Цианотека
| Цианотека | |
|---|---|
| |
| Цианотец синегнойный | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Цианобактерии |
| Сорт: | Цианофицеи |
| Заказ: | осцилляторы |
| Семья: | Цианотековые Комарек и др . 2014 год [ 1 ] |
| Род: | Цианотека Комарек 1976 г. |
Cyanothece род одноклеточных диазотрофных — оксигенных фотосинтезирующих цианобактерий .
Современные организмы и клеточная организация
[ редактировать ]В 1976 году Иржи Комарек определил прокариотических цианобактерий род Cyanothece в отличие от Synechococcus NAG 1949. [ 2 ] Организмы обоих родов не только являются оксигенными фототрофами, но и имеют общие характеристики . Оба они одноклеточные, образуют агрегаты, но не встречаются в слизистых колониях. [ 2 ] [ 3 ] у них может быть тонкий слой слизи . Вокруг каждой клетки [ 2 ] Оба рода также делятся путем бинарного деления вдоль оси, перпендикулярной продольной оси клетки. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]
Эти два рода различаются по нескольким характеристикам. В то время как виды Synechococcus обычно имеют цилиндрическую форму, виды Cyanothece обычно имеют овальную форму и длину более 3 мкм. [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] цианотеков Наружный слой клеточной стенки относительно толстый и содержит сферические стекловидные везикулы , функция которых еще не определена. [ 2 ] Нуклеоиды цианотеков расположены свободно по всей клетке и имеют сетчатый вид. [ 2 ] [ 3 ] Вместо концентрических тилакоидных мембран, имеющих общий центр или ось, у Cyanothece короткие, волнистые и радиально расположенные. [ 3 ] [ 7 ] Все цианотеки обладали нитрогеназной одновременно активностью; хотя некоторые штаммы утратили необходимые гены. [ 5 ] В азотфиксации условиях цианотец создает тела-хранилища включений под контролем циркадного ритма . [ 7 ]
Эволюционная история
[ редактировать ]Между 2,5 и 3,0 миллиардами лет назад цианобактерии начали использовать энергию света для расщепления воды, выделяя кислород в анаэробную , восстанавливающую окружающую среду . [ 5 ] [ 8 ] Части этого древнего метаболизма цианобактерий сохраняются и сегодня. [ 8 ] Бандиопадьяй и др. В 2011 году было создано филогенетическое дерево цианобактерий с использованием 226 групп белков- гомологов . Они сгруппировали пять из шести основных штаммов Cyanothece (PCC 7424, PCC 7822, ATCC 51142, PCC 8801, PCC 8802) как принадлежащие к одной кладе , но Cyanothece sp PCC 7425 разветвился раньше. PCC 7425 Кластер нитрогеназы устроен иначе, чем у других пяти штаммов, и может фиксировать азот только анаэробно. [ 5 ] Большинство других цианобактерий, возможно, утратили способность фиксировать азот. Поскольку климат Земли стал более окисленным , процесс фиксации азота стал неблагоприятным, и естественный отбор устранил некоторые из необходимых генов белкового комплекса нитрогеназы для повышения эволюционной приспособленности . [ 5 ] [ 6 ]
Фотосинтез/пигменты
[ редактировать ]Цианобактерии превращают энергию Солнца в химическую энергию посредством кислородного фотосинтеза . Их светособирающий комплекс , улавливающий фотоны, обычно включает пигменты хлорофилл а и фикоцианин . Типичный сине-зеленый цвет цианобактерий является результатом сочетания этих двух пигментов. Три штамма Cyanothece , sp. PCC 7424, 7822 и 8801 имеют дополнительный пигмент фикоэритрин , который расширяет длину волны света, используемого этими видами для получения энергии. Фикоэритрин также придает этим трем видам коричневато-зеленый цвет. [ 5 ] [ 9 ]
Скорость образования кислорода фотосистемой II значительно выше, когда цианотец не фиксирует азот (когда среда богата азотом). [ 10 ] этих родов Циркадный ритм контролирует выработку фотосинтетического кислорода, регулируя, когда производятся белки для их фотосинтетического аппарата. [ 11 ] [ 12 ] Эти суточные колебания происходят даже тогда, когда организмы постоянно находятся на свету. [ 13 ] [ 14 ] или постоянно в темноте. [ 14 ] Фотосинтез подавляется азотфиксирующий фермент нитрогеназа , когда активируется . Уменьшение кислорода в клетке позволяет кислородчувствительной нитрогеназе фиксировать азот из воздуха для нужд организма. [ 5 ] [ 14 ]
Метаболизм, биосинтез, симбиоз
[ редактировать ]Цианотеция уравновешивает выработку кислорода посредством фотосинтеза, а также чувствительной к кислороду фиксации азота и ферментации в одной клетке. Они достигают этого, разделяя два процесса во времени под контролем своего циркадного ритма. [ 5 ] [ 13 ] В течение дня они используют энергию, полученную в результате фотосинтеза, для производства углевода гликогена , который хранится в гранулах . [ 5 ] [ 13 ] Ночью организмы расщепляют гликоген, обеспечивая энергию для фиксации азота. [ 13 ] В ходе очень энергозатратного процесса сначала синтезируется нитрогеназа. [ 13 ] [ 14 ] а затем забирает N 2 из воздуха, объединяя его с протонами и электронами для получения аммиака и газообразного водорода . Организмы также запасают цианофицин , запасную молекулу азота, которая представляет собой полимер аргинина и аспарагина , для использования организмом в течение дня. [ 5 ] Различные виды Cyanothece метаболизируют азотсодержащие соединения разными путями; у всех есть аргининдекарбоксилаза , но после этого момента они различаются. [ 5 ]
Чтобы обеспечить бескислородную среду, необходимую для нитрогеназы, цианотец усиливает дыхание с наступлением ночи, используя запасы гликогена. [ 12 ] при выключении фотосинтеза. [ 8 ] [ 13 ] Кроме того, организмы вырабатывают пероксидазы и каталазы , которые помогают удалять весь кислород, оставшийся в клетке. [ 5 ] Циркадный ритм гарантирует, что это происходит даже тогда, когда организм растет при постоянном освещении. [ 7 ] [ 13 ] [ 14 ] или сплошная темнота. [ 9 ] [ 14 ] В темноте цианобактерии действуют как гетеротрофы , получая энергию и углерод из среды . Цианотека имеет гены, отвечающие за использование различных сахара ; молекул [ 5 ] хотя глицерин — единственный, который успешно использовался для выращивания цианотеков в темноте. [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 14 ] Многие из генов, уникальных для этого рода, имеют гомологи у анаэробных бактерий, в том числе те, которые отвечают за производство формиата посредством смешанно-кислотного брожения, а также за ферментативное производство лактата . [ 5 ] Некоторые виды Cyanothece также способны к расщеплению триптофана , утилизации метионина , преобразованию накопленных липидов в углеводы , алканов и высших спиртов синтезу фосфонатов . , а также метаболизму [ 5 ] Они могут переключаться между фотоавтотрофным и фотогетеротрофным метаболизмом в зависимости от условий окружающей среды, которые максимизируют их рост, используя пути, использующие наименьшее количество энергии. [ 10 ]
Размер генома, организация и варианты плоидности
[ редактировать ]до . 7,84 Мб Были секвенированы геномы многих видов Cyanothece, размер которых варьируется от 4,79 Кодирующие последовательности между 4367 и 6642 представляют собой объединение генов, кодирующих способности к ферментации и аэробной фиксации азота (например, у нитчатых цианобактерий). [ 5 ] Необычно то, что гены фиксации азота расположены в большом непрерывном кластере (под контролем нескольких промоторов ). [ 15 ] включая гены, отвечающие за поглощение гидрогеназы , регуляторов и транспортеров . [ 5 ] Надежный циркадный ритм организма проявляется в координации транскрипции коррелирующих процессов. [ 5 ] Используя микрочипы , около 30% из 5000 протестированных генов демонстрировали суточные колебания в 12-часовых условиях света/темноты, а 10% продолжали вести себя при постоянном освещении. [ 8 ] Около 1705 групп генов более чем на 99,5% гомологичны другим родам цианобактерий, в основном Microcystis и нитчатым азотфиксирующим штаммам. Типичное содержание GC составляет около 40%. [ 5 ] [ 7 ] Cyanothece Виды также имеют от трех до шести плазмид размером от 10 до 330 т.п.н. [ 5 ] Уникальной особенностью некоторых видов этого рода является наличие от одного до трех линейных участков ДНК . [ 5 ] [ 15 ] Линейная ДНК кодирует ферменты глюкозы и пирувата. метаболизма [ 15 ] (напомним, что глицерин — единственный органический источник углерода, на котором цианотец успешно вырос [ 10 ] ), лактатное брожение , [ 8 ] транспозоны и CRISPR . белки [ 5 ] Виды Cyanothece обычно не используют гомологичную рекомбинацию , что сильно затрудняет генетические манипуляции; исключением является Cyanothec sp. PCC 7822, в котором могут быть созданы нокауты генов . [ 9 ]
Размер клеток, характер роста, пол
[ редактировать ]Виды Cyanothece обычно имеют овальную форму и длину более 3 мкм. [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Они удваиваются за 10–14 часов в присутствии нитратов , когда им не нужно использовать энергию для фиксации азота, и за 16–20 часов при фиксации азота. [ 7 ] Они делятся путем бинарного деления в одной плоскости, перпендикулярной их продольной оси. [ 2 ] [ 6 ] Дочерние клетки остаются соединенными в течение короткого времени после деления. [ 2 ] Деление клеток не происходит до тех пор, пока дочерние клетки не достигнут зрелого размера и первоначальной формы. [ 2 ] [ 3 ]
Ареал обитания
[ редактировать ]Цианотец был обнаружен в различных средах по всему миру. Общим является то, что pH обычно ниже 7. [ 2 ] Обычно они связаны с водой в бентической морской среде . [ 5 ] рисовые поля , [ 5 ] кислые болота , [ 4 ] торфяные болота , [ 2 ] приливные зоны , [ 4 ] [ 7 ] болота [ 3 ] и чистые озера , [ 3 ] но иногда встречаются и в горных почвах . [ 3 ]
Стенки и покоящиеся кисты
[ редактировать ]Виды Cyanothece имеют тонкий слизистый слой вокруг толстой внешней стенки , содержащий сферические стекловидные пузырьки неизвестного назначения. [ 2 ] [ 3 ] Было показано, что они секретируют большое количество внеклеточных полимерных веществ (ЭПС). [ 16 ] EPS использовался для выделения металлов из промышленных отходов , в которых содержится более 90% Ni. 2+ , С 2+ и Ко 2+ удаленный. [ 16 ]
Продукты для хранения
[ редактировать ]Цианотеки хранят продукты фиксации углерода в виде гранул гликогена, которые они используют в качестве источника энергии в течение «ночи». [ 5 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 12 ] Эти гранулы образуются между мембранами тилакоидов . [ 7 ] Гранулы быстро расходуются, ускоряя дыхание, поэтому удаляют кислород из клетки в начале фиксации азота. [ 8 ] Карбоксисомы и систему концентрирования углерода , содержат углеродфиксирующий фермент рубиско повышающую эффективность фермента. Азотный продукт, цианофицин , сохраняется в виде гранул во время фиксации азота и метаболизируется в течение «дня». [ 5 ] [ 8 ] [ 14 ]
Подвижность
[ редактировать ]Cyanothece Виды не имеют жгутиков . Белок подергивающейся подвижности sp. PCC 8802 аннотирован в базе данных белков UniProtKB. [ 17 ]
Одноклеточные против многоклеточных
[ редактировать ]Cyanothece Виды одноклеточные . [ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] Их можно найти в виде свободных агрегатов, [ 2 ] но никогда не были найдены в виде сети. [ 6 ]
Производство водорода
[ редактировать ]Биоводород исследуется как чистый и возобновляемый источник энергии. Два основных фермента производят водород у микробов: гидрогеназа и нитрогеназа; Цианотец содержит оба фермента. [ 18 ] Нитрогеназа фиксирует азот , выделяя в качестве побочного продукта водород. Двумя разными ферментами гидрогеназ являются поглощающая гидрогеназа, связанная с нитрогеназой, и двунаправленная гидрогеназа . Когда культуры участвуют в циклах света и темноты, нитрогеназа и гидрогеназа поглощения активны в течение «ночи», со многими копиями на клетку. [ 8 ] Вестерн-блоттинг показывает, что одновременно встречается только несколько копий двунаправленной гидрогеназы. [ 8 ] Около 300 мкмоль H 2 /(мг Chl ч) продуцировали sp. ATCC 51142 из культур, выращенных при непрерывном освещении при 30 мкмоль фотонов/(м 2 с), анаэробные условия, 50 мМ глицерина и отсутствие нитратов (чтобы нитрогеназа была активна). [ 18 ] Глицерин в питательной среде снижает потребность в фиксации углерода, оставляя больше энергии для фиксации азота и производства водорода . [ 10 ] было показано ацетилена Методом восстановления , что генерация водорода и фиксация азота прямо пропорциональны. [ 18 ] Параллельное исследование продемонстрировало одновременное и непрерывное производство как H 2 , так и O 2 в постоянно освещенных фотобиореакторных культурах при лишении азота роста хемостата, ограниченного аммонием. [ 19 ] Дальнейшая работа по улучшению снабжения нитрогеназы протонами и электронами, а также защите ее от кислорода могла бы стимулировать еще более высокие темпы.
См. также
[ редактировать ]- Архейский эон предыстории Земли
- Бактериальные типы , другие основные линии домена бактерий.
- Биоудобрение
- Цианобионт
- Геологическая история кислорода
- Великое событие оксигенации
- Зеленые водоросли
- Фитопланктон
- Синехоцистис
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Комарек Ю., Каштовский Ю., Мареш Ю., Йохансен Ю.Р. (2014). «Таксономическая классификация цианопрокариотов (родов цианобактерий) 2014 г. с использованием полифазного подхода» (PDF) . Преслия . 86 : 295–335.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Комарек Дж.; Чепак, В. (1998). «Цитоморфологические признаки, подтверждающие таксономическую достоверность Cyanothece (Cyanoprokaryota)». Систематика и эволюция растений . 210 (1–2): 25–39. дои : 10.1007/BF00984725 . S2CID 6349520 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Порта, Д.; Риппка, Р.; Эрнандес-Марин, М. (2000). «Необычные ультраструктурные особенности трех штаммов Cyanothece (цианобактерий)». Архив микробиологии . 173 (2): 154–163. дои : 10.1007/s002039900126 . ПМИД 10795687 . S2CID 19444708 .
- ^ Jump up to: а б с Комарек, Иржи; Чепак, Владислав; Каштовский, Ян; Сулек, Йозеф (1 августа 2004 г.). «Какие роды цианобактерий Cyanothece и Cyanobacterium? Вклад в комбинированную молекулярную и фенотипическую таксономическую оценку разнообразия цианобактерий». Альгологические исследования . 113 (1): 1–36. дои : 10.1127/1864-1318/2004/0113-0001 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб Бандиопадхьяй, А.; Эльвитигала, Т.; Уэлш, Э.; Стокель, Дж.; Либертон, М.; Мин, Х.; Шерман, Луизиана; Пакраси, Х.Б. (4 октября 2011 г.). «Новые метаболические свойства рода Cyanothece, включающего группу одноклеточных азотфиксирующих цианобактерий» . мБио . 2 (5): e00214-11–e00214-11. дои : 10.1128/mBio.00214-11 . ПМК 3187577 . ПМИД 21972240 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Тернер, С.; Хуанг, Т.-К.; Чау, С.-М. (2001). «Молекулярная филогения азотфиксирующих одноклеточных цианобактерий». Ботанический бюллетень Академии Синика . 42 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Редди, К.Дж.; Хаскелл, Дж.Б.; Шерман, Д.М.; Шерман, Луизиана (1993). «Одноклеточные аэробные азотфиксирующие цианобактерии рода Cyanothece» . Журнал бактериологии . 175 (5): 1284–1292. дои : 10.1128/JB.175.5.1284-1292.1993 . ЧВК 193213 . ПМИД 8444791 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Шерман, Луизиана; Мин, Х.; Топель, Дж.; Пакраси, Х.Б. (2010). «Лучшая жизнь благодаря цианотекам - одноклеточным диазотрофным цианобактериям с очень универсальными метаболическими системами». Последние достижения в области фототрофных прокариот . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 675. стр. 275–290. дои : 10.1007/978-1-4419-1528-3_16 . ISBN 978-1-4419-1527-6 . ПМИД 20532747 .
- ^ Jump up to: а б с д и Арьял, Великобритания; Каллистер, С.Дж.; Мишра, С.; Чжан, X.; Шуттанандан, Дж.И.; Ангел, ТЭ; Шукла, А.К.; Монро, Мэн; Мур, Р.Дж.; Коппенаал, Д.В.; Смит, Р.Д.; Шерман, Л. (30 ноября 2012 г.). «Анализ протеома штаммов ATCC 51142 и PCC 7822 диазотрофной цианобактерии Cyanothece sp. в условиях культивирования, приводящих к усилению продукции H2» . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (4): 1070–1077. дои : 10.1128/АЕМ.02864-12 . ПМЦ 3568600 . ПМИД 23204418 .
- ^ Jump up to: а б с д и Фэн, X.; Бандиопадхьяй, А.; Берла, Б.; Пейдж, Л.; Ву, Б.; Пакраси, Х.Б.; Тан, YJ (29 апреля 2010 г.). «Миксотрофный и фотогетеротрофный метаболизм у Cyanothece sp. ATCC 51142 при постоянном освещении» . Микробиология . 156 (8): 2566–2574. дои : 10.1099/mic.0.038232-0 . ПМИД 20430816 .
- ^ Басу, Субхаю; Герчман, Йорам; Коллинз, Синтия Х.; Арнольд, Фрэнсис Х.; Вайс, Рон (28 апреля 2005 г.). «Синтетическая многоклеточная система для формирования запрограммированного паттерна» (PDF) . Природа . 434 (7037): 1130–1134. дои : 10.1038/nature03461 . ПМИД 15858574 . S2CID 4370309 .
- ^ Jump up to: а б с Шнегурт, Массачусетс; Шерман, Д.М.; Наяр, С.; Шерман, Луизиана (1994). «Колеблющееся поведение образования углеводных гранул и фиксации азота у цианобактерии Cyanothece sp., штамм ATCC 51142» . Журнал бактериологии . 176 (6): 1586–1597. дои : 10.1128/JB.176.6.1586-1597.1994 . ПМК 205243 . ПМИД 8132452 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Колон-Лопес, MS; Шерман, Д.М.; Шерман, Луизиана (1997). «Транкрипционная и трансляционная регуляция нитрогеназы в культурах одноклеточной цианобактерии Cyanothece sp., выращенных на свету и в темноте и на постоянном свету, штамм ATCC 51142» . Журнал бактериологии . 179 (13): 4319–4327. дои : 10.1128/JB.179.13.4319-4327.1997 . ПМК 179256 . ПМИД 9209050 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Шнегурт, Марк А.; Такер, Дон Л.; Ондр, Дженнифер К.; Шерман, Дебра М.; Шерман, Луи А. (9 февраля 2000 г.). «Метаболические ритмы диазотрофной цианобактерии, штамма cyanothece sp. atcc 51142, гетеротрофно выращенной в непрерывной темноте». Журнал психологии . 36 (1): 107–117. дои : 10.1046/j.1529-8817.2000.99152.x . S2CID 84207562 .
- ^ Jump up to: а б с Валлийский, EA; Либертон, М.; Стокель, Дж.; Лох, Т.; Эльвитигала, Т.; Ван, К.; Воллам, А.; Фултон, РС; Клифтон, Юго-Запад; Джейкобс, Дж. М.; Аврора, Р.; Гош, БК; Шерман, Луизиана; Смит, Р.Д.; Уилсон, РК; Пакраси, Х.Б. (23 сентября 2008 г.). «Геном Cyanothece 51142, одноклеточной диазотрофной цианобактерии, играющей важную роль в морском азотном цикле» . Труды Национальной академии наук . 105 (39): 15094–15099. дои : 10.1073/pnas.0805418105 . ПМК 2567498 . ПМИД 18812508 .
- ^ Jump up to: а б Шах, В.; Рэй, А.; Гарг, Н.; Мадамвар, Д. (2000). «Характеристика внеклеточного полисахарида, продуцируемого морской цианобактерией Cyanothece sp. ATCC 51142, и его использование для удаления металлов из растворов». Современная микробиология . 40 (4): 274–278. дои : 10.1007/s002849910054 . ПМИД 10688698 . S2CID 22352524 .
- ^ «База знаний ЮниПрот» . Унипрот . Проверено 26 августа 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с Мин, Х.; Шерман, Луизиана (7 мая 2010 г.). «Продуцирование водорода одноклеточными диазотрофными цианобактериями Cyanobacterium Cyanothece sp. Штамм ATCC 51142 в условиях непрерывного света» . Прикладная и экологическая микробиология . 76 (13): 4293–4301. дои : 10.1128/AEM.00146-10 . ПМЦ 2897434 . ПМИД 20453150 .
- ^ Мельницкий, MR; Пинчук Г.Е.; Хилл, Э.А; Кучек, Луизиана; Фредриксон, Дж. К.; Конопка А.; Беляев, А.С. (2012). «Устойчивое производство H2, обусловленное фотосинтетическим расщеплением воды в одноклеточной цианобактерии» . мБио . 3 (4): e00197-12–e00197-12. дои : 10.1128/mBio.00197-12 . ISSN 2150-7511 . ПМЦ 3419522 . ПМИД 22872781 .