Геном
Часть серии о |
Генетика |
---|
В области молекулярной биологии и генетики геном — это вся генетическая информация организма. [ 1 ] Он состоит из нуклеотидных последовательностей ДНК (или РНК у РНК-вирусов ). Ядерный геном включает гены, кодирующие белки, и некодирующие гены, другие функциональные области генома, такие как регуляторные последовательности (см. Некодирующая ДНК ), и часто значительную часть мусорной ДНК без очевидной функции. [ 2 ] [ 3 ] Почти все эукариоты имеют митохондрии и небольшой митохондриальный геном . [ 2 ] Водоросли и растения также содержат хлоропласты с хлоропластным геномом.
Изучение генома называется геномикой . Геномы многих организмов секвенированы , а различные регионы аннотированы. Проект «Геном человека» была опубликована последовательность генома человека . был начат в октябре 1990 года, а затем в апреле 2003 года [ 4 ] хотя в исходной «законченной» последовательности отсутствовало 8% генома, состоящего в основном из повторяющихся последовательностей. [ 5 ]
Благодаря достижениям в области технологий, позволяющих секвенировать множество повторяющихся последовательностей, обнаруженных в ДНК человека, которые не были полностью раскрыты в ходе первоначального исследования проекта «Геном человека», ученые сообщили о первой сквозной последовательности генома человека в марте 2022 года. [ 6 ]
Происхождение термина
[ редактировать ]Термин «геном» ввёл в 1920 году Ганс Винклер . [ 7 ] профессор ботаники , Гамбургского университета Германия. Веб-сайт Оксфордских словарей и Онлайн-словарь этимологии предполагают, что это название представляет собой смесь слов «ген» и «хромосома» . [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Однако см. omics для более подробного обсуждения. Уже существовало несколько родственных -омных слов, таких как биом и ризома , образующих словарь, в который систематически вписывается геном . [ 12 ]
Определение
[ редактировать ]Очень сложно дать точное определение «генома». Обычно это относится к молекулам ДНК (или иногда РНК), которые несут генетическую информацию в организме, но иногда трудно решить, какие молекулы включить в определение; например, бактерии обычно имеют одну или две большие молекулы ДНК ( хромосомы ), которые содержат весь необходимый генетический материал, но они также содержат более мелкие внехромосомные плазмидные молекулы, которые несут важную генетическую информацию. Определение «генома», которое обычно используется в научной литературе, обычно ограничивается большими молекулами хромосомной ДНК бактерий. [ 13 ]
Ядерный геном
[ редактировать ]Геномы эукариот еще труднее определить, поскольку почти все виды эукариот содержат ядерные хромосомы плюс дополнительные молекулы ДНК в митохондриях . Кроме того, водоросли и растения имеют хлоропластов ДНК . В большинстве учебников проводится различие между ядерным геномом и геномом органелл (митохондрий и хлоропластов), поэтому, когда они говорят, скажем, о человеческом геноме, они имеют в виду только генетический материал в ядре. [ 2 ] [ 14 ] Это наиболее распространенное использование слова «геном» в научной литературе.
Плоидность
[ редактировать ]Большинство эукариот диплоидны , что означает, что в ядре имеется по две хромосомы каждой хромосомы, но под «геномом» подразумевается только одна копия каждой хромосомы. Некоторые эукариоты имеют отличительные половые хромосомы, например X- и Y-хромосомы млекопитающих, поэтому техническое определение генома должно включать обе копии половых хромосом. Например, стандартный эталонный геном человека состоит из одной копии каждой из 22 аутосом плюс одна Х-хромосома и одна Y-хромосома. [ 15 ]
Секвенирование и картирование
[ редактировать ]— Последовательность генома это полный список нуклеотидов ( A, C, G и T для геномов ДНК), которые составляют все хромосомы человека или вида. Внутри вида подавляющее большинство нуклеотидов идентично у разных особей, но для понимания генетического разнообразия необходимо секвенирование нескольких особей.
В 1976 году Уолтер Фирс из Гентского университета (Бельгия) первым установил полную нуклеотидную последовательность вирусного РНК-генома ( бактериофага MS2 ). В следующем году Фред Сэнгер завершил первую последовательность ДНК-генома: Фаг Φ-X174 , состоящий из 5386 пар оснований. [ 16 ] Первым бактериальным геномом, который был секвенирован, был геном Haemophilus influenzae , завершенный командой Института геномных исследований в 1995 году. Несколько месяцев спустя был завершен первый эукариотический геном, в котором последовательности 16 хромосом почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae. были опубликованы в результате усилий под руководством Европы, начатых в середине 1980-х годов. Первая последовательность генома археи Methanococcus jannaschii была завершена в 1996 году снова Институтом геномных исследований. [ нужна ссылка ]
Развитие новых технологий сделало секвенирование генома значительно дешевле и проще, а количество полных последовательностей генома быстро растет. Национальные институты здравоохранения США поддерживают одну из нескольких обширных баз данных геномной информации. [ 17 ] Среди тысяч завершенных проектов по секвенированию генома есть проекты по рису , мыши , растению Arabidopsis thaliana , рыбе фугу и бактерии E. coli . секвенировали весь геном неандертальца людей , вымершего вида В декабре 2013 года ученые впервые . Геном был извлечен из кости пальца ноги неандертальца возрастом 130 000 лет, найденного в сибирской пещере . [ 18 ] [ 19 ]
Новые технологии секвенирования, такие как массовое параллельное секвенирование, также открыли перспективу секвенирования личного генома в качестве диагностического инструмента, впервые предложенного компанией Manteia Predictive Medicine . Важным шагом на пути к этой цели стало завершение в 2007 году полного генома Джеймса Д. Уотсона , одного из соавторов структуры ДНК. [ 20 ]
В то время как последовательность генома перечисляет порядок каждого основания ДНК в геноме, карта генома определяет ориентиры. Карта генома менее детальна, чем последовательность генома, и помогает перемещаться по геному. Проект «Геном человека» был организован для картирования и секвенирования генома человеческого . Фундаментальным шагом в проекте стал выпуск подробной геномной карты Жана Вайсенбаха и его команды в Геноскопе в Париже. [ 21 ] [ 22 ]
Последовательности и карты эталонного генома продолжают обновляться, устраняя ошибки и уточняя области высокой аллельной сложности. [ 23 ] Снижение стоимости геномного картирования позволило генеалогическим сайтам предлагать его в качестве услуги. [ 24 ] в той степени, в которой можно представить свой геном для краудсорсинговых научных проектов, таких как DNA.LAND в Нью-Йоркском центре генома , [ 25 ] пример как экономии за счет масштаба , так и гражданской науки . [ 26 ]
Вирусные геномы
[ редактировать ]Вирусные геномы могут состоять как из РНК, так и из ДНК. Геномы РНК-вирусов могут представлять собой либо одноцепочечную РНК , либо двухцепочечную РНК и могут содержать одну или несколько отдельных молекул РНК (сегменты: однодольный или многодольный геном). ДНК-вирусы могут иметь как одноцепочечные, так и двухцепочечные геномы. Большинство геномов ДНК-вирусов состоят из одной линейной молекулы ДНК, но некоторые состоят из кольцевой молекулы ДНК. [ 27 ]
Геномы прокариот
[ редактировать ]Прокариоты и эукариоты имеют геномы ДНК. Археи и большинство бактерий имеют одну кольцевую хромосому . [ 28 ] однако некоторые виды бактерий имеют линейные или множественные хромосомы. [ 29 ] [ 30 ] Если ДНК реплицируется быстрее, чем делятся бактериальные клетки, в одной клетке может присутствовать несколько копий хромосомы, а если клетки делятся быстрее, чем ДНК может реплицироваться, множественная репликация хромосомы инициируется до того, как произойдет деление. позволяя дочерним клеткам наследовать полные геномы и уже частично реплицированные хромосомы. Геномы большинства прокариот имеют очень мало повторяющейся ДНК. [ 31 ] Однако некоторые симбиотические бактерии (например, Serratia symbiotica ) имеют редуцированные геномы и высокую долю псевдогенов: только ~40% их ДНК кодирует белки. [ 32 ] [ 33 ]
Некоторые бактерии имеют вспомогательный генетический материал, также являющийся частью их генома, который содержится в плазмидах . При этом слово «геном» не следует использовать как синоним слова «хромосома» .
Эукариотические геномы
[ редактировать ]Геномы эукариот состоят из одной или нескольких линейных хромосом ДНК. Число хромосом широко варьируется у муравьев-джемперов и бесполых немотод . [ 34 ] каждый из которых имеет только одну пару, до вида папоротника , имеющего 720 пар. [ 35 ] Удивительно количество ДНК, которое содержат геномы эукариот по сравнению с другими геномами. Это количество даже больше, чем необходимо для генов, кодирующих и некодирующих белок ДНК, из-за того, что геномы эукариот демонстрируют 64 000-кратные различия в своих размерах. [ 36 ] Однако эта особая характеристика вызвана наличием повторяющейся ДНК и мобильных элементов (TE).
Типичная человеческая клетка имеет две копии каждой из 22 аутосом , по одной унаследованной от каждого родителя, плюс две половые хромосомы , что делает ее диплоидной. Гаметы , такие как яйцеклетки, сперматозоиды, споры и пыльца, гаплоидны, то есть несут только одну копию каждой хромосомы. Помимо хромосом в ядре, свою собственную ДНК имеют такие органеллы, как хлоропласты и митохондрии . Иногда говорят, что митохондрии имеют собственный геном, который часто называют « митохондриальным геномом ». ДНК, обнаруженная в хлоропласте, может называться « пластомом ». Как и бактерии, от которых они произошли, митохондрии и хлоропласты имеют кольцевую хромосому.
В отличие от прокариот, у которых экзон-интронная организация генов, кодирующих белки, существует, но является скорее исключительным явлением, эукариоты обычно имеют эти особенности в своих генах, а их геномы содержат переменное количество повторяющейся ДНК. У млекопитающих и растений большая часть генома состоит из повторяющейся ДНК. [ 37 ]
секвенирование ДНК
[ редактировать ]Высокопроизводительная технология делает секвенирование для сборки новых геномов доступным каждому. Полиморфизмы последовательностей обычно обнаруживаются путем сравнения повторно секвенированных изолятов с эталоном, тогда как анализ глубины покрытия и топологии картирования может предоставить подробную информацию о структурных вариациях, таких как хромосомные транслокации и сегментные дупликации.
Кодирующие последовательности
[ редактировать ]Последовательности ДНК, которые несут инструкции по созданию белков, называются кодирующими последовательностями. Доля генома, занятая кодирующими последовательностями, широко варьируется. Более крупный геном не обязательно содержит больше генов, и доля неповторяющейся ДНК уменьшается вместе с увеличением размера генома у сложных эукариот. [ 37 ]
Некодирующие последовательности
[ редактировать ]Некодирующие последовательности включают интроны , последовательности некодирующих РНК, регуляторные области и повторяющуюся ДНК. Некодирующие последовательности составляют 98% генома человека. В геноме есть две категории повторяющихся ДНК: тандемные повторы и вкрапленные повторы. [ 38 ]
Тандемные повторы
[ редактировать ]Короткие некодирующие последовательности, повторяющиеся от начала до конца, называются тандемными повторами . Микросателлиты состоят из повторов из 2–5 пар оснований, а минисателлитные повторы имеют длину 30–35 п.н. Тандемные повторы составляют около 4% генома человека и 9% генома плодовой мухи. [ 39 ] Тандемные повторы могут быть функциональными. Например, у млекопитающих теломеры состоят из тандемного повтора TTAGGG и играют важную роль в защите концов хромосомы.
В других случаях увеличение количества тандемных повторов в экзонах или интронах может вызвать заболевание . [ 40 ] Например, человеческий ген хантингтин (Htt) обычно содержит 6–29 тандемных повторов нуклеотидов CAG (кодирующих полиглутаминовый тракт). Увеличение количества повторов до более чем 36 приводит к болезни Хантингтона — нейродегенеративному заболеванию. Известно, что двадцать заболеваний человека возникают в результате схожих тандемных экспансий повторов в различных генах. Механизм, с помощью которого белки с расширенными полигулатаминовыми путями вызывают гибель нейронов, до конца не изучен. Одна из возможностей заключается в том, что белки не могут правильно сворачиваться и избегать деградации, вместо этого накапливаясь в агрегатах, которые также изолируют важные факторы транскрипции, тем самым изменяя экспрессию генов. [ 40 ]
Тандемные повторы обычно возникают в результате проскальзывания во время репликации, неравного кроссинговера и конверсии генов. [ 41 ]
Мобильные элементы
[ редактировать ]Мобильные элементы (МЭ) — это последовательности ДНК с определенной структурой, способные менять свое расположение в геноме. [ 39 ] [ 31 ] [ 42 ] TE классифицируются либо как механизм, который реплицируется путем копирования и вставки, либо как механизм, который можно вырезать из генома и вставить в новое место. В геноме человека существует три важных класса ТЕ, которые составляют более 45% ДНК человека; К этим классам относятся длинные вкрапленные ядерные элементы (LINE), вкрапленные ядерные элементы (SINE) и эндогенные ретровирусы. Эти элементы обладают большим потенциалом для изменения генетического контроля в организме хозяина. [ 36 ]
Перемещение TE является движущей силой эволюции генома у эукариот, поскольку их вставка может нарушать функции генов, гомологичная рекомбинация между TE может вызывать дупликации, а TE может перемещать экзоны и регуляторные последовательности в новые места. [ 43 ]
Ретротранспозоны
[ редактировать ]Ретротранспозоны [ 44 ] встречаются в основном у эукариот, но не встречаются у прокариот. Ретротранспозоны составляют большую часть геномов многих эукариот. Ретротранспозон — это мобильный элемент, который транспонируется через промежуточный продукт РНК . Ретротранспозоны [ 45 ] состоят из ДНК , но транскрибируются в РНК для транспозиции, затем транскрипт РНК копируется обратно для образования ДНК с помощью специфического фермента, называемого обратной транскриптазой. Ретротранспозон, несущий в своей последовательности обратную транскриптазу, может инициировать собственную транспозицию, но ретротранспозоны, у которых отсутствует обратная транскриптаза, должны использовать обратную транскриптазу, синтезируемую другим ретротранспозоном. Ретротранспозоны могут транскрибироваться в РНК, которые затем дублируются в другом сайте генома. [ 46 ] Ретротранспозоны можно разделить на длинные концевые повторы (LTR) и недлинные концевые повторы (Non-LTR). [ 43 ]
Длинные концевые повторы (LTR) происходят от древних ретровирусных инфекций, поэтому они кодируют белки, родственные ретровирусным белкам, включая gag (структурные белки вируса), pol (обратная транскриптаза и интеграза), pro (протеаза) и в некоторых случаях env. конверт) гены. [ 42 ] Эти гены окружены длинными повторами как на 5'-, так и на 3'-концах. Сообщалось, что LTR составляют самую большую часть генома большинства растений и могут объяснять огромные различия в размере генома. [ 47 ]
Недлинные концевые повторы (Non-LTR) классифицируются как длинные вкрапленные ядерные элементы (LINE), короткие вкрапленные ядерные элементы (SINE) и пенелопоподобные элементы (PLE). У Dictyostelium discoideum есть еще один DIRS-подобный элемент, принадлежащий Non-LTR. Не-LTR широко распространены в геномах эукариот. [ 48 ]
Длинные вкрапленные элементы (LINE) кодируют гены обратной транскриптазы и эндонуклеазы, что делает их автономными мобильными элементами. Геном человека насчитывает около 500 000 ЛИНИЙ, занимающих около 17% генома. [ 49 ]
Короткие вкрапленные элементы (SINE) обычно имеют длину менее 500 пар оснований и не являются автономными, поэтому для транспозиции они полагаются на белки, кодируемые LINE. [ 50 ] Элемент Alu является наиболее распространенным СИНУСом, встречающимся у приматов. Он состоит из около 350 пар оснований и занимает около 11% генома человека, насчитывая около 1 500 000 копий. [ 43 ]
ДНК-транспозоны
[ редактировать ]ДНК-транспозоны кодируют фермент транспозазу между инвертированными концевыми повторами. При экспрессии транспозаза распознает терминальные инвертированные повторы, которые фланкируют транспозон, и катализирует его удаление и повторную вставку в новый сайт. [ 39 ] Этот механизм вырезания и вставки обычно повторно вставляет транспозоны рядом с их исходным местоположением (в пределах 100 т.п.н.). [ 43 ] ДНК-транспозоны обнаружены у бактерий и составляют 3% генома человека и 12% генома круглого червя C. elegans . [ 43 ]
Размер генома
[ редактировать ]Размер генома — это общее количество пар оснований ДНК в одной копии гаплоидного генома. Размер генома широко варьируется у разных видов. Беспозвоночные имеют небольшие геномы, это также коррелирует с небольшим количеством мобильных элементов. Рыбы и амфибии имеют геномы среднего размера, а птицы имеют относительно небольшие геномы, но было высказано предположение, что птицы потеряли значительную часть своих геномов на этапе перехода к полету. До этой потери метилирование ДНК позволяет адекватно расширить геном. [ 36 ]
У человека ядерный геном состоит примерно из 3,1 миллиарда нуклеотидов ДНК, разделенных на 24 линейные молекулы: самые короткие длиной 45 000 000 нуклеотидов и самые длинные 248 000 000 нуклеотидов, каждая из которых содержится в отдельной хромосоме. [ 51 ] Не существует четкой и последовательной корреляции между морфологической сложностью и размером генома ни у прокариот , ни у низших эукариот . [ 37 ] [ 52 ] Размер генома во многом зависит от расширения и сжатия повторяющихся элементов ДНК.
Поскольку геномы очень сложны, одна из исследовательских стратегий состоит в том, чтобы сократить количество генов в геноме до минимума и при этом обеспечить выживание рассматриваемого организма. Ведутся экспериментальные работы по минимальным геномам одноклеточных организмов, а также минимальным геномам многоклеточных организмов (см. биологию развития ). Работа ведется как in vivo , так и in silico . [ 53 ] [ 54 ]
Различия в размерах генома из-за мобильных элементов
[ редактировать ]Существует множество огромных различий в размерах геномов, особенно упомянутых ранее в геномах многоклеточных эукариот. Во многом это связано с разным содержанием мобильных элементов, которые эволюционируют, создавая новые копии самих себя в хромосомах. [ 36 ] Геномы эукариот часто содержат многие тысячи копий этих элементов, большинство из которых приобрели мутации, делающие их дефектными. Вот таблица некоторых важных или репрезентативных геномов. См. #См. также списки секвенированных геномов.
Тип организма | Организм | Размер генома ( пары оснований ) |
Прибл. нет. генов | Примечание | |
---|---|---|---|---|---|
Вирус | Цирковирус свиней 1 типа | 1,759 | 1,8 КБ | Наименьшие вирусы, автономно реплицирующиеся в эукариотических клетках [ 55 ] | |
Вирус | Бактериофаг MS2 | 3,569 | 3,6 КБ | Первый секвенированный РНК-геном [ 56 ] | |
Вирус | СВ40 | 5,224 | 5,2 КБ | [ 57 ] | |
Вирус | Фаг Φ-X174 | 5,386 | 5,4 КБ | Первый секвенированный ДНК-геном [ 58 ] | |
Вирус | ВИЧ | 9,749 | 9,7 КБ | [ 59 ] | |
Вирус | Фаг λ | 48,502 | 48,5 КБ | Часто используется в качестве вектора для клонирования рекомбинантной ДНК. | |
Вирус | Мегавирус | 1,259,197 | 1,3 МБ | До 2013 года самый крупный известный вирусный геном [ 63 ] | |
Вирус | Пандоравирус салинус | 2,470,000 | 2,47 МБ | Самый крупный известный вирусный геном. [ 64 ] | |
Эукариотическая органелла | Человеческая митохондрия | 16,569 | 16,6 КБ | [ 65 ] | |
Бактерия | Nasuia deltocephalinicola (штамм NAS-ALF) | 112,091 | 112 КБ | 137 | Самый маленький известный невирусный геном. Симбионт цикадок . [ 66 ] |
Бактерия | Карсонелла рудди | 159,662 | 160 КБ | Эндосимбионт пластинчатых . насекомых | |
Бактерия | Бухнера афидикола | 600,000 | 600 КБ | Эндосимбионт тли [ 67 ] | |
Бактерия | Вигглсвортия глянцевидия | 700,000 | 700 КБ | Симбионт в кишечнике мухи цеце | |
Бактерия – цианобактерия | Прохлорококк виды. (1,7 Мб) | 1,700,000 | 1,7 МБ | 1,884 | Самый маленький известный геном цианобактерии. Один из основных фотосинтезаторов на Земле. [ 68 ] [ 69 ] |
Бактерия | Гемофильная инфекция | 1,830,000 | 1,8 МБ | Первое секвенирование генома живого организма, июль 1995 г. [ 70 ] | |
Бактерия | кишечная палочка | 4,600,000 | 4,6 МБ | 4,288 | [ 71 ] |
Бактерия – цианобактерия | Точечный носок | 9,000,000 | 9 МБ | 7,432 | 7432 открытых рамок для чтения [ 72 ] |
Бактерия | Solibacter usitatus (штамм Ellin 6076) | 9,970,000 | 10 МБ | [ 73 ] | |
Бактерия | Сорангиум клеточный | 13,033,779 | 13 МБ | 9,367 | Самый большой известный бактериальный геном [ 74 ] [ 75 ] |
Амебоидный | Полихаос дубия ( «Амеба» дубия ) | 670,000,000,000 | 670 ГБ | Самый большой известный геном. [ 76 ] (оспаривается) [ 77 ] | |
Растение | Генлисея тубероза | 61,000,000 | 61 МБ | Самый маленький зарегистрированный геном цветкового растения , 2014 г. [ 78 ] | |
Растение | Арабидопсис Талиана | 135,000,000 [ 79 ] | 135 МБ | 27,655 [ 80 ] | Первое секвенирование генома растения, декабрь 2000 г. [ 81 ] |
Растение | Популус трихокарпа | 480,000,000 | 480 МБ | 73,013 | Первое секвенирование генома дерева, сентябрь 2006 г. [ 82 ] |
Растение | Сосна Лоблолли | 22,180,000,000 | 22,18 ГБ | 50,172 | Голосеменные растения обычно имеют гораздо больший геном, чем покрытосеменные. [ 83 ] [ 84 ] |
Растение | Фритиллярия ассириака | 130,000,000,000 | 130 ГБ | ||
Растение | Paris japonica (родной японец, порядок Liliales ) | 150,000,000,000 | 150 ГБ | Бывший крупнейший известный геном растения [ 85 ] | |
Растение – мох | Патент на Фискомитреллу | 480,000,000 | 480 МБ | Первое секвенирование генома мохообразных , январь 2008 г. [ 86 ] | |
Грибок – дрожжи | Сахаромицеты cerevisiae | 12,100,000 | 12,1 МБ | 6,294 | Первое секвенирование генома эукариот, 1996 г. [ 87 ] |
Грибок | Аспергиллы нидуланс | 30,000,000 | 30 МБ | 9,541 | [ 88 ] |
Нематода | Пратиленхус кофейный | 20,000,000 | 20 МБ | [ 89 ] Самый маленький известный геном животного [ 90 ] | |
Нематода | Ценорабдитис элегантный | 100,300,000 | 100 МБ | 19,000 | Первое секвенирование генома многоклеточного животного, декабрь 1998 г. [ 91 ] |
Насекомое | Belgica antarctica (антарктическая мошка) | 99,000,000 | 99 МБ | На данный момент секвенирован геном наименьшего насекомого, вероятно, это адаптация к экстремальным условиям окружающей среды. [ 92 ] | |
Насекомое | Drosophila melanogaster (дрозофила) | 175,000,000 | 175 МБ | 13,600 | Изменение размера в зависимости от штамма (175–180 МБ; стандартный штамм yw — 175 МБ) [ 93 ] |
Насекомое | Apis mellifera (медоносная пчела) | 236,000,000 | 236 МБ | 10,157 | [ 94 ] |
Насекомое | Bombyx mori (шелковая моль) | 432,000,000 | 432 МБ | 14,623 | 14 623 предсказанных гена [ 95 ] |
Насекомое | Solenopsis invicta (огненный муравей) | 480,000,000 | 480 МБ | 16,569 | [ 96 ] |
ракообразное | Антарктический криль | 48,010,000,000 | 48 ГБ | 23,000 | 70-92% повторяющейся ДНК [ 97 ] |
амфибия | Водяная собака реки Нойс | 118,000,000,000 | 118 ГБ | Самый большой геном четвероногих секвенирован по состоянию на 2022 год. [ 98 ] | |
амфибия | Украшенная роющая лягушка | 1,060,000,000 | 1,06 ГБ | Самый маленький известный геном лягушки [ 99 ] | |
Ящерица | Опоясанная ящерица-броненосец | 3,930,000,000 | 3,93 ГБ | Самый большой известный чешуйчатый геном [ 100 ] | |
млекопитающее | Равнинная вискачевая крыса | 8,400,000,000 | 8,4 ГБ | Самый большой известный геном млекопитающих [ 101 ] | |
млекопитающее | Мышиная мышца | 2,700,000,000 | 2,7 ГБ | 20,210 | [ 102 ] |
млекопитающее | Пан паниск | 3,286,640,000 | 3,3 ГБ | 20,000 | Бонобо - предполагаемый размер генома 3,29 миллиарда пар оснований. [ 103 ] |
млекопитающее | Мудрый человек | 3,117,000,000 | 3,1 ГБ | 20,000 | Размер генома Homo sapiens оценивается в 3,12 Гбит в 2022 году [ 51 ]
Первоначальное секвенирование и анализ генома человека [ 104 ] |
Птица | Петух есть петух | 1,043,000,000 | 1,0 ГБ | 20,000 | [ 105 ] |
Рыба | Tetraodon nigroviridis (вид рыбы фугу) | 385,000,000 | 390 МБ | Самый маленький известный геном позвоночных, размер которого оценивается в 340 МБ. [ 106 ] [ 107 ] – 385 Мб [ 108 ] | |
Рыба | Protopterus ethiopicus (мраморная двоякодышащая рыба) | 130,000,000,000 | 130 ГБ | Самый большой известный геном позвоночных [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] | |
Растение | Tmesipteris truncata (союзник папоротника) | 160,000,000,000 | 160 ГБ | Самый большой известный геном растения [ 112 ] |
Геномные изменения
[ редактировать ]Все клетки организма происходят из одной клетки, поэтому ожидается, что они будут иметь идентичные геномы; однако в некоторых случаях возникают различия. Как процесс копирования ДНК во время деления клеток, так и воздействие мутагенов окружающей среды могут привести к мутациям в соматических клетках. В некоторых случаях такие мутации приводят к раку, поскольку заставляют клетки делиться быстрее и проникать в окружающие ткани. [ 113 ] В некоторых лимфоцитах иммунной системы человека рекомбинация V(D)J генерирует различные геномные последовательности, так что каждая клетка продуцирует уникальные антитела или Т-клеточные рецепторы.
Во время мейоза диплоидные клетки делятся дважды, образуя гаплоидные зародышевые клетки. Во время этого процесса рекомбинация приводит к перестановке генетического материала гомологичных хромосом, поэтому каждая гамета имеет уникальный геном.
Полногеномное перепрограммирование
[ редактировать ]Полногеномное перепрограммирование в первичных зародышевых клетках мыши включает стирание эпигенетического импринта, приводящее к тотипотентности . Перепрограммированию способствует активное деметилирование ДНК — процесс, который влечет за собой путь восстановления вырезаемых оснований ДНК . [ 114 ] Этот путь используется для устранения метилирования CpG (5mC) в первичных половых клетках. Стирание 5mC происходит посредством его превращения в 5-гидроксиметилцитозин (5hmC), что обусловлено высокими уровнями ферментов десять-одиннадцать диоксигеназ TET1 и TET2 . [ 115 ]
Эволюция генома
[ редактировать ]организма Геномы — это нечто большее, чем просто сумма генов , и они обладают характеристиками, которые можно измерить и изучить без обращения к деталям каких-либо конкретных генов и их продуктов. Исследователи сравнивают такие характеристики, как кариотип (число хромосом), размер генома , порядок генов, предвзятость использования кодонов и содержание GC , чтобы определить, какие механизмы могли создать такое большое разнообразие геномов, которые существуют сегодня (недавние обзоры см. в Brown 2002; Saccone). и Песоле, 2003 г.; Бенфей и Протопапас, 2004 г.; Гибсон и Мьюз, 2004 г.; Григорий 2005).
Дупликации играют важную роль в формировании генома. Дупликация может варьироваться от удлинения коротких тандемных повторов до дупликации кластера генов и вплоть до дупликации целых хромосом или даже целых геномов . Такие дупликации, вероятно, имеют фундаментальное значение для создания генетической новизны.
Горизонтальный перенос генов призван объяснить, почему часто существует чрезвычайное сходство между небольшими частями геномов двух организмов, которые в остальном очень отдаленно связаны. Горизонтальный перенос генов, по-видимому, распространен среди многих микробов . Кроме того, эукариотические клетки, по-видимому, испытали перенос некоторого генетического материала из хлоропластного и митохондриального генома в ядерные хромосомы. Недавние эмпирические данные свидетельствуют о важной роли вирусов и субвирусных РНК-сетей, поскольку они играют главную движущую роль в создании генетических новинок и естественном редактировании генома.
В художественной литературе
[ редактировать ]Произведения научной фантастики иллюстрируют обеспокоенность по поводу доступности последовательностей генома.
Роман Майкла Крайтона 1990 года «Парк Юрского периода» и последующий фильм рассказывают историю миллиардера, который создает тематический парк клонированных динозавров на отдаленном острове, что приводит к катастрофическим последствиям. Генетик извлекает ДНК динозавров из крови древних комаров и заполняет пробелы ДНК современных видов, чтобы создать несколько видов динозавров. Теоретика хаоса просят высказать свое экспертное мнение о безопасности создания экосистемы с участием динозавров, и он неоднократно предупреждает, что результаты проекта будут непредсказуемыми и в конечном итоге неконтролируемыми. Эти предупреждения об опасностях использования геномной информации являются основной темой книги.
Действие фильма 1997 года «Гаттака» происходит в футуристическом обществе, где геномы детей спроектированы так, чтобы содержать наиболее идеальную комбинацию черт их родителей, а такие показатели, как риск сердечных заболеваний и прогнозируемая продолжительность жизни, документируются для каждого человека на основе его генома. Люди, зачатые вне программы евгеники, известные как «недействительные», страдают от дискриминации и переходят к черной работе. Главный герой фильма - инвалид, который пытается бросить вызов предполагаемым генетическим шансам и осуществить свою мечту - стать космическим навигатором. Фильм предостерегает от будущего, в котором геномная информация подпитывает предрассудки и крайние классовые различия между теми, кто может и не может позволить себе генетически модифицированных детей. [ 116 ]
См. также
[ редактировать ]- Размер бактериального генома
- Криоконсервация генетических ресурсов животных
- Браузер генома
- Геномный компилятор
- Топология генома
- Полногеномное исследование ассоциаций
- Список секвенированных геномов животных
- Список секвенированных геномов архей
- Список секвенированных бактериальных геномов
- Список секвенированных геномов эукариот
- Список секвенированных геномов грибов
- Список секвенированных геномов растений
- Список секвенированных пластомов
- Список секвенированных геномов протистов
- Метагеномика
- Микробиом
- Молекулярная эпидемиология
- Молекулярная патологическая эпидемиология
- Молекулярная патология
- Последовательность нуклеиновой кислоты
- Пангеном
- Точная медицина
- Ген-регулятор
- Полногеномное секвенирование
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Рот, Стефани Клэр (1 июля 2019 г.). «Что такое геномная медицина?» . Журнал Ассоциации медицинских библиотек . 107 (3). Университетская библиотечная система Питтсбургского университета: 442–448. дои : 10.5195/jmla.2019.604 . ISSN 1558-9439 . ПМК 6579593 . ПМИД 31258451 .
- ^ Перейти обратно: а б с Граур, Дэн; Сатер, Эми К.; Купер, Тим Ф. (2016). Молекулярная и геномная эволюция . Sinauer Associates, Inc. ISBN 9781605354699 . OCLC 951474209 .
- ^ Брозиус, Дж (2009). «Фрагментированный ген» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1178 (1): 186–93. Бибкод : 2009NYASA1178..186B . дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.05004.x . ПМИД 19845638 . S2CID 8279434 .
- ^ «Проект генома человека» . Genome.gov . Проверено 29 апреля 2023 г.
- ^ «Первая полная последовательность человеческого генома» . Национальные институты здравоохранения (NIH) . 11 апреля 2022 года. Архивировано из оригинала 14 апреля 2023 года . Проверено 29 апреля 2023 г.
- ^ Хартли, Габриель (31 марта 2022 г.). «Проект «Геном человека» собрал воедино только 92% ДНК – теперь ученые наконец заполнили оставшиеся 8%» . TheConversation.org . Разговор США, Inc. Проверено 4 апреля 2022 г.
- ^ Винклер Х.Л. (1920). Распространение и причины партеногенеза в растительном и животном царствах . Йена: Фишер Верлаг.
- ^ «Определение генома в Оксфордском словаре» . Архивировано из оригинала 1 марта 2014 года . Проверено 25 марта 2014 г.
- ^ «геном» . Оксфордский словарь английского языка (онлайн-изд.). Издательство Оксфордского университета . (Требуется подписка или членство участвующей организации .)
- ^ «геном» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 24 августа 2022 года.
- ^ Харпер, Дуглас. «геном» . Интернет-словарь этимологии .
- ^ Ледерберг Дж., МакКрей А.Т. (2001). « Ome Sweet 'Omics - генеалогическая сокровищница слов» (PDF) . Ученый . 15 (7). Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2006 года.
- ^ Кирхбергер ПК, Шмидт МЛ и Охман Х (2020). «Изобретательность бактериальных геномов». Ежегодный обзор микробиологии . 74 : 815–834. doi : 10.1146/annurev-micro-020518-115822 . ПМИД 32692614 . S2CID 220699395 .
- ^ Браун, Т.А. (2018). Геномы 4 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США: Garland Science. ISBN 9780815345084 .
- ^ «Ансамбль сборки человека и аннотация генов (GRCh38)» . Ансамбль . Проверено 30 мая 2022 г.
- ^ «Все о генах» . beowulf.org.uk .
- ^ «Геномный дом» . 8 декабря 2010 года . Проверено 27 января 2011 г.
- ^ Циммер С (18 декабря 2013 г.). «Окаменелость пальца ноги обеспечивает полный геном неандертальца» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 2 января 2022 года . Проверено 18 декабря 2013 г.
- ^ Прюфер К., Расимо Ф., Паттерсон Н., Джей Ф., Санкарараман С., Сойер С. и др. (январь 2014 г.). «Полная последовательность генома неандертальца с Горного Алтая» . Природа . 505 (7481): 43–49. Бибкод : 2014Natur.505...43P . дои : 10.1038/nature12886 . ПМК 4031459 . ПМИД 24352235 .
- ^ Уэйд Н. (31 мая 2007 г.). «Расшифрован геном ДНК пионера» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 2 апреля 2010 г.
- ^ «Что такое геном?» . Genomenewsnetwork.org. 15 января 2003 года . Проверено 27 января 2011 г.
- ^ «Картографический информационный бюллетень» . 29 марта 2004 г. Архивировано из оригинала 19 июля 2010 г. Проверено 27 января 2011 г.
- ^ Консорциум по геномным ссылкам. «Сборка генома» . Проверено 23 августа 2016 г. .
- ^ Каплан, Сара (17 апреля 2016 г.). «Как ваши 20 000 генов определяют так много совершенно разных черт? Они многозадачны» . Вашингтон Пост . Проверено 27 августа 2016 г.
- ^ Проверьте Хайден, Эрика (2015). «Ученые надеются привлечь к «DNA.LAND» миллионы людей » . Природа . дои : 10.1038/nature.2015.18514 . S2CID 211729308 .
- ^ Циммер, Карл (25 июля 2016 г.). «Игра геномов. Серия 13: Ответы и вопросы» . СТАТ . Проверено 27 августа 2016 г.
- ^ Гелдерблом, Ханс Р. (1996). Структура и классификация вирусов (4-е изд.). Галвестон, Техас: Медицинский филиал Техасского университета в Галвестоне. ISBN 9780963117212 . ПМИД 21413309 .
- ^ Самсон Р.Ю., Белл С.Д. (2014). «Архейная хромосомная биология» . Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 24 (5–6): 420–27. дои : 10.1159/000368854 . ПМК 5175462 . ПМИД 25732343 .
- ^ Чаконас Дж., Чен CW (2005). «Репликация линейных бактериальных хромосом: больше не ходим по кругу» . Бактериальная хромосома . стр. 525–540. дои : 10.1128/9781555817640.ch29 . ISBN 9781555812324 .
- ^ «Бактериальные хромосомы» . Микробная генетика . 2002.
- ^ Перейти обратно: а б Кунин Е.В., Вольф Ю.И. (июль 2010 г.). «Ограничения и пластичность в геномной и молекулярно-феномной эволюции» . Обзоры природы. Генетика . 11 (7): 487–98. дои : 10.1038/nrg2810 . ПМЦ 3273317 . ПМИД 20548290 .
- ^ Маккатчеон Дж. П., Моран Н. А. (ноябрь 2011 г.). «Чрезвычайная редукция генома симбиотических бактерий». Обзоры природы. Микробиология . 10 (1): 13–26. дои : 10.1038/nrmicro2670 . ПМИД 22064560 . S2CID 7175976 .
- ^ Лэнд М., Хаузер Л., Джун С.Р., Ноокаев И., Лёз М.Р., Ан Т.Х., Карпинец Т., Лунд О., Кора Г., Вассенаар Т., Пудель С., Уссери Д.В. (март 2015 г.). «Итоги секвенирования бактериального генома за 20 лет» . Функциональная и интегративная геномика . 15 (2): 141–61. дои : 10.1007/s10142-015-0433-4 . ПМК 4361730 . ПМИД 25722247 .
- ^ «Ученые распознали бесполого крошечного червя, чья родословная насчитывает 18 миллионов лет» . ScienceDaily . Проверено 7 ноября 2017 г.
- ^ Хандельвал С. (март 1990 г.). «Эволюция хромосом рода Ophioglossum L.». Ботанический журнал Линнеевского общества . 102 (3): 205–17. дои : 10.1111/j.1095-8339.1990.tb01876.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д Чжоу, Ваньдин; Лян, Ганнин; Моллой, Питер Л.; Джонс, Питер А. (11 августа 2020 г.). «Метилирование ДНК обеспечивает расширение генома за счет мобильных элементов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (32): 19359–19366. Бибкод : 2020PNAS..11719359Z . дои : 10.1073/pnas.1921719117 . ISSN 1091-6490 . ПМК 7431005 . ПМИД 32719115 .
- ^ Перейти обратно: а б с Левин Б. (2004). Гены VIII (8-е изд.). Река Аппер-Сэддл, Нью-Джерси: Пирсон/Прентис-Холл. ISBN 978-0-13-143981-8 .
- ^ Стоянович Н, изд. (2007). Вычислительная геномика: современные методы . Уаймондхэм: Horizon Bioscience. ISBN 978-1-904933-30-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с Падекен Дж., Целлер П., Гассер С.М. (апрель 2015 г.). «Повторяющаяся ДНК в организации и стабильности генома». Текущее мнение в области генетики и развития . 31 : 12–19. дои : 10.1016/j.gde.2015.03.009 . ПМИД 25917896 .
- ^ Перейти обратно: а б Усдин К. (июль 2008 г.). «Биологические эффекты простых тандемных повторов: уроки болезней расширения повторов» . Геномные исследования . 18 (7): 1011–19. дои : 10.1101/гр.070409.107 . ПМК 3960014 . ПМИД 18593815 .
- ^ Ли Ю.К., Король А.Б., Фахима Т., Бейлес А., Нево Е. (декабрь 2002 г.). «Микросателиты: геномное распределение, предполагаемые функции и механизмы мутации: обзор» . Молекулярная экология . 11 (12): 2453–65. Бибкод : 2002MolEc..11.2453L . дои : 10.1046/j.1365-294X.2002.01643.x . ПМИД 12453231 . S2CID 23606208 .
- ^ Перейти обратно: а б Весслер С.Р. (ноябрь 2006 г.). «Мобильные элементы и эволюция геномов эукариот» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (47): 17600–01. Бибкод : 2006PNAS..10317600W . дои : 10.1073/pnas.0607612103 . ПМЦ 1693792 . ПМИД 17101965 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Казазян Х.Х. (март 2004 г.). «Мобильные элементы: драйверы эволюции генома». Наука . 303 (5664): 1626–32. Бибкод : 2004Sci...303.1626K . дои : 10.1126/science.1089670 . ПМИД 15016989 . S2CID 1956932 .
- ^ «Транспозон | генетика» . Британская энциклопедия . Проверено 5 декабря 2020 г.
- ^ Сандерс, Марк Фредерик (2019). Генетический анализ: комплексный подход, третье издание . Нью-Йорк: Пирсон всегда учится и совершенствуется. п. 425. ИСБН 9780134605173 .
- ^ Дейнингер П.Л., Моран Дж.В., Батцер М.А., Казазян Х.Х. (декабрь 2003 г.). «Мобильные элементы и эволюция генома млекопитающих». Текущее мнение в области генетики и развития . 13 (6): 651–58. дои : 10.1016/j.gde.2003.10.013 . ПМИД 14638329 .
- ^ Кидвелл М.Г., Лиш Д.Р. (март 2000 г.). «Мобильные элементы и эволюция генома хозяина». Тенденции в экологии и эволюции . 15 (3): 95–99. дои : 10.1016/S0169-5347(99)01817-0 . ПМИД 10675923 .
- ^ Ричард Г.Ф., Керрест А., Дужон Б. (декабрь 2008 г.). «Сравнительная геномика и молекулярная динамика повторов ДНК у эукариот» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 72 (4): 686–727. дои : 10.1128/MMBR.00011-08 . ПМЦ 2593564 . ПМИД 19052325 .
- ^ Кордо Р., Батцер М.А. (октябрь 2009 г.). «Влияние ретротранспозонов на эволюцию генома человека» . Обзоры природы. Генетика . 10 (10): 691–703. дои : 10.1038/nrg2640 . ПМК 2884099 . ПМИД 19763152 .
- ^ Хан Дж. С., Буке Дж. Д. (август 2005 г.). «Ретротранспозоны LINE-1: модуляторы количества и качества экспрессии генов млекопитающих?». Биоэссе . 27 (8): 775–84. doi : 10.1002/bies.20257 . ПМИД 16015595 . S2CID 26424042 .
- ^ Перейти обратно: а б Нурк, Сергей; и др. (31 марта 2022 г.). «Полная последовательность генома человека» (PDF) . Наука . 376 (6588): 44–53. Бибкод : 2022Sci...376...44N . дои : 10.1126/science.abj6987 . ПМЦ 9186530 . ПМИД 35357919 . S2CID 235233625 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 мая 2022 года.
- ^ Грегори Т.Р., Никол Дж.А., Тамм Х., Куллман Б., Куллман К., Лейтч И.Дж., Мюррей Б.Г., Капраун Д.Ф., Грейлхубер Дж., Беннетт М.Д. (январь 2007 г.). «База данных размеров геномов эукариот» . Исследования нуклеиновых кислот . 35 (Проблема с базой данных): D332–38. дои : 10.1093/nar/gkl828 . ПМЦ 1669731 . ПМИД 17090588 .
- ^ Гласс Дж.И., Асад-Гарсия Н., Альперович Н., Юзеф С., Льюис М.Р., Маруф М., Хатчисон К.А., Смит Х.О., Вентер Дж.К. (январь 2006 г.). «Основные гены минимальной бактерии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (2): 425–30. Бибкод : 2006PNAS..103..425G . дои : 10.1073/pnas.0510013103 . ПМЦ 1324956 . ПМИД 16407165 .
- ^ Форстер AC, генеральный директор Черча (2006). «На пути к синтезу минимальной клетки» . Молекулярная системная биология . 2 (1): 45. дои : 10.1038/msb4100090 . ПМК 1681520 . ПМИД 16924266 .
- ^ Манкерц П. (2008). «Молекулярная биология цирковирусов свиней» . Вирусы животных: молекулярная биология . Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-22-6 .
- ^ Фирс В., Контрерас Р., Дюринк Ф., Хагеман Г., Изерентант Д., Меррегарт Дж., Мин Джоу В., Молеманс Ф., Раймакерс А., Ван ден Берге А., Волкарт Г., Изебарт М. (апрель 1976 г.). «Полная нуклеотидная последовательность РНК бактериофага MS2: первичная и вторичная структура гена репликазы». Природа . 260 (5551): 500–07. Бибкод : 1976Natur.260..500F . дои : 10.1038/260500a0 . ПМИД 1264203 . S2CID 4289674 .
- ^ Фирс В., Контрерас Р., Хагеманн Г., Рогирс Р., Ван де Вурде А., Ван Хеуверсвин Х., Ван Херревеге Дж., Волкарт Г., Изебарт М. (май 1978 г.). «Полная нуклеотидная последовательность ДНК SV40» . Природа . 273 (5658): 113–20. Бибкод : 1978Nature.273..113F . дои : 10.1038/273113a0 . ПМИД 205802 . S2CID 1634424 .
- ^ Сэнгер Ф., генеральный директор Air, Баррелл Б.Г., Браун Н.Л., Коулсон А.Р., Фиддес К.А., Хатчисон К.А., Слокомб П.М., Смит М. (февраль 1977 г.). «Нуклеотидная последовательность ДНК бактериофага phi X174». Природа . 265 (5596): 687–95. Бибкод : 1977Natur.265..687S . дои : 10.1038/265687a0 . ПМИД 870828 . S2CID 4206886 .
- ^ «Вирусология – вирус иммунодефицита человека и СПИД, структура: геном и белки ВИЧ» . Pathmicro.med.sc.edu. 1 июля 2010 года . Проверено 27 января 2011 г.
- ^ Томасон Л., Корт Д.Л., Бубуненко М., Константино Н., Уилсон Х., Датта С., Оппенгейм А. (апрель 2007 г.). «Рекомбинация: генная инженерия в бактериях с использованием гомологичной рекомбинации». Современные протоколы молекулярной биологии . Глава 1: Раздел 1.16. дои : 10.1002/0471142727.mb0116s78 . ISBN 978-0-471-14272-0 . ПМИД 18265390 . S2CID 490362 .
- ^ Корт Д.Л., Оппенгейм А.Б., Адья С.Л. (январь 2007 г.). «Новый взгляд на генетические сети бактериофагов лямбда» . Журнал бактериологии . 189 (2): 298–304. дои : 10.1128/JB.01215-06 . ПМЦ 1797383 . ПМИД 17085553 .
- ^ Сэнгер Ф., Коулсон А.Р., Хонг Г.Ф., Хилл Д.Ф., Петерсен ГБ (декабрь 1982 г.). «Нуклеотидная последовательность ДНК бактериофага лямбда». Журнал молекулярной биологии . 162 (4): 729–73. дои : 10.1016/0022-2836(82)90546-0 . ПМИД 6221115 .
- ^ Лежандр М., Арслан Д., Абергель С., Клавери Дж.М. (январь 2012 г.). «Геномика мегавируса и неуловимая четвертая область жизни» . Коммуникативная и интегративная биология . 5 (1): 102–06. дои : 10.4161/cib.18624 . ПМК 3291303 . ПМИД 22482024 .
- ^ Филипп Н., Лежандр М., Дутр Дж., Куте Ю., Пуаро О., Леско М., Арслан Д., Зельцер В., Берто Л., Брюли К., Гарен Дж., Клавери Ж.М., Абергель К. (июль 2013 г.). «Пандоравирусы: амеба-вирусы с геномом до 2,5 МБ, достигающим генома паразитических эукариот» (PDF) . Наука . 341 (6143): 281–86. Бибкод : 2013Sci...341..281P . дои : 10.1126/science.1239181 . ПМИД 23869018 . S2CID 16877147 .
- ^ Андерсон С., Банкир А.Т., Баррелл Б.Г., де Брёйн М.Х., Коулсон А.Р., Друэн Дж., Эперон И.С., Нирлих Д.П., Роу Б.А., Сэнгер Ф., Шрайер П.Х., Смит А.Дж., Стаден Р., Янг И.Г. (апрель 1981 г.). «Последовательность и организация митохондриального генома человека». Природа . 290 (5806): 457–65. Бибкод : 1981Natur.290..457A . дои : 10.1038/290457a0 . ПМИД 7219534 . S2CID 4355527 .
- ^ Беннетт ГМ, Моран Н.А. (5 августа 2013 г.). «Маленький, меньший, самый маленький: происхождение и эволюция древних двойных симбиозов у насекомых, питающихся флоэмой» . Геномная биология и эволюция . 5 (9): 1675–88. дои : 10.1093/gbe/evt118 . ПМЦ 3787670 . ПМИД 23918810 .
- ^ Сигенобу С., Ватанабэ Х., Хаттори М., Сакаки Ю., Исикава Х. (сентябрь 2000 г.). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тли Buchnera sp. APS» . Природа 407 (6800): 81–86. Бибкод : 2000Nature.407…81S . дои : 10.1038/35024074 . ПМИД 10993077 .
- ^ Рокап Г., Лаример Ф.В., Ламердин Дж., Малфатти С., Чейн П., Альгрен Н.А. и др. (август 2003 г.). «Дивергенция генома двух экотипов Prochromococcus отражает дифференциацию океанических ниш» . Природа . 424 (6952): 1042–47. Бибкод : 2003Natur.424.1042R . дои : 10.1038/nature01947 . ПМИД 12917642 . S2CID 4344597 .
- ^ Дюфрен А., Саланубат М., Партенский Ф., Артигенав Ф., Аксманн И.М., Барбе В. и др. (август 2003 г.). «Последовательность генома цианобактерии Prochromococcus marinus SS120, почти минимального оксифототрофного генома» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (17): 10020–25. Бибкод : 2003PNAS..10010020D . дои : 10.1073/pnas.1733211100 . ЧВК 187748 . ПМИД 12917486 .
- ^ Флейшманн Р.Д., Адамс М.Д., Уайт О., Клейтон Р.А., Киркнесс Э.Ф., Керлаваж А.Р., Балт С.Дж., Томб Дж.Ф., Догерти Б.А., Меррик Дж.М. (июль 1995 г.). «Полногеномное случайное секвенирование и сборка Haemophilus influenzae Rd». Наука . 269 (5223): 496–512. Бибкод : 1995Sci...269..496F . дои : 10.1126/science.7542800 . ПМИД 7542800 . S2CID 10423613 .
- ^ Блаттнер Ф.Р., Планкетт Г., Блох К.А., Перна Н.Т., Берланд В., Райли М. и др. (сентябрь 1997 г.). «Полная последовательность генома Escherichia coli K-12» . Наука . 277 (5331): 1453–62. дои : 10.1126/science.277.5331.1453 . ПМИД 9278503 .
- ^ Микс Дж.К., Элхай Дж., Тиль Т., Поттс М., Лаример Ф., Ламердин Дж., Предки П., Атлас Р. (2001). «Обзор генома Nostoc punctiforme, многоклеточной симбиотической цианобактерии». Исследования фотосинтеза . 70 (1): 85–106. дои : 10.1023/А:1013840025518 . ПМИД 16228364 . S2CID 8752382 .
- ^ Чаллакомб Дж. Ф., Эйхорст С. А., Хаузер Л., Лэнд М., Се Г, Куске Ч. Р. (15 сентября 2011 г.). Стейнке Д. (ред.). «Биологические последствия приобретения и дупликации древних генов в большом геноме Candidatus Solibacter usitatus Ellin6076» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24882. Бибкод : 2011PLoSO...624882C . дои : 10.1371/journal.pone.0024882 . ПМЦ 3174227 . ПМИД 21949776 .
- ^ Шнайкер, Сюзанна; Перлова, Елена; Кайзер, Олаф; Герт, Клаус; Алиси, Айсель; Альтмейер, Маттиас О; Бартельс, Даниэла; Бекель, Томас; Бейер, Стивен; Боде, Эдна; Боде, Хельге Б; Болтен, Кристоф Дж; Чоудхури, Джомуна V; Досс, Сабрина; Эльнакади, Ясир А. (ноябрь 2007 г.). «Полная последовательность генома миксобактерии Sorangium cellulosum» . Природная биотехнология . 25 (11): 1281–1289. дои : 10.1038/nbt1354 . ISSN 1087-0156 .
- ^ «Самый большой известный размер бактериального генома — Bacteria Sorangium cellulosum — BNID 104469» . bionumbers.hms.harvard.edu . Проверено 2 мая 2024 г.
- ^ Парфри Л.В., Лар диджей, Кац Л.А. (апрель 2008 г.). «Динамическая природа геномов эукариот» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (4): 787–94. дои : 10.1093/molbev/msn032 . ПМЦ 2933061 . ПМИД 18258610 .
- ^ ScienceShot: Самый большой геном, когда-либо заархивированный 11 октября 2010 г. в Wayback Machine , комментарий: «Измерения Amoeba dubia и других простейших, геномы которых, как сообщается, имеют очень большие размеры, были проведены в 1960-х годах с использованием грубого биохимического подхода, который сейчас считается быть ненадежным методом точного определения размера генома».
- ^ Флейшманн А., Михаэль Т.П., Ривадавия Ф., Соуза А., Ван В., Темш Э.М., Грейлхубер Дж., Мюллер К.Ф., Хойбл Г. (декабрь 2014 г.). «Эволюция размера генома и числа хромосом хищных растений рода Genlisea (Lentibulariaceae) с новой оценкой минимального размера генома у покрытосеменных растений» . Анналы ботаники . 114 (8): 1651–63. дои : 10.1093/aob/mcu189 . ПМЦ 4649684 . ПМИД 25274549 .
- ^ «Сборка генома» . Информационный ресурс арабидопсиса (TAIR) .
- ^ «Подробности - Arabidopsis thaliana - Ансамбль геномов 40» . Plants.ensembl.org .
- ^ Грейлхубер Дж., Борщ Т., Мюллер К., Ворберг А., Порембски С., Бартлотт В. (ноябрь 2006 г.). «Наименьшие геномы покрытосеменных растений, обнаруженные у лентибулариевых, с хромосомами бактериального размера». Биология растений . 8 (6): 770–77. Бибкод : 2006PlBio...8..770G . дои : 10.1055/s-2006-924101 . ПМИД 17203433 . S2CID 260252929 .
- ^ Тоскан Г.А., Дифазио С., Янссон С., Больманн Дж., Григорьев И., Хеллстен У. и др. (сентябрь 2006 г.). «Геном черного тополя Populus trichocarpa (Torr. & Grey)» (PDF) . Наука 313 (5793): 1596–604. Бибкод : 2006Sci...313.1596T . дои : 10.1126/science.1128691 . ОСТИ 901819 . ПМИД 16973872 . S2CID 7717980 .
- ^ Зимин, Алексей; Стивенс, Кристиан; и др. (март 2014 г.). «Секвенирование и сборка генома сосны Лоблолли размером 22 ГБ» . Генетика . 196 (3): 875–890. дои : 10.1534/genetics.113.159715 . ПМЦ 3948813 . ПМИД 24653210 .
- ^ Нил, Дэвид Б; и др. (март 2014 г.). «Расшифровка массивного генома сосны лоблолли с использованием гаплоидной ДНК и новых стратегий сборки» . Геномная биология . 15 (3): 59 рандов. дои : 10.1186/gb-2014-15-3-r59 . ПМК 4053751 . ПМИД 24647006 .
- ^ Пеллисер Дж., Фэй М.Ф., Лейтч И.Дж. (15 сентября 2010 г.). «Самый большой эукариотический геном из всех?» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 164 (1): 10–15. дои : 10.1111/j.1095-8339.2010.01072.x .
- ^ Ланг Д., Циммер А.Д., Ренсинг С.А., Рески Р. (октябрь 2008 г.). «Изучение биоразнообразия растений: геном Physcomitrella и не только». Тенденции в науке о растениях . 13 (10): 542–49. doi : 10.1016/j.tplants.2008.07.002 . ПМИД 18762443 .
- ^ «База данных геномов сахаромицетов» . Сайт Yeastgenome.org . Проверено 27 января 2011 г.
- ^ Галаган Дж.Э., Кальво С.Е., Куомо С., Ма Л.Дж., Вортман Дж.Р., Бацоглу С. и др. (декабрь 2005 г.). «Секвенирование Aspergillus nidulans и сравнительный анализ с A. fumigatus и A. oryzae» . Природа . 438 (7071): 1105–15. Бибкод : 2005Natur.438.1105G . дои : 10.1038/nature04341 . ПМИД 16372000 .
- ^ Лерой С., Буамер С., Моран С., Фаргетт М. (2007). «Размер генома фитопаразитических нематод». Нематология . 9 (3): 449–50. дои : 10.1163/156854107781352089 .
- ^ Григорий Т.Р. (2005). «База данных размеров генома животных» . Грегори, ТР (2016). База данных размеров генома животных.
- ^ Консорциум секвенирования C. elegans (декабрь 1998 г.). «Последовательность генома нематоды C. elegans: платформа для изучения биологии». Наука . 282 (5396): 2012–18. Бибкод : 1998Наука...282.2012. . дои : 10.1126/science.282.5396.2012 . ПМИД 9851916 . S2CID 16873716 .
- ^ Келли, Джоанна Л.; Пейтон, Джастин Т.; Фистон-Лавье, Анна-Софи; Титс, Николас М.; Да, Мух-Чинг; Джонстон, Дж. Спенсер; Бустаманте, Карлос Д.; Ли, Ричард Э.; Денлингер, Дэвид Л. (12 августа 2014 г.). «Компактный геном антарктической мошки, вероятно, является адаптацией к экстремальной среде обитания» . Природные коммуникации . 5 : 4611. Бибкод : 2014NatCo...5.4611K . дои : 10.1038/ncomms5611 . ISSN 2041-1723 . ПМК 4164542 . ПМИД 25118180 .
- ^ Эллис Л.Л., Хуанг В., Куинн А.М., Ахуджа А., Альфрейд Б., Гомес Ф.Е., Хьельмен С.Э., Мур К.Л., Маккей Т.Ф., Джонстон Дж.С., Тароне А.М. (июль 2014 г.). «Внутрипопуляционные изменения размера генома D. melanogaster отражают изменчивость и пластичность жизненного цикла» . ПЛОС Генетика . 10 (7): e1004522. дои : 10.1371/journal.pgen.1004522 . ПМЦ 4109859 . ПМИД 25057905 .
- ^ Консорциум по секвенированию генома медоносных пчел (октябрь 2006 г.). «Изучение социальных насекомых на основе генома медоносной пчелы Apis mellifera» . Природа . 443 (7114): 931–49. Бибкод : 2006Natur.443..931T . дои : 10.1038/nature05260 . ПМК 2048586 . ПМИД 17073008 .
- ^ Международный геном тутового шелкопряда (декабрь 2008 г.). «Геном модельного чешуекрылого насекомого тутового шелкопряда Bombyx mori». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 38 (12): 1036–45. дои : 10.1016/j.ibmb.2008.11.004 . ПМИД 19121390 .
- ^ Вурм Ю., Ван Дж., Риба-Грогнуз О., Корона М., Найгаард С., Хант Б.Г. и др. (апрель 2011 г.). «Геном огненного муравья Solenopsis invicta» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (14): 5679–84. Бибкод : 2011PNAS..108.5679W . дои : 10.1073/pnas.1009690108 . ПМК 3078418 . ПМИД 21282665 .
- ^ Шао, Чанвэй; Сунь, Шуай; Лю, Кайцян; Ван, Цзяхао; Ли, Шуо; Лю, Цюнь; Дигл, Брюс Э.; Сейм, Инге; Бисконтин, Альберто; Ван, Цянь; Лю, Синь; Кавагути, Со; Лю, Ялин; Джарман, Саймон; Ван, Юэ (16 марта 2023 г.). «Огромный повторяющийся геном антарктического криля раскрывает адаптацию к окружающей среде и понимание популяций» . Клетка Глиш . 186 (6): 1279–1294.e19. дои : 10.1016/j.cell.2023.02.005 . hdl : 11577/3472081 . ISSN 0092-8674 . ПМИД 36868220 . S2CID 257286259 .
- ^ «Мусорная ДНК деформирует тела саламандр» . Научный американец . Февраль 2022 г. Архивировано из оригинала 22 мая 2023 г.
- ^ Птичий геном лягушки - PNAS.
- ^ Экологические факторы и режим паритета коррелируют с изменением размера генома чешуйчатых рептилий.
- ^ Эволюция крупнейшего генома млекопитающих
- ^ Черч Д.М., Гудштадт Л., Хиллер Л.В., Зоди М.К., Гольдштейн С., Она Х и др. (май 2009 г.). Робертс Р.Дж. (ред.). «Биология, специфичная для линии, выявленная с помощью готовой сборки генома мыши» . ПЛОС Биология . 7 (5): e1000112. дои : 10.1371/journal.pbio.1000112 . ПМК 2680341 . ПМИД 19468303 .
- ^ «Пан паниск (карликовый шимпанзе)» . nih.gov . Проверено 30 июня 2016 г.
- ^ Вентер Дж.К. , Адамс М.Д., Майерс Э.В., Ли П.В., Мурал Р.Дж., Саттон Г.Г. и др. (февраль 2001 г.). «Последовательность генома человека» . Наука . 291 (5507): 1304–51. Бибкод : 2001Sci...291.1304V . дои : 10.1126/science.1058040 . ПМИД 11181995 .
- ^ Международный консорциум по секвенированию генома кур (декабрь 2004 г.). «Секвенирование и сравнительный анализ генома курицы открывают уникальные перспективы эволюции позвоночных» . Природа . 432 (7018): 695–716. Бибкод : 2004Natur.432..695C . дои : 10.1038/nature03154 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 15592404 .
- ^ Роест Кроллиус Х, Жайон О, Дасильва С, Озуф-Костас С, Физамес С, Фишер С, Буно Л, Бийо А, Кетье Ф, Саурин В, Берно А, Вайссенбах Дж (июль 2000 г.). «Характеристика и повторный анализ компактного генома пресноводной рыбы-фугу Tetraodon nigroviridis» . Геномные исследования . 10 (7): 939–49. дои : 10.1101/гр.10.7.939 . ПМК 310905 . ПМИД 10899143 .
- ^ Жайон О, Ори Дж.М., Брюне Ф., Пети Дж.Л., Штанге-Томанн Н., Маусели Э. и др. (октябрь 2004 г.). «Дупликация генома у костистых рыб Tetraodon nigroviridis выявляет ранний протокариотип позвоночных» . Природа . 431 (7011): 946–57. Бибкод : 2004Natur.431..946J . дои : 10.1038/nature03025 . ПМИД 15496914 .
- ^ «Информация о проекте Тетраодон» . Архивировано из оригинала 26 сентября 2012 года . Проверено 17 октября 2012 г.
- ^ Лейтч, Эй Джей (август 2007 г.). «Размеры генома на протяжении веков» . Наследственность . 99 (2): 121–122. дои : 10.1038/sj.hdy.6800981 . ISSN 0018-067X .
- ^ «База данных размеров генома и числа хромосом мы - Разные - BNID 100597» . bionumbers.hms.harvard.edu . Проверено 17 августа 2024 г.
- ^ «База данных размеров генома животных:: Статистика» . www.genomesize.com . Проверено 17 августа 2024 г.
- ^ Циммер, Карл (31 мая 2024 г.). «Ученые обнаружили самый большой известный геном внутри небольшого растения. Папоротник с острова в Тихом океане несет в 50 раз больше ДНК, чем человек» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 31 мая 2024 года . Проверено 1 июня 2024 г.
- ^ Мартинкорена I, Кэмпбелл П.Дж. (сентябрь 2015 г.). «Соматическая мутация в раковых и нормальных клетках». Наука . 349 (6255): 1483–89. Бибкод : 2015Sci...349.1483M . дои : 10.1126/science.aab4082 . ПМИД 26404825 . S2CID 13945473 .
- ^ Хайкова П., Джеффрис С.Дж., Ли С., Миллер Н., Джексон С.П., Сурани М.А. (июль 2010 г.). «Полногеномное перепрограммирование в зародышевой линии мыши влечет за собой путь эксцизионной репарации основания» . Наука . 329 (5987): 78–82. Бибкод : 2010Sci...329...78H . дои : 10.1126/science.1187945 . ПМЦ 3863715 . ПМИД 20595612 .
- ^ Хакетт Дж.А., Сенгупта Р., Зилич Дж.Дж., Мураками К., Ли С., Даун Т.А., Сурани М.А. (январь 2013 г.). «Динамика деметилирования зародышевой ДНК и стирание отпечатка с помощью 5-гидроксиметилцитозина» . Наука . 339 (6118): 448–52. Бибкод : 2013Sci...339..448H . дои : 10.1126/science.1229277 . ПМЦ 3847602 . ПМИД 23223451 .
- ^ «Гаттака (фильм)» . Гнилые помидоры . 24 октября 1997 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Бенфей П., Протопапас А.Д. (2004). Основы геномики . Прентис Холл.
- Браун Т.А. (2002). Геномы 2 . Оксфорд: Издательство Bios Scientific. ISBN 978-1-85996-029-5 .
- Гибсон Г., Муза С.В. (2004). Учебник по геномной науке (второе изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Assoc. ISBN 978-0-87893-234-4 .
- Григорий Т.Р. (2005). Эволюция генома . Эльзевир. ISBN 978-0-12-301463-4 .
- Рис Р.Дж. (2004). Анализ генов и геномов . Чичестер: Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-470-84379-6 .
- Сакконе С., Песоле Г. (2003). Справочник по сравнительной геномике . Чичестер: Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-471-39128-9 .
- Вернер Э. (декабрь 2003 г.). «Биология многоклеточных систем in silico и минимальные геномы». Открытие наркотиков сегодня . 8 (24): 1121–27. дои : 10.1016/S1359-6446(03)02918-0 . PMID 14678738 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- UCSC Genome Browser — просмотр генома и аннотаций более чем 80 организмов.
- genomecenter.howard.edu (архивировано 9 августа 2013 г.)
- Постройте молекулу ДНК (архивировано 9 июня 2010 г.)
- Некоторые сравнительные размеры генома
- DNA Interactive: История науки о ДНК
- ДНК с самого начала
- Все о проекте «Геном человека» — с Genome.gov
- База данных размеров генома животных
- База данных размеров генома растений (архивировано 1 сентября 2005 г.)
- ЗОЛОТО: Онлайн-база данных геномов
- Сеть новостей генома
- База данных проекта NCBI Entrez Genome Project
- Праймер генома NCBI
- GeneCards — интегрированная база данных генов человека.
- BBC News – Опубликована последняя «глава» генома
- IMG (Интегрированная система микробных геномов) — для анализа генома, проводимого DOE-JGI.
- Анализ данных секвенирования следующего поколения GeKnome Technologies — анализ данных секвенирования следующего поколения для Illumina и 454 Service от GeKnome Technologies (архивировано 3 марта 2012 г.)