Цефалий

Цефалодий некоторых ( мн. cephalodia ) — небольшая галлоподобная структура, встречающаяся в лишайниках . Встречаются только лишайники, содержащие как цианобактерий , так и зеленых водорослей- партнеров. Цефалодии могут возникать внутри тканей лишайника, а также на его верхней или нижней поверхности. Лишайники с цефалодиями способны фиксировать азот и могут вносить важный вклад в экосистему.

Контекст

Лишайники — это сложные организмы, состоящие из грибкового партнера и фотосинтетического партнера. Хотя партнером по фотосинтезу чаще всего являются виды зеленых водорослей виды цианобактерий , примерно в 10 процентах всех лишайников вместо них задействованы . В еще меньшем числе случаев (по оценкам, от 2 до 4 процентов всех лишайников) партнерами по фотосинтезу служат виды как зеленых водорослей, так и цианобактерий. ^{[ 1 ]} Существует около 520 видов этих «трехсторонних» лишайников, которые относятся как минимум к 21 роду. ^{[ 2 ]} лишайника, В большинстве этих лишайников зеленые водоросли живут в мозговом веществе а цианобактерии располагаются в специализированных структурах, называемых цефалодиями. Они могут располагаться на верхней или нижней поверхности лишайника или внутри него. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} У некоторых видов основным фотобионтом являются цианобактерии, а зеленые водоросли обитают в цефалодиях. ^{[ 5 ]}

Описание

Большинство наружных цефалодий представляют собой галлоподобные структуры простой формы: обычно округлые, лопастные или мешковидные. Некоторые из них имеют более сложное коралловое происхождение . ^{[ 6 ]} лишайника Их размер может варьироваться от «минуты» до нескольких миллиметров в поперечнике и обычно отличается по цвету от остальной части слоевища . ^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} У некоторых лишайников внутренние цефалодии формируются в виде комков в мозговом веществе лишайника. Они могут стать настолько большими, что на поверхности лишайника будут видны вздутия. ^{[ 7 ]} Грибковый партнер образует толстый слой кортикальной ткани вокруг каждого внутреннего или внешнего цефалодия, что помогает снизить уровень кислорода внутри структуры. ^{[ 6 ]}

Обычно в одном цефалодии обнаруживается только один вид цианобактерий, и этот вид встречается во всех цефалодиях отдельного лишайника. ^{[ 8 ]} Однако некоторые лишайники, такие как Psoroma spinuliferum , известный из прибрежной Аляски, содержат два разных штамма цианобактерий в двух разных типах цефалодий. ^{[ 9 ]} У другого арктического вида, Nephroma arcticum , в одних и тех же цефалодиях обнаружены множественные формы цианобактерий. Исследователи не смогли успешно культивировать цианобактерии, поэтому не могут определить, были ли это два разных вида или две разные морфы одного и того же вида. ^{[ 10 ]}

Формирование

Многие виды цианобактерий растут в окружающей среде эпифитно , контактируя с верхней или нижней поверхностью лишайника. ^{[ 8 ]} Если вид цианобактерий совместим с грибковым партнером лишайника, гифы гриба будут расти по направлению к цианобактериям и в конечном итоге поймать их в ловушку.

Фиксация азота

Цианобактерии способны фиксировать атмосферный азот . Они могут брать газообразный азот и переводить его в форму, которую могут использовать и они, и микобионт лишайника. Это позволяет лишайникам, содержащим цианобактерии, выживать на бедных азотом субстратах. В результате они часто входят в число первых колонизаторов голых камней и почвы. ^{[ 11 ]} Лишайники, содержащие цианобактерии ( цианолишайники ), являются одними из основных источников фиксированного азота в некоторых экосистемах, включая зрелые тропические высокогорные леса. ^{[ 12 ]} Цианобактерии трехраздельных лишайников (где они ограничены цефалодиями) обычно имеют более высокие показатели фиксации азота, чем цианобактерии двудольных лишайников (где они являются основным партнером по фотосинтезу). ^{[ 13 ]}

Ссылки

^ Гримм и др. 2021 , стр. 623839.
^ Корнехо и Шайдеггер 2013 , с. 79.
^ Дом 1983 , с. 26.
^ Перейти обратно: ^а ^б Будель и Шайдеггер 2008 , с. 56.
^ Барон 1999 , с. 22.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Онеггер 2008 , с. 86.
^ Ольха 2012 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Лер и др. 2000 , с. 358.
^ Эльвебакк и Тонсберг 2018 , стр. 167–8.
^ Джордан и Риксон 1971 , с. 566.
^ Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001 , стр. 22.
^ Маркхэм и Отарола, 2021 , с. 495.
^ Риккинен 2013 , с. 4.

Источники

Барон, Джордж (1999). Понимание лишайников . Слау: Издательство Ричмонд. ISBN 978-0-85546-252-9 .
Бродо, Ирвин М.; Шарнофф, Сильвия Дюран; Шарнов, Стивен (2001). Лишайники Северной Америки Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. ISBN 978-0-300-08249-4 .
Будель, Буркхард; Шайдеггер, Кристоф (2008). «Морфология и анатомия слоевища». В Нэше III, Томас Э. (ред.). Биология лишайников (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-87162-4 .
Корнехо, Каролина; Шайдеггер, Кристоф (январь 2013 г.). «Новые морфологические аспекты формирования цефалодия у лишайника Lobaria pulmonaria (Lecanorales, Ascomycota)» . Лихенолог . 45 (6): 77–87. дои : 10.1017/S0024282912000631 . S2CID 85602245 .
Эльвебакк, Арве; Тонсберг, Тор (лето 2018 г.). « Psoroma spinuliferum (Pannariaceae), новый вид коркового лишайника с Аляски с двумя разными типами цефалодий». Бриолог . 21 (2): 166–173. дои : 10.1639/0007-2745-121.2.166 . hdl : 10037/14525 . JSTOR 26774967 .
Гримм, Мария; Грубе, Мартин; Шифельбайн, Ульф; Зюльке, Даниэла; Бернхардт, Йорг; Ридель, Катарина (март 2021 г.). «Микробиота лишайников все еще загадка?» . Границы микробиологии . 12 : 623839. дои : 10.3389/fmicb.2021.623839 . ПМК 8042158 . ПМИД 33859626 .
Хейл, Мейсон Э. (1983). Биология лишайников (3-е изд.). Лондон: Эдвард Арнольд. ISBN 978-0-7131-2867-3 .
Онеггер, Розмари (2008). «Морфогенез». В Нэше III, Томас Э. (ред.). Биология лишайников (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-87162-4 .
Джордан, Уильям Пол; Хиксон, Фред Р. (июль 1971 г.). «Цианофит Cephalodia в лишайнике рода Nephroma». Американский журнал ботаники . 58 (6): 562–568. дои : 10.1002/j.1537-2197.1971.tb10005.x . JSTOR 2441039 .
Лер, Х.; Галун, М.; Отт, С.; Янс, Х.-М.; Флемингер, Г. (2000). «Цефалодии лишайника Peltigera aphthosa (L.) Willd. Специфическое распознавание совместимого фотобионта». Симбиоз . 29 : 357–365.
Лепп, Хейно (2012). «Форма и структура» . Австралийский национальный ботанический сад и Австралийский национальный гербарий . Проверено 29 октября 2023 г.
Маркхэм, Джон; Отарола, Маурисио Фернандес (февраль 2021 г.). «Биомасса мохообразных и лишайников и фиксация азота в высокогорном облачном лесу в Серро-де-ла-Муэрте, Коста-Рика». Экология . 195 (2): 489–497. Бибкод : 2021Oecol.195..489M . дои : 10.1007/s00442-020-04840-4 . ПМИД 33394128 .
Риккинен, Йоуко (апрель 2013 г.). «Молекулярные исследования цианобактериального разнообразия в симбиозах лишайников» . MycoKeys (6): 3–23. дои : 10.3897/mycokeys.6.3869 .

[FOOTNOTEGrimmGrubeSchiefelbeinZühlke2021623839-1] Гримм и др. 2021 , стр. 623839.

[FOOTNOTECornejoScheidegger201379-2] Корнехо и Шайдеггер 2013 , с. 79.

[FOOTNOTEHale198326-3] Дом 1983 , с. 26.

[FOOTNOTEBudelScheidegger200856-4] Перейти обратно: ^а ^б Будель и Шайдеггер 2008 , с. 56.

[FOOTNOTEBaron199922-5] Барон 1999 , с. 22.

[FOOTNOTEHonegger200886-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Онеггер 2008 , с. 86.

[FOOTNOTELepp2012-7] Ольха 2012 .

[FOOTNOTELehrGalunOttJahns2000358-8] Перейти обратно: ^а ^б Лер и др. 2000 , с. 358.

[FOOTNOTEElvebakkTønsberg2018167–8-9] Эльвебакк и Тонсберг 2018 , стр. 167–8.

[FOOTNOTEJordanRickson1971566-10] Джордан и Риксон 1971 , с. 566.

[FOOTNOTEBrodoSharnoffSharnoff200122-11] Бродо, Шарнофф и Шарнофф 2001 , стр. 22.

[FOOTNOTEMarkhamOtárola2021495-12] Маркхэм и Отарола, 2021 , с. 495.

[FOOTNOTERikkinen20134-13] Риккинен 2013 , с. 4.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]