Актиноризальное растение
Актиноризные растения — группа покрытосеменных растений, характеризующаяся способностью образовывать симбиоз с азотфиксирующей актиномицетотой Frankia . Эта ассоциация приводит к образованию азотфиксирующих корневых клубеньков.
Актиноризные растения распределены по трем кладам: [ 1 ] и характеризуются азотфиксацией. [ 2 ] Они распространены по всему миру и являются видами-первопроходцами в средах с низким содержанием азота. Их симбиотические отношения с Франкией со временем развивались независимо. [ 3 ] и симбиоз происходит в месте заражения корневых клубеньков. [ 4 ]
Классификация
[ редактировать ]Актиноризные растения — двудольные, распределенные в 3 порядка . [ 1 ] 8 семейств и 26 родов клады покрытосеменных . [ 5 ] [ 2 ] : Таблица S1
Все азотфиксирующие растения относятся к «Азотфиксирующей группе». [ 6 ] который состоит из трех актиноризных отрядов растений, а также порядка fabales . Наиболее известными азотфиксирующими растениями являются бобовые , но они не относятся к актиноризным растениям. Актиноризальные виды представляют собой деревья или кустарники, за исключением представителей рода Datisca , которые являются травами. [ 7 ] В регионах с умеренным климатом распространены и другие виды актиноризных растений, такие как ольха , бейберри , папоротник , авен , горная нищета и кориария . Некоторые виды Elaeagnus , например облепиха, дают съедобные плоды. [ 8 ] Что характеризует актиноризное растение, так это симбиотические отношения, которые оно образует с бактериями Frankia . [ 9 ] при котором они заражают корни растения. Именно эта взаимосвязь отвечает за способность растений связывать азот и делает их важными для сред с низким содержанием азота. [ 10 ]
Распространение и экология
[ редактировать ]Актиноризные растения встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Их способность образовывать азотфиксирующие клубеньки дает селективное преимущество на бедных почвах, и поэтому они являются видами-первопроходцами там, где доступного азота недостаточно, например, в моренах , вулканических потоках или песчаных дюнах. [ 11 ] Будучи одними из первых видов, заселивших эту нарушенную среду, актиноризальные кустарники и деревья играют решающую роль, обогащая почву. [ 12 ] и обеспечение возможности создания других видов в экологической последовательности . [ 5 ] [ 11 ] Актинорхизные растения, такие как ольха, также распространены в прибрежных лесах . [ 11 ] Они также вносят основной вклад в фиксацию азота во многих регионах мира и особенно важны в лесах умеренного пояса . [ 5 ] Скорость фиксации азота, измеренная для некоторых видов ольхи , достигает 300 кг N 2 /га/год, что близко к самому высокому показателю, зарегистрированному у бобовых культур . [ 13 ]
Эволюционное происхождение
[ редактировать ]Никаких ископаемых записей о конкрециях не имеется, но ископаемая пыльца растений, похожих на современные актиноризные виды, была обнаружена в отложениях, отложившихся 87 миллионов лет назад. Происхождение симбиотической ассоциации остается неясным. Способность общаться с Франкией является полифилетическим признаком и, вероятно, развивалась независимо в разных кладах . [ 3 ] Тем не менее, актиноризные растения и бобовые, две основные группы азотфиксирующих растений, имеют относительно близкого предка, поскольку все они являются частью клады внутри розидов , которую часто называют азотфиксирующей кладой . [ 6 ] У этого предка, возможно, возникла «предрасположенность» к вступлению в симбиоз с азотфиксирующими бактериями, что привело к самостоятельному приобретению симбиотических способностей предками актиноризных и бобовых видов. Генетическая программа, использованная для установления симбиоза, вероятно, включила в себя элементы арбускулярного микоризного симбиоза, гораздо более древней и широко распространенной симбиотической ассоциации между растениями и грибами. [ 14 ]
Симбиотические узелки
[ редактировать ]Как и у бобовых, клубенькованию способствует недостаток азота, а высокие концентрации азота подавляют его. [ 15 ] В зависимости от вида растения описаны два механизма заражения: первый наблюдается у казуаринов или ольхи и называется инфекцией корневых волосков. В этом случае инфекция начинается с внутриклеточного проникновения Frankia гифы корневых волосок и сопровождается образованием примитивного симбиотического органа, известного как предклубеньк. [ 4 ] Второй механизм заражения называется межклеточным проникновением и хорошо описан у видов Discaria . В этом случае бактерии проникают в корень внеклеточно, разрастаясь между клетками эпидермиса, а затем между клетками коры. [ 15 ] В дальнейшем франкия становится внутриклеточной, но предклубенька не образуется. В обоих случаях инфекция приводит к делению клеток перицикла и образованию нового органа, состоящего из нескольких долей, анатомически подобных латеральному корню. [ 16 ] Кортикальные клетки узелка инвазируются нитями Франкия, исходящими из места инфекции/предузелка. Актиноризальные узелки обычно имеют неопределенный рост, поэтому на верхушке постоянно образуются новые клетки, которые последовательно инфицируются. [ 16 ] Зрелые клетки клубенька заполнены бактериальными нитями, активно фиксирующими азот. Эквивалентов ризобиальных nod-факторов не обнаружено, но несколько генов, которые, как известно, участвуют в формировании и функционировании клубеньков бобовых (кодирующих гемоглобин и другие клубеньки), также обнаружены у актиноризных растений, где они, как предполагается, играют аналогичную роль. [ 16 ] Отсутствие генетических инструментов у Frankia и у актиноризных видов было основным фактором, объясняющим такое плохое занижение этого симбиоза, но недавнее секвенирование трех геномов Frankia и разработка РНКи и геномных инструментов у актиноризных видов [ 17 ] [ 18 ] должно помочь достичь гораздо лучшего понимания в последующие годы. [ 19 ]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б «Веб-сайт филогении покрытосеменных» . www.mobot.org . Проверено 7 марта 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Ли, Хун-Лэй; Ван, Вэй; Мортимер, Питер Э.; Ли, Жуй-Ци; Ли, Дэ-Чжу; Хайд, Кевин Д.; Сюй, Цзянь-Чу; Солтис, Дуглас Э.; Чен, Чжи-Дуань (ноябрь 2015 г.). «Крупномасштабный филогенетический анализ выявил множественное усиление актиноризных азотфиксирующих симбиозов у покрытосеменных растений, связанное с изменением климата» . Научные отчеты . 5 (1): 14023. Бибкод : 2015NatSR...514023L . дои : 10.1038/srep14023 . ПМЦ 4650596 . ПМИД 26354898 .
- ^ Jump up to: а б Бенсон и Клоусон, 2000 г.
- ^ Jump up to: а б Рассио, Н.; Ла Рокка, Н. (01 января 2013 г.), «Биологическая фиксация азота☆» , Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде , Elsevier, ISBN 978-0-12-409548-9 , получено 8 марта 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с Стена 2000
- ^ Jump up to: а б Шен, Дефэн; Бисселинг, Тон (2020), Клок, Малгожата (редактор), «Эволюционные аспекты симбиоза азотфиксирующих клубеньков бобовых» , Симбиоз: клеточные, молекулярные, медицинские и эволюционные аспекты , том. 69, Чам: Springer International Publishing, стр. 387–408, номер документа : 10.1007/978-3-030-51849-3_14 , ISBN. 978-3-030-51849-3 , PMID 33263880 , получено 15 марта 2024 г.
- ^ Кумари, Рима (2023). «Достижения во взаимодействии растений и патогенов с точки зрения биохимических и молекулярных аспектов» . Глава 6 – Достижения во взаимодействии растений и патогенов с точки зрения биохимических и молекулярных аспектов . стр. 111–122. дои : 10.1016/B978-0-323-91875-6.00021-9 . ISBN 978-0-323-91875-6 . Проверено 15 марта 2023 г.
- ^ Ван, Чжэнь; Чжао, Фэнлань; Вэй, Панпан; Чай, Сяоюнь; Хоу, Гиж; Мэн, Цинго (06 декабря 2022 г.). «Фитохимия, польза для здоровья и применение облепихи в пищу (Hippophae rhamnoides L.): комплексный обзор» . Границы в питании . 9 : 1036295. дои : 10.3389/fnut.2022.1036295 . ISSN 2296-861X . ПМЦ 9763470 . ПМИД 36562043 .
- ^ Диань, Натали; Арумугам, Картикеян; Нгом, Мариама; Намбияр-Ветил, Матиш; Франш, Клодин; Нараянан, Кришна Кумар; Лаплаз, Лоран (11 ноября 2013 г.). «Использование франкии и актиноризных растений для рекультивации деградированных земель» . БиоМед Исследования Интернэшнл . 2013 : e948258. дои : 10.1155/2013/948258 . ISSN 2314-6133 . ПМЦ 3844217 . ПМИД 24350296 .
- ^ Норманд, Филипп; Лапьер, Паскаль; Тиса, Луи С.; Гогартен, Иоганн Петер; Аллоизио, Николь; Баньяроль, Эмили; Басси, Карла А.; Берри, Элисон М.; Бикхарт, Дерек М.; Шуан, Натали; Кулу, Арно; Курнуайе, Бенуа; Крювейлер, Стефан; Добен, Винсент; Деманж, Надя (январь 2007 г.). «Характеристики генома факультативно-симбиотических штаммов Frankia sp. отражают круг хозяев и биогеографию растения-хозяина» . Геномные исследования . 17 (1): 7–15. дои : 10.1101/гр.5798407 . ISSN 1088-9051 . ПМК 1716269 . ПМИД 17151343 .
- ^ Jump up to: а б с Швинцер и Тьепкема, 1990 г.
- ^ Реставрация, Общество экологии. «Общество экологического восстановления (SER)» . Общество экологического восстановления . Проверено 15 марта 2024 г.
- ^ Завитовский и Ньютон 1968 г.
- ^ Кистнер и Парниске, 2002 г.
- ^ Jump up to: а б Фергюсон, Бретт Дж.; Линь, Мэн-Хан; Грессхофф, Питер М. (01 марта 2013 г.). «Регулирование клубенькования бобовых культур кислыми условиями роста» . Сигнализация и поведение растений . 8 (3): e23426. Бибкод : 2013PlSiB...8E3426F . дои : 10.4161/psb.23426 . ISSN 1559-2316 . ПМЦ 3676511 . ПМИД 23333963 .
- ^ Jump up to: а б с Павловский, Катарина; Демченко, Кирилл Н. (октябрь 2012 г.). «Многообразие актиноризного симбиоза» . Протоплазма . 249 (4): 967–979. дои : 10.1007/s00709-012-0388-4 . ISSN 1615-6102 . ПМИД 22398987 . S2CID 254082345 .
- ^ Хочер, Валери; Август, Флоренция; Аргут, Ксавье; Лаплаз, Лоран; Франш, Клодин; Богуш, Дидье (февраль 2006 г.). «Экспресс-анализ последовательности-метки в актиноризальном клубеньке и корне Casuarina glauca» . Новый фитолог . 169 (4): 681–688. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01644.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 16441749 .
- ^ Герби, Хассен; Маркманн, Катарина; Свистонов, Серджио; Эстеван, Джоан; Отран, Дафна; Гичи, Габор; Оги, Флоренция; Пере, Бенджамин; Лаплаз, Лоран; Франш, Клодин; Парниске, Мартин; Богуш, Дидье (25 марта 2008 г.). «SymRK определяет общую генетическую основу для эндосимбиоза корней растений с грибами арбускулярной микоризы, ризобиями и бактериями Frankia» . Труды Национальной академии наук . 105 (12): 4928–4932. дои : 10.1073/pnas.0710618105 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2290763 . ПМИД 18316735 .
- ^ Бетанкур, Лорин; Вотрен, Флориан; Тайб, Наджва; Дюбо, Одри; Кастро-Гарсия, Люсия; Имбо, Оливье; Абрук, Данис; Фурнье, Паскаль; Бриоле, Жером; Нгуен, Агнес; Норманд, Филипп; Фернандес, Мария П.; Брошье-Армане, Селин; Эррера-Беларусси, Од (2019). «Проект геномных последовательностей трех неизолированных Alnus-инфекционных штаммов Frankia Sp+, AgTrS, AiOr и AvVan, первых секвенированных штаммов Frankia, способных образовывать споры in-planta» . Журнал геномики . 7 :50–55. дои : 10.7150/jgen.35875 . ПМК 6775861 . ПМИД 31588247 .
Ссылки
[ редактировать ]- Уолл, Л. (2000), «Актиноризальный симбиоз», Журнал роста и регулирования растений , 19 (2): 167–182, doi : 10.1007/s003440000027 , hdl : 11336/71779 , PMID 11038226 , S2CID 12887261
- Швинцер, ЧР; Тьепкема, Дж. (1990), Биология франкии и актиноризных растений , Academic Press, ISBN 978-0-12-633210-0
- Бенсон, доктор медицинских наук; Клоусон, М.Л. (2000), «Эволюция азотфиксирующего симбиоза актиноризных растений», Триплетт, Э. (ред.), Прокариотическая азотфиксация: модельная система для анализа биологического процесса , Норфолк, Великобритания: Horizon Scientific Пресса, стр. 207–224, ISBN. 978-1-898486-19-0
- Завитовский Дж.; Ньютон, М. (1968), «Экологическое значение снежной щетки Ceanothus velutinus в каскаде Орегона», Ecology , 49 (6): 1134–1145, Бибкод : 1968Ecol...49.1134Z , doi : 10.2307/1934497 , JSTOR 1934497
- Кистнер, К.; Парниске, М. (2002), «Эволюция передачи сигнала во внутриклеточном симбиозе», Trends in Plant Science , 7 (11): 511–518, doi : 10.1016/S1360-1385(02)02356-7 , PMID 12417152
- Лаплаз, Л.; Дюу, Э.; Франш, К.; Фрутц, Т.; Свистонов С.; Бисселинг, Т. ; Богуш, Д.; Павловски, К. (2000), « Клетки предклубеньков Casuarina glauca демонстрируют ту же дифференцировку, что и соответствующие клетки клубеньков», Molecular Plant-Microbe Interactions , 13 (1): 107–112, doi : 10.1094/MPMI.2000.13.1.107 , PMID 10656591
- Весси, Дж. К.; Павловский, К.; Бергман, Б. (2005), «Корневые N 2 -фиксирующие симбиозы: бобовые, актиноризные растения, виды Parasponia и саговники», Plant and Soil , 266 (1): 205–230, Bibcode : 2005PlSoi.266.. 205В , doi : 10.1007/s11104-005-0871-1 , S2CID 35247396
- Герби, Х.; Маркманн, К.; Свистонов С.; Эстеван, Дж.; Отран, Д.; Гичи, Г.; Оги, Ф.; Перет, Б.; Лаплаз, Л.; Франш, К.; Парниске, М.; Богуш, Д. (2008), «SymRK определяет общую генетическую основу эндосимбиоза корней растений с грибами арбускулярной микоризы, ризобиями и Frankia бактериями », Proceedings of the National Academy of Sciences , 105 (12): 4928–4932, doi : 10.1073/pnas.0710618105 , PMC 2290763 , PMID 18316735
- Хочер, В.; Оги, Ф.; Аргут, X.; Бич, Л.; Франш, Дж.; Богуш, Д. (2006), «Анализ выраженных последовательностей в актиноризальных клубеньках и корнях Casuarina glauca » , New Phytologies , 169 (4): 681–688, doi : 10.1111/j.1469-8137.2006 , . 164PMID
- Норманд, П.; Лапьер, П.; Мел, Л.С.; Гогартен, JP; Аллоизио, Н.; Баньярол, Э.; Басси, Калифорния; Берри, AM; Бикхарт, DM; Шуан, Н.; Кулу, А.; Курнуайе, Б.; Крювейлер, С.; Добин, В.; Деманж, Н.; Франсино, член парламента; Гольцман Э.; Хуанг, Ю.; Копп, Орегон; Лабарр, Л.; Лапидус, А.; Лавир, Дж.; Марешаль, Дж.; Мартинес, М.; Мастронунцио, JE; Маллин, Британская Колумбия; Ниманн, Дж.; Пуич, П.; Ронсли, Т.; Руи, З. (2006). «Характеристики генома факультативно-симбиотических штаммов Frankia sp. отражают диапазон хозяев и биогеографию растения-хозяина» . Геномные исследования . 17 (1): 7–15. дои : 10.1101/гр.5798407 . ПМК 1716269 . ПМИД 17151343 .