью устойчивых к высыханию коробочек, называемых семенами . Начиная с растения, которое распространяется спорами, для образования семян необходимы весьма сложные изменения. Спорофит имеет два вида спорообразующих органов или спорангиев. Один вид, мегаспорангий, производит только одну большую спору — мегаспору. Этот спорангий окружен покровными слоями или интегументами, образующими семенную кожуру. Внутри семенной кожуры мегаспора развивается в крошечный гаметофит, который, в свою очередь, производит одну или несколько яйцеклеток. До оплодотворения спорангий и его содержимое плюс оболочка называются семязачатком; после оплодотворения семени. Параллельно с этим развитием другой вид спорангия, микроспорангий, производит микроспоры. Внутри стенки микроспоры развивается крошечный гаметофит, образующий пыльцевое зерно. Пыльцевые зерна могут физически переноситься между растениями ветром или животными, чаще всего насекомые . Пыльцевые зерна могут также переноситься в семязачаток одного и того же растения либо с одного и того же цветка, либо между двумя цветками одного и того же растения ( самоопыление ). Когда пыльцевое зерно достигает семязачатка, оно проникает через микроскопическое отверстие в оболочке — микропиле. Крошечный гаметофит внутри пыльцевого зерна затем производит сперматозоиды, которые перемещаются в яйцеклетку и оплодотворяют ее. [48] Семенные растения включают две клады с живыми членами: голосеменные и покрытосеменные или цветковые растения. У голосеменных семязачатки или семена дополнительно не заключены в оболочку. У покрытосеменных они заключены в плодолистик. У покрытосеменных растений обычно есть и другие вторичные структуры, такие как лепестки , которые вместе образуют цветок .

Мейоз у половых наземных растений обеспечивает прямой механизм восстановления ДНК в репродуктивных тканях. [49] Половое размножение , по-видимому, необходимо для поддержания долгосрочной целостности генома , и лишь редкие комбинации внешних и внутренних факторов позволяют перейти к асексуальности. [49]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Грей, Дж.; Чалонер, В.Г. и Уэстолл, Т.С. (1985), «Летопись микроископаемых ранних наземных растений: достижения в понимании ранней террестриализации, 1970–1984 гг. [и обсуждение]», Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences , 309 ( 1138) ): 167–195, Bibcode : 1985RSPTB.309..167G , doi : 10.1098/rstb.1985.0077
  2. ^ Рубинштейн, CV; Джерриенн, П.; Де Ла Пуэнте, GS; Астини, Р.А. и Стиманс, П. (2010), «Свидетельства о наличии наземных растений в раннем среднем ордовике в Аргентине (восточная Гондвана)», New Phytologies , 188 (2): 365–9, doi : 10.1111/j.1469-8137.2010. 03433.x , hdl : 11336/55341 , PMID   20731783
  3. ^ Энглер, А. 1892. Программа лекций по специальной и медико-фармацевтической ботанике: обзор всей растительной системы с рассмотрением лекарственных и полезных растений. Берлин: Gebr.
  4. ^ Пирани-младший; Прадо, Дж. (2012). «Эмбриопсида, новое название класса наземных растений» (PDF) . Таксон . 61 (5): 1096–1098. дои : 10.1002/tax.615014 .
  5. ^ Баркли, Фред А. Ключи к типам организмов . Миссула, Монтана. 1939 год.
  6. ^ Ротмалер, Вернер. О естественной системе организмов. Центральный биологический журнал. 67: 242-250. 1948 год.
  7. ^ Баркли, Фред А. «Очерк классификации организмов» . Журнал Национального агрономического факультета Университета Антиокии, Медельин . 10 : 83–103. Архивировано из оригинала 21 апреля 2020 г. Проверено 4 ноября 2014 г.
  8. ^ Тахтаджан, А (1964). «Таксоны высших растений выше порядка» (PDF) . Таксон . 13 (5): 160–164. дои : 10.2307/1216134 . JSTOR   1216134 .
  9. ^ Кронквист, А.; Тахтаджан, А.; Циммерманн, В. (1966). «О высших таксонах эмбрионов» (PDF) . Таксон . 15 (4): 129–134. дои : 10.2307/1217531 . JSTOR   1217531 .
  10. ^ Уиттакер, Р.Х. (1969). «Новые концепции царств или организмов» (PDF) . Наука . 163 (3863): 150–160. Бибкод : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX   10.1.1.403.5430 . дои : 10.1126/science.163.3863.150 . ПМИД   5762760 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 ноября 2017 г. Проверено 28 ноября 2014 г.
  11. ^ Маргулис, Л. (1971). «Пять царств организмов Уиттекера: незначительные изменения, предложенные с учетом соображений происхождения митоза». Эволюция . 25 (1): 242–245. дои : 10.2307/2406516 . JSTOR   2406516 . ПМИД   28562945 .
  12. ^ Делвич, Чарльз Ф.; Тимм, Рут Э. (7 июня 2011 г.). «Растения» . Современная биология . 21 (11): Р417–Р422. Бибкод : 2011CBio...21.R417D . дои : 10.1016/j.cub.2011.04.021 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   21640897 . S2CID   235312105 .
  13. ^ Jump up to: а б Путтик, Марк Н.; Моррис, Дженнифер Л.; Уильямс, Том А.; Кокс, Саймон Дж.; Эдвардс, Дайанна; Кенрик, Пол; Прессель, Сильвия; Веллман, Чарльз Х.; Шнайдер, Харальд (2018). «Взаимоотношения наземных растений и природа предкового эмбриофита» . Современная биология . 28 (5): 733–745.e2. Бибкод : 2018CBio...28E.733P . дои : 10.1016/j.cub.2018.01.063 . hdl : 1983/ad32d4da-6cb3-4ed6-add2-2415f81b46da . ПМИД   29456145 .
  14. ^ Жерриен, Филипп; Гонез, Пол (январь 2011 г.). «Ранняя эволюция жизненных циклов эмбриофитов: акцент на ископаемых доказательствах размера гаметофита / спорофита и морфологической сложности». Журнал систематики и эволюции . 49 (1): 1–16. дои : 10.1111/j.1759-6831.2010.00096.x . hdl : 2268/101745 . S2CID   29795245 .
  15. ^ Су, Данян; Ян, Линсяо; Ши, Сюань; Ма, Сяоя; Чжоу, Сяофань; Хеджес, С. Блэр; Чжун, Боцзянь (29 июля 2021 г.). Баттистуцци, Фабия Урсула (ред.). «Крупномасштабный филогеномный анализ выявляет монофилию мохообразных и неопротерозойское происхождение наземных растений» . Молекулярная биология и эволюция . 38 (8): 3332–3344. дои : 10.1093/molbev/msab106 . ISSN   1537-1719 . ПМЦ   8321542 . ПМИД   33871608 .
  16. ^ Франгедакис, Эфтихиос; Симамура, Масаки; Вильярреал, Джон Чарльз; Ли, Фэй-Вей; Томаселли, Марта; Уоллер, Мануэль; Сакакибара, Кейко; Рензалья, Карен С.; Шевеньи, Питер (январь 2021 г.). «Роголистники: морфология, эволюция и развитие » Новый фитолог . 229 (2): 735–754. дои : 10.1111/nph.16874 . ПМЦ   7881058 . ПМИД   32790880 .
  17. ^ Jump up to: а б Никлас, К.Дж.; Кучера, У. (2010), «Эволюция жизненного цикла наземных растений», New Phytologies , 185 (1): 27–41, doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03054.x , PMID   19863728 .
  18. ^ де Врис, Дж; Арчибальд, Дж. М. (март 2018 г.). «Эволюция растений: вехи на пути к наземной жизни» . Новый фитолог . 217 (4): 1428–1434. дои : 10.1111/nph.14975 . ПМИД   29318635 .
  19. ^ Дель-Бем, Луис-Эдуардо (31 мая 2018 г.). «Эволюция ксилоглюканов и террестриализация зеленых растений» . Новый фитолог . 219 (4): 1150–1153. дои : 10.1111/nph.15191 . hdl : 1843/36860 . ISSN   0028-646X . ПМИД   29851097 .
  20. ^ Донохью, Филип CJ; Харрисон, К. Джилл; Папс, Хорди; Шнайдер, Харальд (октябрь 2021 г.). «Эволюционное возникновение наземных растений». Современная биология . 31 (19): R1281–R1298. Бибкод : 2021CBio...31R1281D . дои : 10.1016/j.cub.2021.07.038 . hdl : 1983/662d176e-fcf4-40bf-aa8c-5694a86bd41d . ПМИД   34637740 . S2CID   238588736 .
  21. ^ Пикетт-Хипс, Дж. (1976). «Деление клеток эукариотических водорослей». Бионаука . 26 (7): 445–450. дои : 10.2307/1297481 . JSTOR   1297481 .
  22. ^ Майр, Э. (1990), «Естественная система организмов», Nature , 348 (6301): 491, Бибкод : 1990Natur.348..491M , doi : 10.1038/348491a0 , S2CID   13454722
  23. ^ Геккель, Эрнст Генрих Филипп Август (28 сентября 1894 г.). «Систематическая филогения» . Берлин: Георг Раймер - через Интернет-архив.
  24. ^ Джон, Уитфилд (19 февраля 2001 г.). «Наземные растения разделяли и властвовали» . Новости природы : конференция 010222–8. дои : 10.1038/conference010222-8 .
  25. ^ «Фрагмопластин, зеленые водоросли и эволюция цитокинеза» . [ постоянная мертвая ссылка ]
  26. ^ «Нашествие водорослей - ScienceNOW - Новости - Наука» . Архивировано из оригинала 2 июня 2013 г. Проверено 27 марта 2013 г.
  27. ^ «Все наземные растения произошли от одного типа водорослей, говорят ученые» . Архивировано из оригинала 26 января 2002 года.
  28. ^ Беккер, Б. и Марин, Б. (2009), «Стрептофитные водоросли и происхождение эмбриофитов», Annals of Botany , 103 (7): 999–1004, doi : 10.1093/aob/mcp044 , PMC   2707909 , PMID   19273476
  29. ^ Лекуантр, Гийом; Гаядер, Эрве Ле (28 августа 2006 г.). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета. п. 175 . ISBN  978-0-6740-2183-9 . Гемитрахеофиты образуют монофилетическую группу, объединяющую мохообразные и трахеофиты (или сосудистые растения).
  30. ^ Беккер и Марин 2009 , с. 1001
  31. ^ Цю, ЮЛ; Ли, Л.; Ван, Б.; Чен, З.; и др. (2006), «Самые глубокие различия у наземных растений, выведенные на основе филогеномных данных», Proceedings of the National Academy of Sciences , 103 (42): 15511–6, Bibcode : 2006PNAS..10315511Q , doi : 10.1073/pnas.0603335103 , PMC   1622854 , ПМИД   17030812
  32. ^ Крейн, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Ископаемые и филогения растений», Американский журнал ботаники , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID   21652317
  33. ^ Новиков и Барабаш-Красни (2015). Современная систематика растений . Лига-Пресс. Мистер. 685. дои : 10.13140/RG.2.1.4745.6164 . ISBN  978-966-397-276-3 .
  34. ^ Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора Посунчонг в Юньнани: вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений , Пекин: Science Press, стр. 366, ISBN  978-7-03-036616-0 , получено 25 октября 2019 г.
  35. ^ Андерсон, Андерсон и Клил (2007). Краткая история голосеменных растений: классификация, биоразнообразие, фитогеография и экология . Том. 20. САНБИ. п. 280. ИСБН  978-1-919976-39-6 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  36. ^ Лекуантр, Гийом; Гаядер, Эрве Ле (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация . Издательство Гарвардского университета. п. 175 . ISBN  9780674021839 . гемитрахеофиты.
  37. ^ Нисияма, Томоаки; Вольф, Пол Г.; Кугита, Масанори; Синклер, Роберт Б.; Сугита, Мамору; Сугиура, Чика; Вакасуги, Тацуя; Ямада, Кёдзи; Ёсинага, Коичи (1 октября 2004 г.). «Филогения хлоропластов указывает на то, что мохообразные монофилетичны» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (10): 1813–1819. дои : 10.1093/molbev/msh203 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   15240838 .
  38. ^ Гитценданнер, Мэтью А.; Солтис, Памела С.; Вонг, Гейн К.-С.; Руфель, Брэд Р.; Солтис, Дуглас Э. (2018). «Пластидно-филогеномный анализ зеленых растений: миллиард лет эволюционной истории» . Американский журнал ботаники . 105 (3): 291–301. дои : 10.1002/ajb2.1048 . ISSN   0002-9122 . ПМИД   29603143 .
  39. ^ Сторч, Питер; Жарский, Виктор; Бек, Иржи; Квачек, Иржи; Либертин, Милан (28 мая 2018 г.). «Спорофиты полиспорангиатных наземных растений раннего силура, возможно, были фотосинтетически автономными». Природные растения . 4 (5): 269–271. дои : 10.1038/s41477-018-0140-y . ПМИД   29725100 . S2CID   19151297 .
  40. ^ Jump up to: а б Прайер, К.М.; Шуэттпельц, Э.; Вольф, П.Г.; Шнайдер, Х.; Смит, А.Р. и Крэнфилл, Р. (2004), «Филогения и эволюция папоротников (монилофитов) с акцентом на ранние расхождения лептоспорангиатов», American Journal of Botany , 91 (10): 1582–98, doi : 10.3732/ajb .91.10.1582 , PMID   21652310 , стр. 1582–3
  41. ^ Бойс, К.К. (2005), «Эволюционная история корней и листьев», Холбрук, Н.М. и Звенецкий, Массачусетс (ред.), Сосудистый транспорт у растений , Берлингтон: Academic Press, стр. 479–499, doi : 10.1016/ B978-012088457-5/50025-3 , ISBN  978-0-12-088457-5
  42. ^ Сахни, С.; Бентон, М.Дж. и Фалькон-Ланг, Х.Дж. (2010), «Разрушение тропических лесов спровоцировало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Еврамерике», Geology , 38 (12): 1079–1082, Бибкод : 2010Geo....38.1079S , doi : 10.1130/G31182 .1
  43. ^ Бирлинг, DJ и Флеминг, AJ (2007), «Теломная теория Циммермана об эволюции листьев мегафилла: молекулярная и клеточная критика», Current Opinion in Plant Biology , 10 (1): 4–12, Bibcode : 2007COPB...10. ...4B , doi : 10.1016/j.pbi.2006.11.006 , PMID   17141552
  44. ^ Томеску, А. (2009), «Мегафиллы, микрофиллы и эволюция развития листьев», Trends in Plant Science , 14 (1): 5–12, doi : 10.1016/j.tplants.2008.10.008 , PMID   19070531
  45. ^ Смит, Арканзас; Прайер, К.М.; Шуэттпельц, Э.; Коралл, П.; Шнайдер, Х. и Вольф, П.Г. (2006). «Классификация современных папоротников» (PDF) . Таксон . 55 (3): 705–731. дои : 10.2307/25065646 . JSTOR   25065646 . Архивировано из оригинала (PDF) 26 февраля 2008 г. Проверено 28 января 2011 г.
  46. ^ Рутисхаузер, Р. (1999). «Полимерные мутовки листьев сосудистых растений: морфология развития и нечеткость идентичности органов». Международный журнал наук о растениях . 160 (6): 81–103. дои : 10.1086/314221 . ПМИД   10572024 . S2CID   4658142 .
  47. ^ Чепмен, Артур Д. (2009). «Число живых видов в Австралии и мире. Отчет об исследовании австралийских биологических ресурсов» . Канберра, Австралия . Проверено 11 марта 2011 г.
  48. ^ Тейлор, Теннесси; Тейлор, Эл.; Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Academic Press, стр. 508 и далее, ISBN.  978-0-12-373972-8
  49. ^ Jump up to: а б Хёрандль Э. Апомиксис и парадокс пола у растений. Энн Бот. 18 марта 2024 г.: mcae044. doi: 10.1093/aob/mcae044. Epub перед печатью. ПМИД 38497809

Библиография

[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с Embryophyta .
  • Рэйвен, штат Пенсильвания; Эверт, РФ и Эйххорн, SE (2005), Биология растений (7-е изд.), Нью-Йорк: WH Freeman, ISBN  978-0-7167-1007-3
  • Стюарт, В.Н. и Ротвелл, Г.В. (1993), Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.), Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN  978-0-521-38294-6
  • Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009), Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.), Амстердам; Бостон: Академическая пресса, ISBN  978-0-12-373972-8
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Embryophyte&oldid=1238691309"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1dc751064628c8d5dcb8530a14776198__1722826200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/1d/98/1dc751064628c8d5dcb8530a14776198.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Embryophyte - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)