Вторичная клеточная стенка
Вторичная клеточная стенка представляет собой структуру, обнаруженную во многих растительных клетках , расположенную между первичной клеточной стенкой и плазматической мембраной . Клетка начинает производить вторичную клеточную стенку после того, как первичная клеточная стенка завершена и клетка перестала расширяться. [1] Он наиболее распространен в наземной ткани сосудистых растений, при этом колленхима практически не содержит лигнина, а склеренхима имеет лигнифицированные стенки вторичных клеток. [2] [3]
Структура и функции
[ редактировать ]Вторичные клеточные стенки обеспечивают дополнительную защиту клеток, а также жесткость и прочность более крупному растению. Эти стенки состоят из слоистых оболочек из целлюлозных микрофибрилл, причем волокна внутри каждого слоя расположены параллельно. Включение лигнина делает вторичную клеточную стенку менее гибкой и менее проницаемой для воды, чем первичная клеточная стенка. [4] Гидрофобная природа лигнина в этих тканях не только делает стенки более устойчивыми к разложению, но и необходима для удержания воды в сосудистых тканях, которые переносят ее по всему растению.
Вторичная клеточная стенка состоит в основном из целлюлозы , а также других полисахаридов , лигнина и гликопротеина . Иногда он состоит из трех отдельных слоев - S 1 , S 2 и S 3 - где направление микрофибрилл целлюлозы в разных слоях различается. [1] Направление микрофибрилл называется углом микрофибрилл (MFA). Во вторичной клеточной стенке волокон деревьев в слое S2 обнаружен низкий угол микрофибрилл, тогда как в слоях S1 и S3 наблюдается более высокий MFA. Однако МФА может меняться и в зависимости от нагрузок на ткани. Показано, что в реакционной древесине МФА в слое S2 может варьироваться. Натянутая древесина имеет низкий показатель MFA, что означает, что микрофибриллы ориентированы параллельно оси волокна. В древесине сжатия MFA высок и достигает 45°. [5] Эти изменения влияют на механические свойства клеточной стенки. [6]
Вторичная клеточная стенка имеет другое соотношение компонентов по сравнению с первичной стенкой . Примером этого является то, что вторичная стенка древесины содержит полисахариды, называемые ксиланами , тогда как первичная стенка содержит полисахарид ксилоглюкан . Доля клеток во вторичных стенках также выше. [7] Пектины также могут отсутствовать во вторичной стенке, и, в отличие от первичных стенок, здесь не структурные белки или ферменты . идентифицированы [4] Из-за низкой проницаемости вторичной клеточной стенки клеточный транспорт осуществляется через отверстия в стенке, называемые ямками .
Древесина состоит в основном из вторичной клеточной стенки и удерживает растение против силы тяжести. [8]
Некоторые вторичные клеточные стенки хранят питательные вещества, например, в семядолях и эндосперме . Они содержат мало целлюлозы и в основном другие полисахариды . [1]
Эволюция
[ редактировать ]Первые одревесневшие вторичные стенки возникли 430 миллионов лет назад, создав структуру, необходимую для сосудистых растений. Гены, используемые для формирования компонентов вторичных клеточных стенок, также были обнаружены у Physcomitrella patens . Это предполагает, что дупликация этих генов была движущей силой формирования вторичных клеточных стенок. [2]
Устойчивость к патогенам
[ редактировать ]Вторичная клеточная стенка играет активную роль в устойчивости к патогенам. Было показано, что он накапливает антимикробные пептиды, которые предотвращают проникновение бактерий и грибков в клетку. Также было показано, что лигнин предотвращает инфицирование клеток. Растительные клетки увеличивают выработку ферментов, генерирующих лигнин, при стрессе со стороны некоторых патогенов, что приводит к дальнейшему лигнификации вторичной клеточной стенки. Повышенное содержание лигнина особенно эффективно в борьбе с сосудистыми патогенами, которые используют вторичную ксилему для распространения. [9]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с Бьюкенен Б.Б., Груиссем В., Джонс Р.Л. (2000). Биохимия и молекулярная биология растений (1-е изд.). Американское общество физиологии растений. ISBN 978-0-943088-37-2 .
- ^ Перейти обратно: а б Чжун Р., Цуй Д., Е Чж. (март 2019 г.). «Биосинтез вторичной клеточной стенки» . Новый фитолог . 221 (4): 1703–1723. дои : 10.1111/nph.15537 . ПМИД 30312479 .
- ^ Кумар М., Кэмпбелл Л., Тернер С. (январь 2016 г.). «Вторичные клеточные стенки: биосинтез и манипуляции» . Журнал экспериментальной ботаники . 67 (2): 515–531. дои : 10.1093/jxb/erv533 . ПМИД 26663392 .
- ^ Перейти обратно: а б Рэйвен П.Х., Эверт Р.Ф., Эйххорн С.Е. (1999). Биология растений (6-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman: Worth Publishers. ISBN 978-1-57259-611-5 .
- ^ Швайнгрубер Ф.Х. (2007). Структура древесины и окружающая среда . Серия Спрингера по науке о дереве. Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. дои : 10.1007/978-3-540-48548-3 . ISBN 978-3-540-48299-4 .
- ^ Дональдсон Л. (2008). «Угол микрофибрилл: измерение, вариации и взаимосвязи – обзор» . Журнал IAWA . 29 (4): 345–386. дои : 10.1163/22941932-90000192 . ISSN 0928-1541 .
- ^ Таиз Л., Зейгер Э. (2006). Физиология растений (4-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-856-8 .
- ^ Кэмпбелл Н.А., Рис Дж.Б. (2005). Биология (7-е изд.). Святой Франциск: Пирсон, Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-7171-0 .
- ^ Мидес Э., Ванхолм Р., Буржан В., Молина А. (4 августа 2014 г.). «Роль вторичной клеточной стенки в устойчивости растений к патогенам» . Границы в науке о растениях . 5 : 358. doi : 10.3389/fpls.2014.00358 . ПМЦ 4122179 . ПМИД 25161657 .