Хлорофита
Хлорофита | |
---|---|
Хлорофиты (A–F, H–L и O) | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Клэйд : | потогонные средства |
(без рейтинга): | Археопластида |
(без рейтинга): | Зеленые растения |
Разделение: | Хлорофита Райхенбах, 1828 г., исправлено. Пашер, 1914 г., исправлено. Льюис и МакКорт, 2004 г. [1] [2] [3] |
Классы [4] | |
Синонимы [5] | |
|
Chlorophyta — таксон зеленых водорослей, неофициально называемый хлорофитами . [6] Это имя используется в двух совершенно разных смыслах, поэтому необходимо внимательно определить его использование конкретным автором. В более старых классификационных системах это высокопарафилетическая группа всех зеленых водорослей зеленых растений ( Viridiplantae ) и, таким образом, включает около 7000 видов. [7] [8] преимущественно водных фотосинтезирующих эукариотических организмов. В более новых классификациях это сестринская клада стрептофитов / харофитов . Клада Streptophyta состоит из Charophyta , из которого возникли Embryophyta (наземные растения). [9] [10] В этом последнем смысле Chlorophyta включает всего около 4300 видов. [4] Около 90% всех известных видов обитают в пресной воде. [11] Подобно наземным растениям ( эмбриофиты : бриофиты и трахеофиты ), зеленые водоросли (кроме эмбриофитов хлорофиты и харофиты) содержат хлорофилл а и хлорофилл b и запасают пищу в виде крахмала. [7] в их пластидах .
За исключением трех классов Ulvophyceae , Trebouxiophyceae и Chlorophyceae в кладе UTC , которые демонстрируют различную степень многоклеточности, все линии Chlorophyta одноклеточные. [12] Некоторые представители группы образуют симбиотические отношения с простейшими , губками и книдариями. Другие вступают в симбиотические отношения с грибами, образуя лишайники , но большинство видов живут свободно. Некоторые ведут половое размножение, которое является оогамным или изогамным . Все представители клады имеют подвижные жгутиковые плавательные клетки. [13] Хотя большинство видов обитают в пресноводных средах обитания , а большое количество — в морских средах обитания , другие виды адаптированы к широкому спектру наземных сред. Например, Chlamydomonas nivalis , вызывающая арбузный снег , обитает на летних альпийских снежниках. Другие, такие как виды Trentepohlia , живут прикрепленными к камням или древесным частям деревьев. К этой группе относится Monostroma kuroshiense — съедобная зеленая водоросль, культивируемая во всем мире и самая дорогая среди зеленых водорослей.
Экология
[ редактировать ]Виды Chlorophyta (которые сейчас считаются одной из двух основных клад Viridiplantae ) являются обычными обитателями морской, пресноводной и наземной среды. [14] [15] Некоторые виды адаптировались к специализированным и экстремальным условиям, таким как пустыни, арктические условия, гиперсоленые среды обитания, морские глубокие воды, глубоководные гидротермальные источники и среды обитания, которые испытывают резкие изменения температуры, освещенности и солености. [16] [17] [18] [19] Некоторые группы, такие как Trentepohliales, встречаются исключительно на суше. [20] Несколько видов Chlorophyta живут в симбиозе с разнообразными эукариотами , включая грибы (образующие лишайники ), инфузории , форамы , книдарии и моллюски . [15] Некоторые виды Chlorophyta гетеротрофны , свободноживущие или паразитические . [21] [22] Другие являются миксотрофными бактериофагами за счет фагоцитоза . [23] Два распространенных вида гетеротрофной зеленой водоросли Prototheca являются патогенными и могут вызывать заболевание прототекоз у человека и животных. [24]
Классификации
[ редактировать ]Характеристики, используемые для классификации Chlorophyta: тип зоида , митоз (кариокинез), цитокинез , уровень организации, жизненный цикл , тип гамет , клеточной стенки. полисахариды [25] и в последнее время генетические данные .
Филогения
[ редактировать ]Лелиарт и др . В 2012 году была предложена следующая филогения. Он отметил «празинофиты» как парафилетические, а остальные группы Chlorophyta - как «основные хлорофиты». Он описал все Streptophyta, за исключением наземных растений, как парафилетические «харофиты». [15]
«Гипотетический предок |
| « празинофиты » « харофиты » | |||||||||||||||||||||||||||||||||
зеленый жгутиконосец" |
В статье 2020 года «Prasinodermophyta» (т.е. Prasinodermophyceae + Palmophyllophyceae ) отнесена к базальной кладе Viridiplantae. [26]
зеленые растения / |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Зеленые Водоросли / Празинофита сл |
Лелиарт и др . 2012 год
[ редактировать ]Упрощенная филогения Chlorophyta, согласно Leliaert et al . 2012. [15] Обратите внимание, что многие водоросли, ранее отнесенные к Chlorophyta, помещаются сюда, в Streptophyta.
- Зеленые растения
- Хлорофита
- основные хлорофиты
- празинофиты (парафилетические)
- Стрептофита
- харофиты
- Эмбриофиты (наземные растения)
- Хлорофита
Помберт и др . 2005 г.
[ редактировать ]Возможная классификация, когда Chlorophyta относится к одной из двух клад Viridiplantae, показана ниже. [27]
- Класс Prasinophyceae T.A. Chr. бывший Ø. Моэструп и Дж. Трондсен
- Класс Chlorophyceae Wille
- Класс Trebouxiophyceae Т. Фридла.
- Класс Ульвофизовые [28]
Льюис и МакКорт, 2004 г.
[ редактировать ]- Отдел Chlorophyta (зеленые водоросли в строгом смысле слова)
- Подраздел Хлорофитина
- Класс Chlorophyceae (хлорофиты).
- Отряд Chlamydomonadales (+ некоторые Chlorococcales + некоторые Tetrasporales + некоторые Chlorosarcinales )
- Отряд Sphaeropleales (в смысле Deason, плюс Bracteacoccus, Schroederia, Scenedesmaceae, Selanastraceae )
- Отряд Oedogoniales
- Заказать Chaetopeltidales
- Отряд Chaetophorales
- Incerta Sedis ( Cylindrocapsa клада , клада Mychonastes )
- Класс Ulvophyceae (ульвофиты)
- Заказать Улотрихалес
- Заказать Ульвалес
- Отряд Siphoncladales / Cladophorales.
- Заказать Каулерпалес
- Заказать Дазиклады
- Класс Trebouxiophyceae (требуксиофиты)
- Заказать Требуксиалеса
- Заказать микротамниалы
- Заказать Прасиолалес
- Заказать хлореллы
- Класс Prasinophyceae (празинофиты).
- Заказать Пирамимонады
- Заказать Мамиеллалес
- Заказать Pseudoscourfieldiales
- Заказать хлородендралы
- Безымянная клада таксонов коккоидов
- Класс Chlorophyceae (хлорофиты).
- Подраздел Хлорофитина
- Отдел Charophyta (харофитные водоросли и эмбриофиты)
- Класс Mesostigmatophyceae (мезостигматофиты)
- Класс Chlorokybophyceae (хлоркибофиты).
- Класс Klebsormidiophyceae (клебсормидиофиты).
- Класс Zygnemophyceae (конъюгаты)
- Отряд Zygnematales (нитчатые конъюгаты и десмиды саккодермы)
- Отряд Desmidiales (плакодермы десмиды).
- Класс Coleochaetophyceae (колеохетофиты)
- Отряд Coleochaetales
- Подраздел Стрептофитина
- Класс Charophyceae (возвращается к использованию GM Smith)
- Отряд Charales (charophytes sensu stricto)
- Класс Embryophyceae (эмбриофиты)
- Класс Charophyceae (возвращается к использованию GM Smith)
Хук, Манн и Янс, 1995 г.
[ редактировать ]Классификация Chlorophyta, рассматриваемая как все зеленые водоросли, согласно Hoek, Mann and Jahns 1995. [7]
- Класс Prasinophyceae (порядки Mamiellales , Pseudocourfeldiales , Pyramimonadales , Chlorodendrales )
- Класс Chlorophyceae (отряды Volvocales [включая Tetrasporales ], Chlorococcales , Chaetophorales , Oedogoniales )
- Класс Ulvophyceae (отряды Codiolales , Ulvales )
- Класс Cladophorophyceae (отряд Cladophorales ).
- Класс Bryopsidophyceae (отряды Bryopsidales , Halimedales )
- Класс Dasycladophyceae (отряд Dasycladales ).
- Класс Trentepohliophyceae (отряд Trentepohliales ).
- Класс Pleurastrophyceae (отряд Pleurastrales ).
- Неопределенный вид (отряд Prasiolales )
- Класс Klebsormidiophyceae (порядки Klebsormidiales , Coleochaetales )
- Класс Zygnematophyceae (отряд Zygnematales , Desmidiales )
- Класс Charophyceae (отряд Charales ).
В примечании, добавленном в доказательство, представлена альтернативная классификация водорослей класса Chlorophyceae:
- Класс Chlamydophyceae (отряды Volvocales , Chlorococcales , Chaetophorales )
- Класс Oedogoniophyceae (отряд Oedogoniales ).
- Класс Chlorophyceae (отряд Chlorellales ).
Болд и Винн, 1985 год.
[ редактировать ]Классификация Chlorophyta и Charophyta согласно Bold and Wynne, 1985. [29]
- Chlorophyta, Chlorophyceae (16 отрядов)
- Charophyta , Charophyceae (1 отряд)
Мэттокс и Стюарт, 1984 г.
[ редактировать ]Классификация Chlorophyta согласно Mattox & Stewart 1984: [28]
- Микромонадофицеи [28] (аналог Prasinophyceae ; Tetraselmidiales перенесен в Pleurastrophyceae)
- Харофицеи Рабенхорст
- Ульвофицеи [28]
- плеврастрофицеи [28]
- Chlorophyceae Wille в потеплении
Фото 1971 года.
[ редактировать ]Классификация Chlorophyta по Фотту, 1971. [7] : 483
- Класс Хлорофизовые
- Заказать Вольвокалес
- Заказать Тетраспоралесы
- Заказать хлорококки
- Заказать Улотрихалес
- Подотряд Chlorosarcineae
- Подотряд Ulotrichineae
- Подотряд Oedogoniineae
- Подотряд Chaetophorineae
- Заказать Сифоноклады
- Заказать Бриопсидалы
- Класс Конъюгатофицеае
- Класс Харофицеи
Раунд 1971 года
[ редактировать ]Классификация Chlorophyta и родственных водорослей по Раунду 1971 г. [30]
- « зеленые водоросли »
- Эвгленофиты
- Празинофита
- Харофита
- Хлорофита
- Zygnemaphyceae (= Conjugatophyceae ; отряды Mesotaeniales , Zygnematales , Gonatozygales , Desmidiales )
- Oedogoniophyceae (отряд Oedogoniales )
- Мохообразные
- Hemisiphoniidae (порядки Cladophorales , Sphaeropleales , Acrosiphoniales).
- Cystosiphoniidae (порядки Dasycladales , Siphonocladales , Chlorochytriales )
- Eusiphoniidae (порядки Derbesiales , Codiales , Caulerpales , Dichotomosiphonales , Phyllosiphonales )
- хлорофицеи
- порядки Chlamydomonadales , Volvocales , Polyblepharidales , Tetrasporales , Chlorodendrales , Chlorosarcinales , Chlorococcales.
- порядки Ulotrichales , Codiolales , Ulvales , Prasiolales , Cylindrocapsales , Microsporales
- порядки Chaetophorales , Coleochaetales , Trentepohliales , Pleurococcales , Ulvelellales.
Смит 1938 г.
[ редактировать ]Классификация Chlorophyta по Смиту , 1938 г.:
- Класс 1. Хлорофиковые.
- Заказ 1. Вольвокалы
- Семейство 1. Хламидомонадовые.
- Семейство 2. Вольвоковые.
- Отряд 2. Тетраспоральные.
- Отряд 3. Ulotrichales.
- Семейство 1. Улотриховые.
- Семейство 2. Микроспоровые.
- Семейство 3. Цилиндрокапсовые.
- Семейство 4. Chaetophoraceae.
- Семейство 5. Протококковые.
- Семейство 6. Колеохетовые.
- Семейство 7. Трентепольовые.
- Отряд 4. Ульвалес
- Семейство 1. Ulvaceae.
- Семейство 2 Schizomeridaceae.
- Отряд 5. Schizogoniales.
- Семейство Шизогониевые.
- Отряд 6. Cladophorales.
- Семейство 1. Cladophoraceae.
- Семейство 2. Сфероплейные.
- Отряд 7. Oedogoniales.
- Семейство Эдогониевые.
- Отряд 8. Зигнематалесы.
- Семейство 1. Зигнемовые.
- Семейство 2. Mesotaeniaceae.
- Семейство 3. Демидиевые.
- Отряд 9. Хлорококки.
- Семейство 1. Хлорококковые.
- Семейство 2. Эндосферовые.
- Семейство 3. Харациевые.
- Семейство 4. Протосифоновые.
- Семейство 5. Hydrodictyaceae.
- Семейство 6. Oöcystaceae.
- Семейство 7. Scenedesmaceae.
- Заказ 10. Сифоналы
- Семейство 1. Мохообразные.
- Семейство 2. Caulerpaceae.
- Семейство 3. Halicystaceae.
- Семейство 4. Кодиевые.
- Семейство 5. Дербезиевые.
- Семейство 6. Vaucheriaceae.
- Семейство 7. Phyllosiphonaceae.
- Отряд 11. Сифонокладиалы.
- Семейство 1. Валониевые.
- Семейство 2. Дазикладовые.
- Класс 2. Харофицеи.
Исследования и открытия
[ редактировать ]были обнаружены окаменелые останки зеленых водорослей, получивших название Proterocladus antiquus . В феврале 2020 года в северной провинции Ляонин , Китай, [31] Считается, что ему около миллиарда лет, и он является одним из старейших примеров многоклеточного хлорофита. [32]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Райхенбах Х.Г. (1828 г.). Обзор растительного царства п. 23.
- ^ Пашер А (1914). «О жгутиконосцах и водорослях» . Отчеты Немецкого ботанического общества . 32 : 136-160. дои : 10.1111/j.1438-8677.1914.tb07573.x . S2CID 257830577 .
- ^ Адл С.М., Симпсон А.Г., Фармер М.А., Андерсен Р.А., Андерсон О.Р., Барта Дж.Р. и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию простейших» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ПМИД 16248873 . S2CID 8060916 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Гири, доктор медицинских наук, Гири, генеральный директор (2011). «AlgaeBase: Chlorophyta» . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй . Проверено 26 июля 2011 г.
- ^ Папенфусс Г.Ф. (1955). «Классификация водорослей» . Столетие прогресса естественных наук, 1853-1953 гг . Калифорнийская академия наук.
- ^ Роквелл, Северная Каролина, Мартин С.С., Ли Ф.В., Мэтьюз С., Лагариас Дж.К. (май 2017 г.). «Фикоцианобилин-хромофор фитохромов водорослей стрептофитов синтезируется с помощью HY2» . Новый фитолог . 214 (3): 1145–1157. дои : 10.1111/nph.14422 . ПМЦ 5388591 . ПМИД 28106912 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д ван ден Хук С., Манн Д.Г., Янс Х.М. (1995). Водоросли. Введение в психологию . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-30419-1 .
- ^ «Тип крупных водорослей — Таблица — MSN Encarta» . Архивировано из оригинала 29 октября 2009 г.
- ^ Льюис Л.А., МакКорт Р.М. (октябрь 2004 г.). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535 . ПМИД 21652308 .
- ^ Беккер Б., Марин Б. (май 2009 г.). «Водоросли-стрептофиты и происхождение эмбриофитов» . Анналы ботаники . 103 (7): 999–1004. дои : 10.1093/aob/mcp044 . ПМК 2707909 . ПМИД 19273476 .
- ^ Ли, Роберт Эдвард (2018). Chlorophyta (Глава 5) — Психология — Издательство Кембриджского университета . дои : 10.1017/9781316407219 . ISBN 9781316407219 .
- ^ Умен Д.Г. (октябрь 2014 г.). «Зеленые водоросли и происхождение многоклеточности в царстве растений» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 6 (11): а016170. doi : 10.1101/cshperspect.a016170 . ПМЦ 4413236 . ПМИД 25324214 .
- ^ Капраун Д.Ф. (апрель 2007 г.). «Оценка содержания ядерной ДНК в линиях зеленых водорослей: хлорофитах и стрептофитах» . Анналы ботаники . 99 (4): 677–701. дои : 10.1093/aob/mcl294 . ПМК 2802934 . ПМИД 17272304 .
- ^ Грэм Л.Е., Грэм Дж.М., Уилкокс Л.В. (2009) Водоросли . 2-е издание. Бенджамин Каммингс (Пирсон), Сан-Франциско, Калифорния
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Лелиаерт Ф., Смит Д.Р., Моро Х., Херрон М.Д., Вербрюгген Х., Делвич К.Ф., Де Клерк О (2012). «Филогения и молекулярная эволюция зеленых водорослей» (PDF) . Критические обзоры по наукам о растениях . 31 : 1–46. дои : 10.1080/07352689.2011.615705 . S2CID 17603352 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 июня 2015 г.
- ^ Льюис Л.А., Льюис П.О. (декабрь 2005 г.). «Раскрытие молекулярного филоразнообразия зеленых водорослей пустынной почвы (Chlorophyta)» . Систематическая биология . 54 (6): 936–47. дои : 10.1080/10635150500354852 . ПМИД 16338765 .
- ^ Де Вевер А., Лелиарт Ф., Верлейен Э., Ванормелинген П., Ван дер Гухт К., Ходжсон Д.А., Саббе К., Виверман В. (октябрь 2009 г.). «Скрытые уровни филоразнообразия антарктических зеленых водорослей: дополнительные доказательства существования ледниковых рефугиумов» . Слушания. Биологические науки . 276 (1673): 3591–9. дои : 10.1098/rspb.2009.0994 . ПМЦ 2817313 . ПМИД 19625320 .
- ^ Лелиарт Ф., Вербрюгген Х., Зехман Ф.В. (сентябрь 2011 г.). «В глубину: новые открытия в основе филогении зеленых растений». Биоэссе . 33 (9): 683–92. doi : 10.1002/bies.201100035 . ПМИД 21744372 . S2CID 40459076 .
- ^ Фофлонкер Ф., Ананьев Г., Цю Х., Моррисон А., Паленик Б., Дисмукес Г.К., Бхаттачарья Д. (июнь 2016 г.). «Неожиданный экстремофил: толерантность к колебаниям солености зеленой водоросли пикохлорум» . Водорослевые исследования . 16 : 465–472. дои : 10.1016/j.algal.2016.04.003 .
- ^ Лопес-Баутиста Х.М., Ринди Ф., Гири, доктор медицинских наук (июль 2006 г.). «Молекулярная систематика субаэрального отряда зеленых водорослей Trentepohliales: оценка на основе морфологических и молекулярных данных» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 56 (Часть 7): 1709–15. дои : 10.1099/ijs.0.63990-0 . hdl : 10379/9448 . ПМИД 16825655 .
- ^ Жубер Дж. Дж., Райкенберг Ф. Х. (1971). «Паразитные зеленые водоросли». Анну. Преподобный Фитопатол . 9 : 45–64. дои : 10.1146/annurev.py.09.090171.000401 .
- ^ Недельку А.М. (декабрь 2001 г.). «Сложные закономерности эволюции гена пластидной 16S рРНК у нефотосинтезирующих зеленых водорослей». Журнал молекулярной эволюции . 53 (6): 670–9. Бибкод : 2001JMolE..53..670N . дои : 10.1007/s002390010254 . ПМИД 11677627 . S2CID 21151223 .
- ^ Андерсон, Р.; Шарвет, С.; Хансен, П.Дж. (2018). «Миксотрофия хлорофитов и гаптофитов - эффект облучения, ограничения макронутриентов, микроэлементов и витаминов - NCBI - NIH» . Границы микробиологии . 9 : 1704. дои : 10.3389/fmicb.2018.01704 . ПМК 6080504 . ПМИД 30108563 .
- ^ Тартар А., Бусиас Д.Г., Адамс Б.Дж., Бекнель Дж.Дж. (январь 2002 г.). «Филогенетический анализ идентифицирует возбудителя беспозвоночных Helicosporidium sp. как зеленую водоросль (Chlorophyta)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 52 (Часть 1): 273–9. дои : 10.1099/00207713-52-1-273 . ПМИД 11837312 .
- ^ Лоббан К.С., Винн М.Дж. (1981). Биология морских водорослей . Серия 17 ботанических монографий . Издательство Калифорнийского университета . п. 88. ИСБН 9780520045859 .
- ^ Ли Л., Ван С., Ван Х., Саху С.К., Марин Б., Ли Х. и др. (сентябрь 2020 г.). «Геном Prasinodermacoloniale раскрывает существование третьего типа зеленых растений» . Экология и эволюция природы . 4 (9): 1220–1231. дои : 10.1038/s41559-020-1221-7 . ПМЦ 7455551 . ПМИД 32572216 .
- ^ Помбер Дж. Ф., Отис С., Лемье С., Термель М. (сентябрь 2005 г.). «Последовательность генома хлоропластов зеленой водоросли Pseudendoclonium akinetum (Ulvophyceae) раскрывает необычные структурные особенности и дает новое понимание порядка ветвления линий хлорофитов» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (9): 1903–18. дои : 10.1093/molbev/msi182 . ПМИД 15930151 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д и Мэттокс К.Р., Стюарт К.Д. и др. (Ассоциация систематики) (1984). «Классификация зеленых водорослей: концепция, основанная на сравнительной цитологии». В Ирвине, Д.Э., Джон Д.М. (ред.). Систематика зеленых водорослей . Том. 27. Лондон: Академик Пресс. стр. 29–72.
- ^ Смелый ХК, Винн М.Дж. (1985). Введение в водоросли: строение и размножение (2-е изд.). Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN 978-0-13-477746-7 .
- ^ Раунд ФЭ (1971). «Таксономия хлорофитовых, 2» . Бр. Фикол. Дж . 6 (2): 235–264. дои : 10.1080/00071617100650261 .
- ^ МакКолл Р. (24 февраля 2020 г.). «Зеленые водоросли возрастом в миллиард лет, обнаруженные в Китае, являются старейшими из когда-либо обнаруженных» . Newsweek . Проверено 25 февраля 2020 г.
- ^ Сандхья Рамеш (25 февраля 2020 г.). «Ученые обнаружили старейшую в мире окаменелость зеленых водорослей в Китае» . Печать . Проверено 25 февраля 2020 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Берроуз Э.М. (1991). Водоросли Британских островов . Том. 2 (Хлорофита). Лондон: Музей естественной истории. ISBN 978-0-565-00981-6 .
- Льюис Л.А., МакКорт Р.М. (октябрь 2004 г.). «Зеленые водоросли и происхождение наземных растений». Американский журнал ботаники . 91 (10): 1535–56. дои : 10.3732/ajb.91.10.1535 . ПМИД 21652308 .
- Пикетт-Хипс, JD (1975). Зеленые водоросли. Строение, размножение и эволюция отдельных родов . Стэмфорд, Коннектикут: Sinauer Assoc. п. 606.