Ниф ген
Гены nif кодирующие — это гены, ферменты, участвующие в фиксации атмосферного азота в форму азота, доступную живым организмам. Первичным ферментом, кодируемым генами nif , является комплекс нитрогеназы , который отвечает за преобразование атмосферного азота (N 2 ) в другие формы азота, такие как аммиак , которые организм может использовать для различных целей. Помимо фермента нитрогеназы, гены nif также кодируют ряд регуляторных белков, участвующих в фиксации азота. Гены nif обнаружены как у свободноживущих азотфиксирующих бактерий, так и у симбиотических бактерий, ассоциированных с различными растениями. Экспрессия генов nif индуцируется в ответ на низкие концентрации фиксированного азота и кислорода (низкие концентрации кислорода активно поддерживаются в корневой среде растений-хозяев). Первые гены Rhizobium, отвечающие за фиксацию азота (nif) и клубенькование (nod), были клонированы в начале 1980-х годов Гэри Рувкуном и Шэрон Р. Лонг в Фредерика М. Осубеля . лаборатории [1]
Регулирование
[ редактировать ]У большинства бактерий регуляция транскрипции генов nif осуществляется с помощью азотчувствительного белка NifA. Когда фиксированного азота, доступного для использования организмом, недостаточно, NtrC запускает экспрессию NifA, а NifA активирует остальные гены nif . Если присутствует достаточное количество восстановленного азота или кислорода, активируется другой белок: NifL. NifL ингибирует активность NifA, что приводит к ингибированию образования нитрогеназы. NifL регулируется продуктами glnD и glnK . Гены nif можно обнаружить на бактериальных хромосомах , но у симбиотических бактерий они часто обнаруживаются на плазмидах или островах симбиоза с другими генами, связанными с азотфиксацией (например, nod генами ).
Примеры в природе
[ редактировать ]Экспрессия и регуляция генов nif , хотя и имеют общие черты у всех или большинства азотфиксирующих организмов в природе, имеют различные характеристики и качества, которые отличаются от одного диазотрофа к другому. Примеры структуры и регуляции гена nif у разных диазотрофов включают:
Klebsiella pneumoniae — свободноживущая анаэробная азотфиксирующая бактерия. Он содержит в общей сложности 20 генов nif , расположенных на хромосоме в области размером 24 т.п.н. nifH , nifD и nifK кодируют субъединицы нитрогеназы, тогда как nifE , nifN , nifU , nifS , nifV , nifW , nifX , nifB и nifQ кодируют белки, участвующие в сборке и включении атомов железа и молибдена в субъединицы нитрогеназы. nifF и nifJ кодируют белки, связанные с переносом электронов, происходящим в процессе восстановления, а nifA и nifL являются регуляторными белками, отвечающими за регулирование экспрессии других генов nif . [2] [3]
Rhodospirillum rubrum — свободноживущая анаэробная фотосинтетическая бактерия, которая помимо описанного выше транскрипционного контроля регулирует экспрессию генов nif также метаболическим путем посредством обратимого АДФ-рибозилирования специфического остатка аргинина в нитрогеназном комплексе. Рибозилирование происходит при наличии восстановленного азота и создает барьер в потоке переноса электронов и тем самым инактивирует нитрогеназную активность. Ферменты, катализирующие рибозилирование, называются DraG и DraT. [3] [4]
Rhodobacter capsulatus — свободноживущий анаэробный фототроф, содержащий систему регуляции транскрипционного гена nif . R. capsulatus регулирует экспрессию гена nif через nifA таким же образом, как описано ранее, но использует другой активатор nifA , который инициирует NtrC. NtrC активирует другую экспрессию nifA и других генов nif . [3] [4]
Rhizobium spp. — грамотрицательные симбиотические азотфиксирующие бактерии, которые обычно образуют симбиотические отношения с бобовых видами . У некоторых ризобий гены nif расположены на плазмидах, называемых «сим-плазмидами» (sym = симбиоз), которые содержат гены, связанные с фиксацией азота и метаболизмом, тогда как хромосомы содержат большую часть генов «домашнего хозяйства» бактерий. Регуляция генов nif осуществляется на уровне транскрипции и зависит от колонизации растения-хозяина. [3] [4]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Испанек, Герман П. (1998). Rhizobiaceae: молекулярная биология модельных бактерий, связанных с растениями . Спрингер. ISBN 978-0792351801 .
- ^ «Клебсиелла пневмония» . www.jic.ac.uk. Архивировано из оригинала 17 октября 2007 г.
- ^ Jump up to: а б с д Иво Ватанабэ, «Биологическая фиксация азота и ее использование в сельском хозяйстве (схема)»
- ^ Jump up to: а б с Меррик М.Дж., Эдвардс Р.А. (1995). Контроль азота у бактерий. Обзор микробиол 59(4):604-22