Хронаксия

Реобаза и хронаксия — это точки, определяемые на кривой сила-продолжительность раздражения возбудимой ткани.

Хронаксия — это минимальное время, необходимое для того, чтобы электрический ток, вдвое превышающий силу реобазы, стимулировал мышцу или нейрон. Реобаза — это импульс самой низкой интенсивности с неопределенной длительностью, который просто стимулирует мышцы или нервы. Хронаксия зависит от плотности потенциалзависимых натриевых каналов в клетке, которые влияют на возбудимость этой клетки . Хронаксия варьируется в зависимости от типа ткани: у быстросокращающихся мышц хронаксия ниже, у медленносокращающихся мышц - выше. Хронаксия – параметр тканевой возбудимости, которыйпозволяет выбрать оптимальную длительность стимулирующего импульса для стимуляции любой возбудимой ткани. Хронаксия (в) — дескриптор Лапика длительности импульса стимула для токаудвоенной реобазической (б) силы, которая представляет собой пороговый токдля бесконечно длительного стимулирующего импульса. Лапик показалчто эти две величины (c,b) определяют кривую прочности-длительностидля тока: I = b(1+c/d), где d — длительность импульса.Однако есть еще два электрических параметра, используемых дляопишите стимул: энергию и заряд. Минимальная энергиявозникает при длительности импульса, равной хронаксии. Минимумзаряд (bc) происходит бесконечно коротким импульсом.Выбор длительности импульса, равной 10с, требует токалишь на 10% выше реобазы (б). Выбор длительности импульса0.1c требует заряда на 10 % выше минимального заряда (bc).

История

Термины «хронаксия» и «реобаза» были впервые использованы в Луи Лапика знаменитой статье «Определение экспериментального возбуждения » , опубликованной в 1909 году.

Приведенную выше кривую I(d) обычно приписывают Вайсу (1901) – см., например (Rattay 1990).Это самый упрощенный из двух «простых» математических дескрипторов зависимости силы тока от длительности, который приводит к линейному прогрессированию заряда Вейсса с d:

$Q(d)=Id=b(d+c)$

Как собственные работы Лапика, так и более поздние работы противоречат приближению линейного заряда. Уже в 1907 году Лапик использовал линейное приближение первого порядка клеточной мембраны, смоделированное с использованием эквивалентной схемы с одним RC. Таким образом:

$I(d)=b/(1-e^{-d/\tau })$

где $\tau =RC$ – постоянная времени мембраны – в линейной модели мембраны 1-го порядка:

$C{\frac {dv}{dt}}+{\frac {v}{R}}=I,$ где $v\equiv V-V_{rest}.$

Обратите внимание, что хронаксия (с) здесь явно не присутствует.Обратите внимание также, что - с очень короткой продолжительностью $d\ll \tau$, путем в ряд Тейлора разложения показателя степени (около d=0):

$I(d)\approx b\tau /d$

что приводит к приближению постоянного заряда. Последнее может хорошо соответствовать и более сложным моделям возбудимой мембраны, которые учитывают механизмы открытия ионных каналов, а также внутриклеточный ток, который может быть основным фактором отклонений от обеих простых формул.

Эти «тонкости» ясно описаны Лапиком (1907, 1926 и 1931), но не слишком хорошо Геддесом (2004), который подчеркивал уровень Вайса, приписывая его Лапику.

Измерение

Электрод вводится в интересующую мышцу, которую затем стимулируют поверхностным током. Увеличение значений хронаксии в результате гипервентиляции можно объяснить изменением импеданса кожи , причем физиологические факторы, ответственные за это изменение, находятся под влиянием вегетативной нервной системы. Этот пример преобладающего влияния, которое может оказывать состояние кожи и подлежащих тканей, заставляет с осторожностью оценивать результаты измерений хронаксии путем чрескожной стимуляции . Свежий и нормальный портняжник, помещенный прямо в раствор Рингера.и стимуляция через раствор без какого-либо прямого контакта с электродами дает две очень отчетливые кривые зависимости силы от продолжительности, одна из которых занимает несколько сотых долей секунды.

Ценности

Значения хронаксии желудочков млекопитающих при температуре тела варьируются от 0,5 мс (человек) до 2,0–4,1 мс (собака); это соотношение 8,2/1. Сообщалось, что миелинизированные аксоны большого диаметравремя хронаксии находится в диапазоне от 50 до 100 мкс и от 30 до 200 мкс, а тела и дендриты нейрональных клеток имеют время хронаксии в диапазоне от 1 до 10 мс или даже до 30 мс. Хронаксиявремя серого вещества было зарегистрировано каксоставляет 380 +/- 191 мс и 200±700 мс. ИнтерпретацииВремя хронаксии еще больше усугубляется дополнительными факторами. время хронаксии для сомы и дендритов. Установлено использование внутриклеточных импульсов, которые невозможно легко экстраполировать на экстраполированныеклеточные стимулы. ДанныеВ литературе сообщается, что в качестве физиологической реакции используют любую двигательную реакцию.порог у людей или генерация потенциала действия у животных. Этиво многом основаны на стимуляции через макроэлектрод, которая вв случае человека используется DBS-электрод размером 1,5 х 1,2 мм. Данные, полученные с микроэлектродастимуляция и физиологическое картирование сенсорного таламуса скудны.Два метода стимуляции могут привести к существенно разным результатам.результаты. Лишь немногие исследования пытались соотнестивремя хронаксии с сенсорным восприятием, хотя и с пониманиемнейронные элементы, которые участвуют в субъективном восприятии, такие каккак покалывание имеет важные физиологические последствия. Измерения проводились с различными типами электродов и стимуляторами с неизвестными выходными сопротивлениями. Диапазон значений хронаксии сенсорных нервов руки человекаот 0,35 до 1,17 мс, коэффициент 3,3. Значения были получены при недостаточной информации для установленияпричина изменчивости. Значения хронаксии для денервированных скелетных мышц человека колеблются от 9,5 до 30 мс при температуре тела, что представляет собойсоотношение 3,16. Во время реиннервации происходит уменьшение хронаксии. Опубликованные значения хронаксии имеют широкий диапазон. Если хронаксия является лучшим описанием тканивозбудимость в образце однородной ткани при известной температуре следует определять с помощью стимулятора постоянного тока, обеспечивающего прямоугольную форму волны катодного стимула.Хронаксия рассчитывается на основе кривой сила-длительность тока и показывает, что если продолжительность стимула короче, чем хронаксия, для стимуляции требуется больший ток.с любым типом и расположением электродов со стимулятором любого известного или неизвестного выходного сопротивления.Кроме того, значение хронаксии, каким бы образом оно ни было определено, определяет длительность импульса при минимальной энергии. Кроме того,заряд, доставляемый в хронаксии, как бы он ни был определен, равен 2, что в два раза превышает минимальный заряд. Поэтому, если требуется минимальная доставка заряда для продления срока службы батареи в имплантированномстимулятора следует выбирать длительность импульса менее измеряемой хронаксии; продолжительность одной десятой хронаксии обеспечиваетплата, которая всего на 10% превышает минимальную плату.

Стимуляция

Электрическая и магнитная стимуляция вызывала разные ощущения. При электростимуляции ощущения обычно былиописывается как локализующийся непосредственно под электродами на поверхности кожи. Для магнитныхПри стимуляции ощущения обычно описывались как распределенные по всей ладони и пальцам рук.рука. В частности, большинство испытуемых сообщали об ощущениях либо в медиальных, либо в латеральных пальцах.Эти наблюдения позволяют предположить, что электрическая стимуляция может преимущественно активировать кожныеафферентные нервные волокна, тогда как магнитная стимуляция может преимущественно активировать более глубокие нервы,например, локтевой или срединный нерв.

Мотор против сенсорики

Другие исследования сравнивали активацию сенсорных и моторных волокон с помощью электрического тока.и магнитная стимуляция, продемонстрированная посредством стимуляции нервной и мышечной ткани, которую магнитная активациявнутримышечных нервных волокон в руке и ноге возникает при более низком пороге, чем при электрическомстимуляция. Кроме того, было показано, что сенсорные волокна имеют более низкий порог электрической стимуляции.Электростимуляция запястья установила, что при подаче коротких импульсов(менее 200 мкс) двигательные волокна легче возбудимы, тогда как при длительном импульсеПри длительности (более 1000 мкс) сенсорные волокна более склонны к деполяризации. Связанныйнаблюдение показывает, что электрическая стимуляция преимущественно активирует сенсорныеволокна по сравнению с двигательными волокнами для длительности импульса и обратное для коротких импульсов.продолжительности. При магнитной стимуляции порог моторных волокон был ниже.чем для сенсорных волокон.

Значение

Основная ценность хронаксии заключается в сравнении возбудимости в разных экспериментах и ​​измерениях с использованием одного и того же стандарта, что упрощает сравнение данных. Электрическая стимуляция, основанная на хронаксии, может регулировать экспрессию гена myoD в денервированных мышечных волокнах. 20 мышечных сокращений, вызванных электрической стимуляцией с использованием поверхностных электродов и применяемых через день в зависимости от мышечной возбудимости, аналогично протоколам, используемым в клинической реабилитации человека, смогли уменьшить накопление мРНК в миоД и атрогина-1 денервированных мышц.проявления связаны с ростом мышц и атрофией соответственно. Повышение уровня миоД после денервации, возможно, связано не только с активацией и пролиферациейклеток-сателлитов, но и для регуляции клеточного цикла. Несколько исследований показали, что функция миоД, вызванной денервацией, может заключаться в предотвращении атрофии мышц, вызванной денервацией.

Медицинское использование

Медицинским применением значений хронаксии и возбудимости является электромиография , метод оценки и регистрации электрической активности, производимой скелетными мышцами. Реобаза не обязательно может быть предпочтительным электрическим током. Электромиография используется для диагностики нейропатий, миопатий и заболеваний нервно-мышечных соединений.

Болезни

Хронаксия увеличивается при тетании гипопаратиреоза. Это надо помнить,однако именно реобаза соответствует xcc электрических реакций и что она действительно демонстрирует определенное восстановление. РеобазаЕго значение зависит от электрического сопротивления между двумяэлектродов, а также от состояния возбудимости стимулируемой двигательнойточки и, следовательно, уменьшение реобазы при тетании может означатьне более чем снижение электрического сопротивления кожи. Этооднако трудно понять, как такое изменение сопротивления моглоприводят к повышенной возбудимости к механическим раздражителям, если только эти реакции не являютсярефлексы через проприоцептивные нервы. Хронаксия, напротив, независят не от межэлектродного сопротивления, а от временных соотношенийпроцесса возбуждения, а при увеличении хронаксии, как при паратиреоидэктомии ,это означает, что интенсивность, вдвое превышающая реобазу, должнадействуют на ткани более длительный период, чем в норме, до возбужденияпроцесс запущен.

Лекарственное взаимодействие и токсины

Острая интоксикация крыс альдрином снижает хронаксию, тогда как хроническое воздействие этого хлоруглеводородного инсектицида имеет обратный эффект. хроническое воздействие на крыс близкородственного эпоксида дильдрина Было высказано предположение, что снижает их мышечную эффективность при выполнении рабочих упражнений. Дильдрин — это хлорированный углеводородный инсектицид, который когда-то широко использовался для защиты и консервации сельскохозяйственных культур. Среди разнообразных симптомов, возникающих в результате интоксикации, выделяются мышечные подергивания, усиливающиеся до эпилептиформных судорог с потерей сознания. Стрихнин , обладающий спинальным локусом активности, вызывает у мышей тоническое разгибание задних конечностей, что, как полагают, происходит за счет снятия влияния тормозных интернейронов на нервный путь к мышцам-разгибателям. Лептазол , с другой стороны, вызывает аналогичное расширение тонуса за счет возбуждающего действия преимущественно на структуры головного мозга. Дифенилгидантоин избирательно повышал пороговую судорожную дозу лептазола, но не дозу стрихнина гидрохлорида, что указывает на противосудорожное действие на нервный путь между преобладающим локусом активности лептазола и задними конечностями.

См. также

• взрыв
• Кальциевые каналы
• Эпителиальный натриевый канал
• Ионные каналы
• Патч-зажим
• Калийные каналы
• Отдыхающие ионные каналы
• Единичная запись