Эвгленид

Эвгленид Временной диапазон:
Эвглена виридис , автор Эренберг
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	танцевальные клубы
Супертип:	Дехристианский
Тип:	эвгленозоа
Сорт:	Эвгленида Бучли 1884 г., исправлено. Симпсон 1997 г.
Основные группы
Петаломонадида Будьте бдительны Каравиа Спирокута Анисонемия Паранемиды эвгленофицеи
Синонимы
Эугленоидина Бючли , 1884 г., Блохманн, 1886 г. Эугленоидея Ланкестер, 1885 г. Эугленоида Кавальер-Смит, 1993 г.

Эвглениды или эвгленоиды — одна из самых известных групп жгутиконосцев . Это выкопанные эукариоты типа Euglenophyta , классифицируемые как класс Euglenida или Euglenoidea . Эвглениды обычно встречаются в пресной воде, особенно если она богата органическими веществами и содержит несколько морских и эндосимбиотических представителей. Многие эвглениды питаются путем фагоцитоза или строго путем диффузии . Монофилетическая группа, известная как Euglenophyceae, имеет хлоропласты и производит собственную пищу посредством фотосинтеза . Известно, что эта группа содержит углевод парамилон .

Эвглениды отделились от других эвгленозой более миллиарда лет назад. Пластиды зелеными у всех современных фотосинтезирующих видов являются результатом вторичного эндосимбиоза между фаготрофными эукариоядными эвгленидами и водорослями, родственными Pyramimonas . В январе 2024 года было обнаружено, что некоторые окаменелые формы эвгленид были ошибочно отнесены к Pseudoschizaea . раковинам

Структура

План тела эвгленид (Патрик Килинг и Яна Эглит)

Эвгленоиды отличаются главным образом наличием типа клеточного покрытия, называемого пелликулой . В пределах своего таксона пелликула является одним из наиболее разнообразных морфологических признаков эвгленоидов. Пелликула состоит из белковых полосок под клеточной мембраной, поддерживаемых дорсальными и вентральными микротрубочками . Он варьируется от жесткого до гибкого и придает клетке форму, часто придавая ей характерные полосы. У многих эвгленид полоски могут скользить одна относительно другой, вызывая постепенное движение, называемое метаболией . В противном случае они передвигаются с помощью жгутиков.

Классификация

Примеры разнообразия эвглинид.
1—2. Аскоглена сп. (эвгленалес);
3–4. Криптоглена сп. (то же самое);
5–9, 14–15, 24–25, 27–29. виды Trachelomonas . (идентификатор.);
10. Eutreptia sp. (Эутрептиалесы);
11, 20. Astasia spp. (эвгленалес);
12. Дистигма сп. (Эутрептиалесы);
13. Menoid[i]um sp. (Рабдомонады);
16–18. Колациум сп. (эвгленалес);
19, 26. Petalomonas spp. (Сфеномонады);
21. Sphenomonas sp. (идентификатор.);
22–23. Эугленопсис сп. (эвгленалес);
30. Перанема зр. (Гетеронемата)

Первую попытку классификации эвгленид предпринял Эренберг в 1830 году, когда он описал род Euglena и поместил его в Polygastrica семейства Astasiae, содержащую других существ с изменчивой формой тела и лишенных ложноножек или лорики . Позже различные биологи описали дополнительные характеристики эвглены и установили различные системы классификации эвгленид, основанные на способах питания, наличии и количестве жгутиков , а также степени метаболизма . В пересмотренном варианте А. Олланда 1942 года были выделены три группы: Peranemoidées (гибкие фаготрофы), Petalomonadinées (жесткие фаготрофы) и Euglenidinées (фототрофы), и было широко принято как лучшее отражение естественных взаимоотношений между эвгленидами, принятое многими другими авторами. Гордон Ф. Лидейл расширил систему Олланда, установив шесть отрядов ( Eutreptiales , Euglenales , Rhabdomonadales , Sphenomonadales , Heteronematales и Euglenamorphales ) и приняв во внимание новые данные об их физиологии и ультраструктуре . Эта схема просуществовала до 1986 года, когда были секвенированы рРНК SSU гены Euglena gracilis .

Эвглениды в настоящее время рассматриваются как очень разнообразная клада внутри Euglenozoa , в эукариотической супергруппе Discoba . Их традиционно разделяют на три категории в зависимости от способа питания: фототрофы ( Euglenophyceae ), осмотрофы (в основном «первичные осмотрофы», известные как афагеи ) и фаготрофы , от которых произошли первые две группы. Фаготрофы, хотя и парафилетичны , исторически классифицировались под названием Heteronematina .

Кроме того, эвглениды можно разделить на негибкие или жесткие эвглениды и гибкие или метаболические эвглениды, которые способны к « метаболии » или «движению эвгленид». Только те, у кого в пелликулы более 18 белковых полосок, достигают такой гибкости. составляют различные клады жестких фаготрофных эвгленид Филогенетические исследования показывают, что основу дерева эвгленид , а именно Petalomonadida и парафилетическая Ploeotiida . Напротив, все гибкие эвглениды принадлежат к монофилетической группе, известной как Spirocuta , в которую входят Euglenophyceae, Aphagea и различные фаготрофы ( Peranemidae , Anisonemidae и Neometanemidae ). Современная классификация класса Euglenida, полученная в результате этих исследований, выглядит следующим образом:

• Эвглениды неопределенного местообитания : Atraktomonas , Calycimonas , Dolium , Dylakosoma , Tropidoscyphus , Michajlowastasia , Parastasiella , Dinemula , Paradinemula , Mononema , Ovicola , Naupliicola , Embryocola , Copromonas .
• Орден Petalomonadida Кавальер-Смит 1993 г.
• Орден " Плоеотиида " Кавалер-Смит 1993 г. (парафилетический)
  • Клэйд Алистоса Лакс и Симпсон 2021
  • Энтосифон Кавальер-Смит, Чао и Викерман, 2016 г.
  • Гаулосия Лакс, Чо и Килинг, 2023 г.
  • Клэйд Каравиа Лакс, Чо и Килинг 2023
  • Челандиум Лакс, Чо и Килинг 2023
  • Олкасия Лакс, Ли, Эглит и Симпсон, 2019 г.
• Clade Spirocuta Cavalier-Smith, Chao & Vickerman 2016 [Helicales Perschke et al. 2017 ]
  • Клада Анисонемия Кавальер-Смит 2016
    • Заказать Anisonemida Cavalier-Smith 2016
      • Семейство Anisonemidae Kent 1880, исправлено. Кавалер-Смит 2016
    • Орден Натомонадида Кавальер-Смит 2016 г.
      • Подотряд Metanemina Cavalier-Smith 2016 г.
        • Семейство Neometanemidae Кавальер-Смит 2016 г.
      • Подотряд Aphagea Cavalier-Smith, исправление 1993 г. Буссе и Прейсфельд, 2003 [Рабдомонадина Лидейл, 1967, поправки. Кавалер-Смит 1993 ]
        • Семейство Astasiidae Кент 1884 г.
        • Семейство Distigmidae Hollande 1942.
  • Орден Перанемиды Бючли 1884 г.
    • Семейство Peranemidae Bütschli 1884 г.
  • Clade Euglenophyceae Schoenichen 1925, поправки. Марин и Мелконян, 2003 г. [Евглена Бучли, 1884 г., изм. Буссе и Прейсфельд, 2002 г. ]
    • Euglenophyceae неопределенного местообитания : Ascoglena , Euglenamorpha , Euglenopsis , Glenoclosteroium , Hegneria , Klebsina , Euglenocapsa .
    • Орден для мальчиков 2016 Кавалер-Смит
      • Семейство Rapazidae Кавалер-Смит 2016 г.
    • Отряд Eutreptiales Leedale 1967, с поправками. Марин и Мелконян 2003 г.
      • Семейство Eutreptiaceae Hollande 1942.
    • Орден Euglenales Leedale 1967, исправить. Марин и Мелконян 2003 г.
      • Семейство Phacaceae Kim et al. 2010 год
      • Семейство Euglenaceae Dujardin 1841, исправлено. Ким и др. 2010 год

Питание

Классификация эвгленид все еще варьируется, поскольку группы пересматриваются в соответствии с их молекулярной филогенией . Классификации соответствуют традиционным группам, основанным на различиях в питании и количестве жгутиков; они обеспечивают отправную точку для рассмотрения разнообразия эвглинид. Различные характеристики пелликул эвглинид могут дать представление об их способах передвижения и питания.

Как и у других эвгленозой , примитивным способом питания является фагоцитоз . Добыча, такая как бактерии и более мелкие жгутиконосцы, попадает в организм через цитостом , поддерживаемый микротрубочками. Они часто собираются вместе, образуя два или более стержня, которые функционируют при проглатывании, а в Энтосифоне образуют выдвижной сифон. Большинство фаготрофных эвгленид имеют два жгутика: один ведущий и один задний. Последний используется для скольжения по подложке . У некоторых, например у Peranema , ведущий жгутик жесткий и бьется только на своем кончике.

Осмотрофные эвгленоиды

Осмотрофные эвглениды — это эвглениды, подвергшиеся осмотрофии .

Из-за отсутствия характеристик, полезных для таксономических целей, происхождение осмотртрофных эвгленид неясно, хотя некоторые морфологические характеристики показывают, что небольшая часть осмотрофных эвгленид произошла от фототрофных и фаготрофных предков.

Длительное отсутствие света или воздействие вредных химических веществ может вызвать атрофию и поглощение хлоропластов, не причиняя иного вреда организму. Существует ряд видов, у которых отсутствие хлоропластов ранее отмечалось отдельными родами, такими как Astasia (бесцветная Euglena ) и Hyalophacus (бесцветный Phacus ). Из-за отсутствия развитого цитостома эти формы питаются исключительно за счет осмотрофического всасывания.

Воспроизведение

Хотя эвглениды имеют несколько общих характеристик с животными, именно поэтому они изначально были классифицированы как таковые, не было обнаружено никаких доказательств того, что эвглениды когда-либо использовали половое размножение . Это одна из причин, по которой их больше нельзя было классифицировать как животных.

Для размножения эвгленид бесполое размножение происходит в форме бинарного деления , а клетки реплицируются и делятся во время митоза и цитокинеза . Этот процесс происходит в совершенно четком порядке. Сначала базальные тельца реплицируются и жгутики, затем цитостом и микротрубочки (питающий аппарат) и, наконец, ядро ​​и оставшийся цитоскелет . Как только это происходит, организм начинает расщепляться на базальные тельца, и эта линия расщепления перемещается к центру организма, пока не станут видны две отдельные эвглениды. Из-за способа, которым происходит это размножение, и оси разделения, это называется продольным делением клеток или продольным бинарным делением.

Эволюция

Самая ранняя окаменелость эвгленид относится к Moyeria , которая интерпретируется как имеющая пленку, состоящую из белковых полос, что является определяющей характеристикой эвгленид. Он встречается в породах среднего ордовика и силура , что делает его старейшим ископаемым свидетельством существования эвгленид.

Галерея

• 
  Эвглена сп. (Эвгленалес)
• 
  Факус сп. (Эвгленалес)
• 
  Трахеломонас сп. (Эвгленалес)
• 
  Эвгленоидные культуры в чашках Петри.
• 
  Диаграмма ячейки
• 
  Астасия сп. (Эвгленалес)
• 
  Euglena , Astasia и Phacus spp. (Эвгленалес)
• 
  Euglena, Phacus и Lepocinclis spp. (Эвгленалес)
• 
  Anisonema , Petalomonas , Notosolenus , Scytomonas и Tropidoscyphus spp. (Сфеномонады); Heteronema , Dinema и Entosiphon spp. (Гетеронемалес)

Библиография

• Чугуля, И.; Тример, RE (2010). Цветной атлас фотосинтетических эвгленоидов . Ист-Лансинг, Мичиган: Издательство Мичиганского государственного университета. ISBN  9780870138799 .
• Леандер, Б.С.; Тример, RE; Фермер, Массачусетс (2001). «Эволюция характера гетеротрофных эвглинид». Европейский журнал протистологии . 37 (3): 337–356. дои : 10.1078/0932-4739-00842 . S2CID   4181281 .
• Леандер, Б.С.; Лакс, Г.; Карнковская, А.; Симпсон, AGB (2017). «Эвгленида». В Арчибальде, Дж. М.; Симпсон, AGB; Сламовиц, К. (ред.). Справочник протистов . Спрингер. стр. 1–42. дои : 10.1007/978-3-319-32669-6_13-1 . ISBN  978-3-319-32669-6 .
• Лидейл, Г.Ф. (1978). «Филогенетические критерии эвгленоидных жгутиконосцев» . БиоСистемы . 10 (1–2): 183–187. Бибкод : 1978BiSys..10..183L . дои : 10.1016/0303-2647(78)90040-0 . ПМИД   656566 .
• Воловский, К; Хиндак, Ф (2005). Атлас эвгленофитов . Краков: Издательство VEDA Словацкой академии наук. ISBN  9788022408363 .

Внешние ссылки

• Данные, относящиеся к Euglenoidea , в Wikispecies
• Эвгленоидный проект
• Древо жизни: Эвгленида