Кандидат Скальиндуа
" Кандидат Scalindua" | |
---|---|
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Бактерии |
Филум: | Planctomycetota |
Сорт: | Planctomycetia |
Заказ: | Planctomycetales |
Семья: | Brocadiaceae |
Род: | " Ca. Scalindua " Schmid et al. 2003
|
Разновидность | |
Смотрите текст |
« Candidatus scalindua» является бактериальным родом и предлагаемым членом ордена Planctomycetales . [ 1 ] Эти бактерии не имеют пептидогликана в их клеточной стенке и имеют компартментализированную цитоплазму . Они представляют собой бактерии, окисляющие аммония , обнаруженные в морской среде.
Введение
[ редактировать ]« Candidatus scalindua » - это бактериальный род , член Order Planctomycetales . Эти бактерии не имеют пептидогликана в их клеточной стенке и имеют компартментализированную цитоплазму . [ 1 ] " Candidatus scalindua" Spp. может быть дополнительно разделен на три вида: Scalindua Brodae, Scalindua Wagneri и Scalindua Sorokinii. Это бактерии, окисляющие аммония , обнаруженные в морской среде. Род « Ca. Scalindua» являются наиболее распространенными бактериями Anammox в морских средах, поэтому они жизненно важны для цикла азота Земли. [ 1 ]
Метаболизм
[ редактировать ]Членами предлагаемого рода Scalindua являются анаэробные бактерии анаэробного анаммокса (окисление аммония). [ 2 ] Реакция, окисляющая аммония, сочетает в себе значительную часть глобального азотного цикла ; По некоторым оценкам это является причиной до 50% от общего оборота азота в морской среде. [ 3 ] Он состоит из окисления аммония с использованием нитрита в качестве электронного акцептора (оба являются фиксированным азотом) и последующей генерации газа азота:
«NH 4 + + № 2 − = N 2 + 2H 2 O (ΔG ° = -357 кДж моль -1) » [ 4 ]
В этой реакции используется нитрит (№ 2 − ) в качестве акцептора Электрона для получения оксида азота (NO), который затем объединяется с аммонием (NH 4 + ) для получения промежуточного гидразина (N 2 H 4 ) и воды (H 2 O). Гидразин , очень реактивная молекула, также используемая для ракетного топлива, затем окисляется в газ азота (N 2 ). [ 5 ] Половина реакций может быть представлена как:
«№ 2 − + 2H + + и − = No + h 2 o (e ° = + 0,38 В)
Нет + NH 4 + + 2H + + 3e − = N 2 H 4 + H 2 O (E ° = + 0,06 В)

N 2 H 4 = N 2 + 4H + + 4e − (E ° = -0,75 В) " [ 4 ]
Этот метаболический путь происходит анаэробно, что -то, что когда -то считалось невозможным, так как считалось, что аммоний был инертным в отсутствие кислорода. [ 6 ] Фактически, присутствие кислорода более 2 мкМ ингибирует путь Anammox, поэтому члены предлагаемого рода Scalindua дышат анаэробно. [ 4 ]
Эти реакции встречаются в крупной мембрановой клеточной органелле, называемой анаммоксососомой, которая содержит цепь транспорта электронов и АТФазу, которая перекачивает протоны обратно в цитоплазму из просвета анаммоксосомы. Он функционирует так же, как митохондрион в эукариотических клетках. Мембрана анаммоксосомы инвагируется (сложена на себя), чтобы увеличить площадь поверхности. [ 7 ] Существование мембранных клеточных органеллелов очень необычно в прокариотах и, по-видимому, ограничено членами Phylum Planctomycetota . [ 3 ]
Бактерии Anammox, в том числе те, которые принадлежат к ок. Scalindua, фиксируйте углерод, используя углекислый газ в качестве источника углерода. Метагеномный анализ выявил наличие генов, ответственных за « путь восстановительного ацетил-КоА (также известный как путь дерева-Ljungdahl ), который позволяет создавать ацетиловую коа-коа -предшественника из углекислого газа. [ 8 ] [ 9 ]
Обнаружение и распространение
[ редактировать ]Известно, что аммония и метатан относительно трудно активировать с помощью реакций, катализированных ферментами, которые используют высокопотенциальные кислородные радикалы , которые недоступны для анаэробной жизни, что приводит к предположению, что оба соединения были эффективно неактивными в низкорослых средах. [ 6 ] В течение 1970 -х и 80 -х годов результаты нескольких независимых исследований, изучающих взаимосвязь между концентрациями метана и сульфата в морских отложениях, обнаружили, что анаэробное окисление метана на самом деле было широко распространенным явлением. [ 6 ] Лишь в 1999 году существование анаэробного окисления аммония было впервые обнаружено в заводе по очистке сточных вод в Нидерландах и давало название « Anammox », которое впоследствии окажется ключевым игроком в рамках морского азотного цикла . [ 6 ] [ 10 ] [ 11 ] Некоторые известные бактерии Anammox включают Candidatus Scaledua, Kuenenia, Brocadia , Jene и Anammoxoglobus. [ 12 ] Из этих бактерий только Candidatus scalindua spp. можно найти в морских экосистемах. [ 12 ]
В прошлом многие микроорганизмы, такие как бактерии Anammox, могли избежать открытия из -за их относительно низких темпов роста, требующих очень эффективного удержания биомассы, отсутствующих в классических методах выращивания. [ 13 ] С использованием биопленок для улучшения культуры организмов, которые естественным образом возникают в биопленках, в сочетании с использованием удержания биомассы для изучения медленно растущих микроорганизмов под ограничением субстрата, метод, использующий секвенирующие реакторы был разработан (SBR). , выращивание и количественный анализ очень медленно растущего микробного сообщества. [ 13 ] Филогенетический анализ первых бактерий Anammox обнаружил, что организмы глубоко разветвляются в Phylum, Planctomycetota , который ранее считался ограниченным значением окружающей среды. [ 10 ] Потеря азота, которые могут быть объяснены только процессом Anammox, продолжали обнаружены в средствах лечения пресной воды по всему миру, включая Северную Америку, Азию и несколько регионов по всей Европе. [ 14 ] Роль бактерий, принадлежащих к ок. Было обнаружено, что Scalindua в морском азотном цикле имеет важное значение для восстановления нитрата до атмосферного азота в аноксических областях океана. [ 11 ] Поскольку первичная продуктивность в океане часто ограничивается доступностью азота, удаление полезного азота в отложениях через Anammox по ок. Scalindua может значительно повлиять на биогеохимические циклы в аноксических водах . [ 11 ] В некоторых регионах, таких как Golfo Dulce в Коста -Рике, до %35 производства атмосферного азота в толще воды можно отнести к ок. Scalindua spp. [ 11 ] В других регионах, таких как Черное море , крупнейший в мире аноксический бассейн, характеризующийся большим градиентом в концентрациях аммония (высокие уровни в глубокой воде, сужающейся только к отслеживанию в субоксической зоне), кажущаяся раковина аммония в субоксической зоне была идентифицируется как результат анаэробного окисления бактериями, принадлежащими к ок. Scalindua spp. [ 15 ]
Морфология
[ редактировать ]Организмы в роду « Candidatus scalindua» классифицируются как грамотрицательные хемолитоатотрофные бактерии. [ 16 ] Это означает, что их углерод и энергия в основном поступают из неорганических источников. того, бактерии в роде Ca. Кроме Scalindua-это облигационные анаэробные, поэтому они не могут жить в богатых кислородом средами. [ 16 ] [ 1 ]
Как и в случае всех других организмов в порядке плактомицетота , клеточная стенка не содержит пептидогликан . [ 1 ] [ 17 ] Клетки имеют сферическую форму, с диаметром примерно одного микрометра и содержат компартментализированные цитоплазмы. [ 1 ] Кроме того, организмы в ок. У Scalindua есть две внутренние мембраны вместо одной внутренней и одной внешней мембраны, окружающей клеточную стенку. [ 18 ] Клетки в ок . Scalindua wagenri ориентированы на компактные кластеры, тогда Ca. как Клетки Scalindua Brodae более свободно упакованы. [ 1 ] Все клетки в ок . Scalindua spp. содержат уникальные органеллы, называемые анаммоксососом, которые связаны с мембраной в цитоплазме. [ 1 ] [ 19 ] Анаммоксосомы - это то, где происходит анаэробный процесс окисления аммония. Мембрана, которая окружает анаммоксососы у бактерий анаммса , содержит уникальные липиды, называемые « ладдероном » липиды, которые содержат ряд циклобутанских кольцевых структур. [ 19 ] Тем не менее, все остальные мембраны в бактериях Anammox похожи на организмы в порядке Planctomycetales .
Эволюционная история
[ редактировать ]Согласно Strous et al., Anammox -способность является результатом единственного эволюционного события. Все бактерии Anammox являются потомками одного и того же древнего вида Planctomycetota , которые сначала развили реакцию Anammox . [ 6 ] Члены предлагаемого рода ок. Scalindua - наиболее распространенные из всех родов бактерий Anammox, описанных до сих пор. [ 1 ]
В настоящее время считается, что все бактерии Anammox являются членами Order Brocadiales. [ 20 ]
Таксономия
[ редактировать ]Члены, принадлежащие к Candidatus scalindua, являются близкими генетическими родственниками к другим бактериям Anammox в рамках ордена Planctomycetales , таких как « Candidatus brocadia» и « Candidatus kuenenia». [ 1 ] Тем не менее, члены ок. Scalindua весьма отличается от других предложенных родов бактерий Anammox с точки зрения их последовательностей рибосомальной РНК 16S . [ 1 ] Например, Candidatus Scalindua и Candidatus Brocadia имеют только 85% сходство в своих последовательностях RNNA 16S. [ 1 ] « Candidatus scalindua» может быть дополнительно разделен на следующие три вида: « Ca. Scalindua Brodae», « Ca. Scalindua Wagneri» и « Ca. Scalindua sorokinii». [ 1 ] [ 21 ] Клетки, принадлежащие к ок. Scalindua spp. Являются ли наиболее распространенные члены бактерий Anammox , известные на сегодняшний день, что делает его очень важным в водной среде мира.
Филогения
[ редактировать ]Принятая в настоящее время таксономия основана на списке прокариотических имен в номенклатуре (LPSN) [ 22 ] и Национальный центр информации о биотехнологии (NCBI) [ 23 ]
120 маркерных белков на основе GTDB 08-RS214 [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] | |||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Виды incertae_sedis
- " Ca. S. erythraensis" Ali et al. 2020
- « Ca. S. flavimaris» Корриг. Ahmed et al. 2017
- « Ca. S. Marina» от Vossenberg et al
- " Ca. S. Pacifica" Dang et al. 2013
- « Ca. S. profunda» из Vossenberg et al
- " Ca. S. Richardsii" Fuchsman et al. 2012
- " Ca. S. Wagner " Schmid et al. 2003
- " Ca. S. Zhenghei" Hong et al. 2011 год
Экологическая роль
[ редактировать ]Candidatus scalindua sp. является единственной таксономической группой бактерий, окисляющих аммония, обнаруженные в Черном море, минимальная зона кислорода Бенгуэлы у побережья Намибии и устья фьорда Рандс, Дания. [ 27 ] Во всем мире члены Candidatus scalindua spp. были обнаружены во всех морских средах, которые были изучены; Большинство других морских бактерий не так широко распространены. [ 27 ] [ 12 ]
Идеальные условия окружающей среды в отношении температуры, pH и солености для « Candidatus scalindua sp». следующие: от 10 до 30 ° C, от 6,0 до 8,5 рН и от 0,8% до 4,0% солености. Окислительная активность аммония не наблюдалась, когда соленость составляла 0%. [ 28 ]
Морские отложения, расположенные в глубоководных метановых просачиваниях, содержат анаммокс- бактерии, связанные с Candidatus scalindua spp.; Эти бактерии, вероятно, играют существенную роль в азотном цикле в отложениях. [ 29 ]
Два типа бактерий анаммса, принадлежащие к ок. Scalindua (59% изобилия) и ок. Kuenenia (41% изобилия) была обнаружена в не ризосферной области солончарной травы Spartina Alterniflora, в то время как только ок. Scalindua присутствовал в ризосфере . Более того, это было в 1,5 раза больше численности, чем для других бактерий анаммокс в не ризосферных отложениях. [ 30 ] Изменение сезонов не влияет на состав бактериальных сообществ, способных бактерий, в рамках ризосферы, и вокруг него ; всегда было большее изобилие бактерий анаммса Тем не менее, в ризосфере , которая в изобилии достигала пика в июле и октябре, когда температура самые теплые. [ 30 ] В течение более теплых частей года обе общины бактерий Anammox внутри и за пределами ризосферы более активны и производят больше N 2 с бактериями в ризосфере, производящей почти вдвое больше N 2 . [ 30 ]
Приложения
[ редактировать ]Бактерии, принадлежащие « Ca. Scalindua wagneri », часто используются на очистных сооружениях, чтобы уменьшить неблагоприятное воздействие нитрификации и денитрификации на местную среду. [ 31 ] Использование бактерий Anammox на очистных сооружениях имеет резко сниженную стоимость по сравнению с предыдущими методами денитрификации . Кроме того, это гораздо более экологичный метод. [ 8 ]
Разновидность
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Шмид, Маркус (2003). «Candidatus» Scalindua Brodae », Sp. Nov., Candidatus« Scalindua Wagneri », Sp. Nov., Два новых вида анаэробных бактерий, окисляющих аммония». Систематическая и прикладная микробиология . 26 (4): 529–538. Bibcode : 2003syapm..26..529s . doi : 10.1078/072320203770865837 . ISSN 0723-2020 . PMID 14666981 .
- ^ Авата, Таканори; Ошики, Мамору; Киндаичи, Томонори; Озаки, Нориацу; Ohashi, Akiyoshi; Окаб, Сатоши (2017-03-08). «Физиологическая характеристика анаэробной бактерии, окисляющей аммонию, принадлежащей группе« Candidatus scalindua » . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (13): 4145–4148. Bibcode : 2013apenm..79.4145a . doi : 10.1128/aem.00056-13 . ISSN 0099-2240 . PMC 3697556 . PMID 23584767 .
- ^ Jump up to: а беременный Kuenen, J. Gijs (2008-04-01). «Бактерии Anammox: от обнаружения до применения». Nature Reviews Microbiology . 6 (4): 320–326. doi : 10.1038/nrmicro1857 . ISSN 1740-1526 . PMID 18340342 . S2CID 6378856 .
- ^ Jump up to: а беременный в «Анаммокс бактерии» . Микробивики .
- ^ К., Пул, Роберт (2012-01-01). Достижения в микробной физиологии том 60 . Elsevier/Academic Press. ISBN 9780123982643 Полем OCLC 797831085 .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Strous, Марк; Jetten, Mike SM (2004-09-13). «Анаэробное окисление метана и аммония». Ежегодный обзор микробиологии . 58 : 99–117. doi : 10.1146/annurev.micro.58.030603.123605 . HDL : 2066/60186 . PMID 15487931 .
- ^ Нифтрик, Лора Ван; Jetten, Mike SM (2012-09-01). «Анаэробные бактерии-окисления аммония: уникальные микроорганизмы с исключительными свойствами» . Микробиология и молекулярная биология обзоры . 76 (3): 585–596. doi : 10.1128/mmbr.05025-11 . ISSN 1092-2172 . PMC 3429623 . PMID 22933561 .
- ^ Jump up to: а беременный Фусенберг, Джек; Далее, Дагмар; Maalcke, Wooder J; Вестл, Ганс JCT; DUTILH, BAS E; Cardtal, Boran; Янссен-Мгенс, Ева М; Роузеры, Гуйс; Ян, Цзя (2017-03-08). «Метамер или бактерия Naval Anammox« Candidiate Scalindua »иллюстрирует удовлетворение или это глобально импортирующее импорт бактерии YCLE» . Микробалогия окружающей среды . 15 (5): 1275–1289. doi : 10 11111/j.1462-2920,2012,0274.x . ISSN 1462-2912 . PMC 365542 . PMID 22568606 .
- ^ Картал, Боран; Алмейда, де; М, Наоми; Maalcke, Wouter J.; Лагерь, op den; JM, Huub; Джеттен, Майк С.М.; Keltjens, Jan T. (2013-05-01). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония» . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 428–461. doi : 10.1111/1574-6976.12014 . HDL : 2066/103425 . ISSN 0168-6445 . PMID 23210799 .
- ^ Jump up to: а беременный Джеттен, Майк С.М.; Струус, Марк; Фуре, Джон А.; Cramer, Evelien HM; Логманн, Сюзанна; Муйзер, Джерард; Pass-Schoone, Katinka T. из; Уэбб, Ричард; Kuenen, J. Spirit (1999). «Отсутствующий литотроф идентифицируется как новый плангтомицет» (PDF) . Естественный . 400 (6743): 446–449. Код BIB : 1999Natur.400..446S . doi : 10 1038/22749 . PMID 10440372 . S2CID 2222680 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Dalsgaard, Tag; Канфилд, Дональд Э.; Петр, Ян; Thhamdruup, Bo; Дженаро (2003). «На 2 производстве реакции Anommox, Коста -Рика» Природа 422 (6932): 606–6 Bibcode : 2003 Natur . doi : 10.1038/ природа PMID 12686998 . S2CID 4318646 .
- ^ Jump up to: а беременный в Woebken, Dagmar; Лам, Филлис; Kuypers, Marcel MM; Naqvi, S. Wajih A.; Карлал, Боран; Strous, Марк; сказала она, Майк С.М.; Фукс, Бернхард М.; Amann, Rudolf (2008-11-01). «Исследование микродифирности бактерий Anammox выявляет новый Candidatus Scalepe в минимальных зонах морских кислородов» Экологическая микробиология 10 (11): 3106–3 BIBCODE : 2008ENVMI..10.3106W Doi : 10.1111/ j.1462-2920.2008.01640.x HDL : 2066/72703 ISSN 1462-2 18510553PMID
- ^ Jump up to: а беременный Strous, M.; Хейнен, JJ; Kuenen, JG; Jetten, MSM (1998-11-01). «Секвенирование партийного реактора как мощный инструмент для изучения медленно растущих анаэробных микроорганизмов, окисляющих аммоний» ». Прикладная микробиология и биотехнология . 50 (5): 589–596. doi : 10.1007/s002530051340 . ISSN 0175-7598 . S2CID 33437272 .
- ^ Шмид, Марк С.; Маас, Барт; Дапена, Ана; PAS Cleaning, Katinka van de; Воссенберг, Джек Ван де; Картал, Боран; Нифтрик, Лора Ван; Шмидт, Инго; Cirpus, Irina (2005-04-01). «Биомаркеры для обнаружения SIT Down или анаэробных бактерий окисления аммония (Anammox)» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (4): 1677–1684. Бибкод : 2005Papen.71.1677s . Doi : 10.1128/aem.71.4.1677-1684.2005 . ISSN 0099-2240 . PMC 1082507 . PMID 15811989 .
- ^ Kuyers, Marcel MM; Руллеры, А. Олав; Лавик, Гаут; Шмид, Марк; Йоргенсен, Бо Баркер; Кенен Дж. Дух; Дамсте, Джаап С. Синнингхе; Струус, Марк; Jetten, Mike SM (2003). «Анаэробное окисление аммония бактериями анаммса в Черном море». Естественный . 422 (6932): 608–611. Код BIB : 2003Natur.422..608K . doi : 10,1038/natures01472 . PMID 1268699 . S2CID 43175 .
- ^ Jump up to: а беременный Strous, M. (1999). «Отсутствует литотроф, идентифицированный как новый Planctomycete» (PDF) . Природа . 400 [6743] (6743): 446–449. Bibcode : 1999natur.400..446s . doi : 10.1038/22749 . PMID 10440372 . S2CID 2222680 .
- ^ Линдсей, М.Р. (2001). «Клеточная компартментализация в Planctomycetes: типы структурной организации Bovel для бактериальной клетки». Архив микробиологии . 175 [6] (6): 413–429. Bibcode : 2001mic.175..413L . doi : 10.1007/s002030100280 . PMID 11491082 . S2CID 21970703 .
- ^ Ван Нифтрик, Лора А. (2004). «Анаммоксосома: внутрицитоплазматический компартмент у бактерий анаммса» . Письма микробиологии FEMS . 233 (1): 7–13. doi : 10.1016/j.femsle.2004.01.044 . HDL : 2066/60180 . PMID 15098544 .
- ^ Jump up to: а беременный Sinninghe, Damste (2002). «Линейно объединенные циклобутановые липиды образуют плотную бактериальную мембрану». Природа . 419 (6908): 708–712. Bibcode : 2002natur.419..708s . doi : 10.1038/nature01128 . PMID 12384695 . S2CID 4373854 .
- ^ Speth, Daan R.; Расс, Лина; Картал, Боран; OP DEN CAMP, HUUB JM; Dutilh, Bas E.; Jetten, Mike SM (2015-01-08). «Проектная последовательность генома бактерии Anammox» Candidatus Scalindua Brodae », полученная с использованием дифференциального охвата биннинг данных секвенирования из двух обогащений реакторов» . Объявления генома . 3 (1): E01415–14. doi : 10.1128/genomea.01415-14 . ISSN 2169-8287 . PMC 4290996 . PMID 25573945 .
- ^ Kuypers, M. (2003). «Анаэробное окисление аммония бактериями анаммса в Черном море». Природа . 422 (6932): 608–611. Bibcode : 2003natur.422..608k . doi : 10.1038/nature01472 . PMID 12686999 . S2CID 4318175 .
- ^ AC Parte; и др. "Scalindua" . Список прокариотических имен с стоянием в номенклатуре (LPSN) . Получено 2022-09-09 .
- ^ Sayers; и др. "Scalindua" . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) База данных таксономии . Получено 2022-09-09 .
- ^ "GTDB Release 08-RS214" . База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 года .
- ^ "BAC120_R214.sp_label" . База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 года .
- ^ «История таксонов» . База данных таксономии генома . Получено 10 мая 2023 года .
- ^ Jump up to: а беременный Шмид, Маркус С.; Рисгаард-Петерсен, Нильс; Ван де Воссенберг, Джек; Kuypers, Marcel MM; Лавик, Гаут; Петерсен, Ян; Халт, Стефан; Thamdrup, Bo; Канфилд, Дон (2007-06-01). «Анаэробные аммониевые бактерии в морских средах: широко распространенное явление, но низкое разнообразие». Экологическая микробиология . 9 (6): 1476–1484. Bibcode : 2007envmi ... 9.1476s . doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x . HDL : 2066/35120 . ISSN 1462-2920 . PMID 17504485 .
- ^ Авата, Таканори; Ошики, Мамору; Киндаичи, Томонори; Озаки, Нориацу; Ohashi, Akiyoshi; Окаб, Сатоши (2013-07-01). «Физиологическая характеристика анаэробной бактерии, окисляющей аммонию, принадлежащей группе« Candidatus scalindua » . Прикладная и экологическая микробиология . 79 (13): 4145–4148. Bibcode : 2013apenm..79.4145a . doi : 10.1128/aem.00056-13 . ISSN 0099-2240 . PMC 3697556 . PMID 23584767 .
- ^ , Sudong; Shao В Охотсском море поддерживает разнообразные и обильные бактерии Anammox » . Микробиологическая экология FEMS . 87 (2): 503–516. Bibcode : 2014femme..87..503s . DOI : 10.1111 /1574-6941.12241 . ISSN 0168-6496 . PMID 24164556666660.1241. ISSN 0168-6496 . Полем
- ^ Jump up to: а беременный в Чжэн, Янлинг; Хоу, Лиджун; Лю, мин; Инь, Гуою; Гао, Хуан; Цзян, Сяофен; Лин, Сянбиао; Ли, Сяофей; Ю, Ченди (2016-09-01). «Состав сообщества и активность анаэробных бактерий окисления аммония в ризосфере солевой травы Spartina Alterniflora ». Прикладная микробиология и биотехнология . 100 (18): 8203–8212. doi : 10.1007/s00253-016-7625-2 . ISSN 0175-7598 . PMID 27225476 . S2CID 17385541 .
- ^ Jetten, Mike (2004). «Биоразнообразие и применение анаэробных бактерий, окисляющих аммония». Европейский симпозиум по экологической биотехнологии : 21–26.