Риниофит

Риниофит ; Временной диапазон: ранний девон. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Реконструкция Rhynia gwynne-vaughanii
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Полиспорангиофиты
Клэйд :	Трахеофиты
Стволовая группа :	† Риниофиты
Синонимы
	Rhyniopsida Krysht. (1925) ; Риниофитина Бэнкс (1968) ; Rhyniophyta Cronq., Тахт. и Циммерманн (1966) ; паратрахеофиты ;

Риниофиты — это группа вымерших ранних сосудистых растений , которые считаются похожими на род Rhynia , обнаруженный в раннем девоне (около 419–393 миллионов лет назад ). Источники различаются по названию и рангу , используемому для этой группы: некоторые рассматривают ее как класс Rhyniopsida , другие — как подраздел Rhyniophytina или отдел Rhyniophyta . Первое определение группы под названием Rhyniophytina было дано Бэнксом . ^[2]^: 8 с тех пор было много переопределений, ^[1]^: 96–97 в том числе самим Бэнксом. «В результате Rhyniophytina медленно растворилась в гетерогенной коллекции растений... группа содержит только один вид, с которым согласны все авторы: типовой вид Rhynia gwynne-vaughanii ». ^[1]^: 94 В самом широком смысле группа состоит из растений с дихотомически разветвленными голыми воздушными осями («стеблями») с конечными спороносными структурами (спорангиями). ^[3]^: 227 Риниофиты относятся к трахеофитам стеблевой группы (сосудистым растениям).

Определения

Группа была описана Харланом Паркером Бэнксом как Tracheophyta в 1968 подразделение отдела году под названием Rhyniophytina. Первоначальное определение было следующим: «растения с голыми (без выступов) дихотомическими осями, несущими конечные спорангии, обычно веретенообразные и могут распускаться в продольном направлении; центральная протоксилема». ^[2]^: 8^[4] При таком определении они являются полиспорангиофитами , так как их спорофиты состояли из разветвленных стеблей, несущих спорангии (органы спорообразования). У них не было листьев и настоящих корней, но была простая сосудистая ткань . Неофициально их часто называют риниофитами или, как будет сказано ниже, риниофитоидами.

Однако, как первоначально описывалось , группа не оказалась монофилетической, поскольку теперь известно, что у некоторых ее членов отсутствует сосудистая ткань. Определение, которое, по-видимому, сейчас используется чаще всего, принадлежит Д. Эдвардсу и Д.С. Эдвардсу: «растения с гладкими осями, без четко выраженных колючек или листьев, демонстрирующие разнообразные модели ветвления, которые могут быть изотомическими, анизотомическими, псевдомоноподическими или адвентивными. Спорангии от удлиненных до шаровидных были конечными на главных осях или на боковых системах, демонстрируя ограниченное ветвление. Кажется вероятным, что ксилема, состоящая из сплошной цепи трахеид, была центрархией». ^[5]^: 216 Однако Эдвардс и Эдвардс также решили включить риниофитоиды , растения, которые «выглядят как риниофиты, но не могут быть однозначно отнесены к этой группе из-за недостаточной анатомической сохранности», но исключили такие растения, как аглаофитон и хорнеофитон , которые определенно не обладают трахеидами. ^[5]^{: 214–215}

В 1966 году, незадолго до того, как Бэнкс создал это подразделение, группа рассматривалась как подразделение под названием Rhyniophyta. ^[6] Тейлор и др. в своей книге «Палеоботаника» используют Rhyniophyta как формальный таксон, ^[3]^: 1028 но с расплывчатым определением: растения «характеризуются дихотомически разветвленными голыми воздушными осями с конечными спорангиями». ^[3]^: 227 Таким образом, к «другим риниофитам» они относят растения, по-видимому, не имеющие сосудистой ткани. ^[3]^{: 246 и далее}

В 2010 году было предложено название «паратрахеофиты» , чтобы отличить такие растения от «настоящих» трахеофитов или эвтрахеофитов. ^[7]

В 2013 году Хао и Сюэ вернулись к прежнему определению. Их класс Rhyniopsida (риниопсиды) определяется наличием спорангиев, которые завершают изотомические системы ветвления (т.е. растения имеют структуру ветвления, при которой ветви имеют одинаковый размер, а не доминирует одна ветвь, как в стволе дерева). Затем форма и симметрия спорангиев были использованы для разделения группы. Rhynialeans (отряд Rhyniales), такие как Rhynia gwynne-vaughanii , Stockmansella и Huvenia , имели радиально-симметричные спорангии, длина которых превышала ширину, и сосудистую ткань с трахеидами S-типа. Куксониоиды, такие как Cooksonia pertoni , C. paranensis и C. hemisphaerica , имели радиально-симметричные или трубчатые спорангии без явных признаков сосудистой ткани. Реналиоиды, такие как Aberlemnia , Cooksonia crassiparietilis и Renalia, имели двусторонне-симметричные спорангии и протостелы . ^[8]^: 329

Таксономия

Нет единого мнения относительно формальной классификации риниофитов. ^[1]^: 96–97 Ниже приведены некоторые имена, которые можно использовать:

Отдел Rhyniophyta Cronq., Тахт. и Циммерманн (1966) ^[3]^{: 227 и далее, 1028,}^[6]
- Подразделение Rhyniophytina Banks (1968) ^[2]^: 8^[4]
  - Class Rhyniopsida Kryshtofovich (1925) ^[9]
    - Орден Rhyniales Němejc (1950) ^[10]
      - Семейство Rhyniaceae Kidston & Lang (1920) ^[11]^: 616

Филогения

В 2004 году Крейн и др. опубликовал кладограмму полиспорангиофитов, в которой Rhyniaceae показаны как сестринская группа всех других трахеофитов (сосудистых растений). ^[12] Некоторые другие бывшие «риниофиты», такие как Horneophyton и Aglaophyton , располагаются вне клады трахеофитов, так как не обладали истинной сосудистой тканью (в частности, не имели трахеид ). Однако и Horneophyton , и Aglaophyton были предварительно классифицированы как трахеофиты, по крайней мере, в одном недавнем кладистическом анализе наземных растений раннего девона. ^[8]^{: 244–245}

Частичная кладограмма Crane et al. включая более определенные риниофиты: ^[12]

риниевые

	Риния

	В Стокмане

Эвтрахеофиты

	Lycopodiophytina and stem groups

	Эуфиллофитина

( о Полиспорангиофитах Развернутую кладограмму см. в статье .)

Роды

Таксон и соответствующие ему неофициальные термины использовались по-разному. Хао и Сюэ в 2013 году описали довольно широко свою Rhyniopsida, разделив ее на риниалеев, куксониоидов и реналиоидов. ^[8]^: 47–49 Роды, включенные Хао и Сюэ, перечислены ниже с присвоением их трем подгруппам там, где они даны. ^[8]^: 329

Аберлемния (реналиоиды)
Аглаофитон (риниалеи)
Падать
Куксония (куксониоиды + реналиоиды)
Кулуллитека
Eogaspesiea (= Eogaspesia ) (риниалеи)
Эориния
Филиформорама
Фуситека (= Fusiformitheca )
Гризеллатека
Сюа (= Сюа ) (реналиоиды)
Хуйя
Гувения (риниалеи)
Джунггария (= Cooksonella , Eocooksonia )
Пертонелла
Реналия (реналиоиды)
Ресилитека
Риния (риниалеи)
Салопеллы (риниалеи?)
Сартильмания
Сенникаулис
Спорафилациум
Стеганотека
Стокманселла (риниалеи)
Тарранции (риниалеи?)
Тортиликаулис
Ускиелла (риниалеи)

Было высказано предположение, что плохо сохранившаяся Eohostimella , обнаруженная в отложениях раннесилурийского возраста (Лландовери, около 440–430 миллионов лет назад ), также может быть риниофитом. ^[13] Другие поместили некоторые из этих родов в разные группы. Например, Tortilicaulis считается горнеофитом . ^[12]

Флора Райни

Общий термин « риниофиты » или « риниофитоиды » иногда используется для обозначения совокупности растений , обнаруженных в Rhynie chert Lagerstätte — богатых ископаемых пластах в Абердиншире , Шотландия , и примерно одновозрастных участках с подобной флорой. Используемые таким образом, эти термины относятся к флористической совокупности более или менее родственных ранних наземных растений, а не к таксону . Хотя риниофиты широко представлены, растения с более простой анатомией , такие как аглаофитоны также распространены ; есть и более сложные растения, такие как Asteroxylon , имеющий очень раннюю форму листьев. ^[14]

См. также

Полиспорангиофиты

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование , Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института, ISBN 978-1-56098-730-7
^ Jump up to: ^а ^б ^с Эндрюс, Х.Н.; Каспер А. и Менчер Э. (1968), « Psilophyton forbesii , новое девонское растение из Северного штата Мэн», Бюллетень Ботанического клуба Торри , 95 (1): 1–11, doi : 10.2307/2483801 , JSTOR 2483801
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373972-8 .
^ Jump up to: ^а ^б Бэнкс, HP (1968), «Ранняя история наземных растений», в книге Дрейка, ET (редактор), « Эволюция и окружающая среда: симпозиум, представленный по случаю 100-летия основания Музея естественной истории Пибоди в Йельском университете». Университет , Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 73–107.
^ Jump up to: ^а ^б Эдвардс, Д.; Эдвардс, Д.С. (1986), «Пересмотр банков Rhyniophytina», в Спайсере, РА; Томас, бакалавр наук (ред.), Систематические и таксономические подходы в палеоботанике , Оксфорд: Clarendon Press, стр. 199–218.
^ Jump up to: ^а ^б Кронквист, А.; Тахтаджан А. и Циммерманн В. (1966), «О высших таксонах эмбрионов», Taxon , 2 (4): 129–134, doi : 10.2307/1217531 , JSTOR 1217531
^ Гонез П. и Герриен П. (2010a), «Новое определение и лектотипизация рода Cooksonia Lang 1937», Международный журнал наук о растениях , 171 (2): 199–215, doi : 10.1086/648988
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора Посонгчонг провинции Юньнань - вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений , Пекин: Science Press, ISBN 978-7-03-036616-0 , получено 25 октября 2019 г.
^ В роли Риниаласа в: Yakovlev, Nikolai, ed. (1925). Учебник палеонтологии (Uchebnik paleontologii; Textbook of Palaeontology, 3rd edition only) . Leningrad-Moscow: Gosudarstvennoe izdateľstvo. pp. 408–409.
^ Немейц, Ф. (1950), «Естественная систематика растений в свете современных палеонтологических документов», Труды Национального музея в Праге: Серия B, Естественные науки , 6 (3): 55
^ Кидстон, Р. и Лэнг, WH (1920), «О растениях из старого красного песчаника, демонстрирующих структуру, из пласта Райни Черт, Абердиншир. Часть II. Дополнительные примечания о Ринии Гвинн-Вогани , Кидстоне и Ланге; с описаниями Rhynia major , н.сп., и Hornea Lignieri , нг, н.сп.» , Труды Королевского общества Эдинбурга , 52 (3): 603–627, doi : 10.1017/S0080456800004488
^ Jump up to: ^а ^б ^с Крейн, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Ископаемые и филогения растений», Американский журнал ботаники , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID 21652317
^ Никлас, К.Дж. (1979), «Оценка химических свойств для классификации ископаемых растений», Taxon , 28 (5/6): 505–516, doi : 10.2307/1219787 , JSTOR 1219787
^ Кидстон, Р. и Ланг, WH (1920), «О растениях из старого красного песчаника, показывающих структуру, из пласта Райни Черт, Абердиншир. Часть III. Asteroxylon mackiei , Кидстон и Ланг», Труды Королевского общества Эдинбурга , 52 (3): 643–680, номер документа : 10.1017/S0080456800004506.

Внешние ссылки

[Kenrick_1997-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997), Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование , Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института, ISBN 978-1-56098-730-7

[Banks_1968a-2] Jump up to: ^а ^б ^с Эндрюс, Х.Н.; Каспер А. и Менчер Э. (1968), « Psilophyton forbesii , новое девонское растение из Северного штата Мэн», Бюллетень Ботанического клуба Торри , 95 (1): 1–11, doi : 10.2307/2483801 , JSTOR 2483801

[Tayl09-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника, Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN 978-0-12-373972-8 .

[Banks1968b-4] Jump up to: ^а ^б Бэнкс, HP (1968), «Ранняя история наземных растений», в книге Дрейка, ET (редактор), « Эволюция и окружающая среда: симпозиум, представленный по случаю 100-летия основания Музея естественной истории Пибоди в Йельском университете». Университет , Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета, стр. 73–107.

[Edwards_1986-5] Jump up to: ^а ^б Эдвардс, Д.; Эдвардс, Д.С. (1986), «Пересмотр банков Rhyniophytina», в Спайсере, РА; Томас, бакалавр наук (ред.), Систематические и таксономические подходы в палеоботанике , Оксфорд: Clarendon Press, стр. 199–218.

[CronTakhZimm66-6] Jump up to: ^а ^б Кронквист, А.; Тахтаджан А. и Циммерманн В. (1966), «О высших таксонах эмбрионов», Taxon , 2 (4): 129–134, doi : 10.2307/1217531 , JSTOR 1217531

[GonezGerrienne2010a-7] Гонез П. и Герриен П. (2010a), «Новое определение и лектотипизация рода Cooksonia Lang 1937», Международный журнал наук о растениях , 171 (2): 199–215, doi : 10.1086/648988

[HaoXue13-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хао, Шуган и Сюэ, Цзиньчжуан (2013), Раннедевонская флора Посонгчонг провинции Юньнань - вклад в понимание эволюции и ранней диверсификации сосудистых растений , Пекин: Science Press, ISBN 978-7-03-036616-0 , получено 25 октября 2019 г.

[9] В роли Риниаласа в: Yakovlev, Nikolai, ed. (1925). Учебник палеонтологии (Uchebnik paleontologii; Textbook of Palaeontology, 3rd edition only) . Leningrad-Moscow: Gosudarstvennoe izdateľstvo. pp. 408–409.

[10] Немейц, Ф. (1950), «Естественная систематика растений в свете современных палеонтологических документов», Труды Национального музея в Праге: Серия B, Естественные науки , 6 (3): 55

[Kidston_1920-11] Кидстон, Р. и Лэнг, WH (1920), «О растениях из старого красного песчаника, демонстрирующих структуру, из пласта Райни Черт, Абердиншир. Часть II. Дополнительные примечания о Ринии Гвинн-Вогани , Кидстоне и Ланге; с описаниями Rhynia major , н.сп., и Hornea Lignieri , нг, н.сп.» , Труды Королевского общества Эдинбурга , 52 (3): 603–627, doi : 10.1017/S0080456800004488

[Crane_2004_1683–99-12] Jump up to: ^а ^б ^с Крейн, PR; Херендин, П. и Фриис, Э.М. (2004), «Ископаемые и филогения растений», Американский журнал ботаники , 91 (10): 1683–99, doi : 10.3732/ajb.91.10.1683 , PMID 21652317

[Niklas1979-13] Никлас, К.Дж. (1979), «Оценка химических свойств для классификации ископаемых растений», Taxon , 28 (5/6): 505–516, doi : 10.2307/1219787 , JSTOR 1219787

[Asteroxylon-14] Кидстон, Р. и Ланг, WH (1920), «О растениях из старого красного песчаника, показывающих структуру, из пласта Райни Черт, Абердиншир. Часть III. Asteroxylon mackiei , Кидстон и Ланг», Труды Королевского общества Эдинбурга , 52 (3): 643–680, номер документа : 10.1017/S0080456800004506.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]